灌浆期高温干旱胁迫对水稻品质影响研究进展

摘要：近年来，在全球气候变暖的背景下，频发的大范围持续性高温与干旱严重威胁水稻生产。灌浆期是水稻品质形成的关键时期，该时期遭遇高温和干旱胁迫会造成水稻品质大幅下降。本文从稻米品质、淀粉理化性质方面综述高温、干旱以及二者复合胁迫对水稻品质的影响，同时概述高温干旱调控的相关研究成果，并对高温干旱研究与调控途径或技术进行展望，以期为水稻抗逆栽培研究与实践提供参考。

关键词：水稻：灌浆期：高温：干旱：品质

中图分类号：S511 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2024） 08-0165-08

我国是世界上最大的水稻生产和消费大国，约3/5的人口以稻米为主食。长期以来，水稻生产只求数量，不重品质，出现了劣质米积压、优质米供不应求的现象。随着人们生活水平的提高，生产出食味好并具有较高商品价值优质米的需求日益迫切。

非生物逆境是制约水稻生产的主要因素，其中最常发生的逆境是高温和干旱。灌浆结实期是水稻籽粒胚乳淀粉、蛋白质合成与积累时期，是水稻品质形成的关键阶段。近几年，全球范围内高温干旱等自然灾害频发，严重影响灌浆期稻米品质的形成。段骅等研究表明，干旱胁迫会加重高温胁迫带来的伤害，同样高温也具有该作用，而且与单一的高温或干旱胁迫相比，二者复合胁迫对水稻品质的影响更大。高温或干旱单因子胁迫会对水稻产生不利影响，但在实际生产过程中，高温和干旱同时发生的概率逐年增加。因此，本文就灌浆期高温、干旱单因子及高温干旱复合胁迫对稻米品质、淀粉理化性质的影响进行综述，旨在更充分地明晰灌浆期高温和干旱与稻米品质间的关系，旨在为生产上针对灌浆期高温干旱的栽培管理和调控提供参考。

1 稻米品质对灌浆期高温干旱胁迫的响应

1.1 加工品质

1.1.1 对灌浆期高温胁迫的响应

莫惠栋、王守海等研究一致表明，高温不利于稻米形成良好的加工品质，He对水稻进行人工控温试验，发现结实期日均温从20℃升高到30℃时，5个粳稻品种整精米率降幅达25% - 35%。张桂莲等研究发现，抽穗后8d开始连续进行高温处理22 d对稻米整精米率的影响最大，其次是精米率，糙米率与对照差异并不显著。灌浆结实期高温加速叶绿素降解，造成光合能力及光合产物运输和卸载能力显著减弱，这可能是稻米品质变劣的主要原因。陶龙兴等研究发现，开花灌浆期遇持续5d以上35℃高温将严重影响稻米加工品质，整精米率会显著下降，对糙米率以及精米率无显著影响，其中，与早稻相比，晚稻的整精米率、糙米率、精米率分别高出15. 8%、1.7%、3.3%。这种差异可能是因为早稻灌浆期相对较短，“源”的强度弱于晚稻，所以稻米品质会比晚稻差一些。朱碧岩等研究发现，33℃高温对整精米率的影响还存在一定的时段效应，齐穗后连续20 d高温是严重影响加工品质的主导因子。张国发等研究发现，灌浆前期日均温30℃的高温更易导致加工品质下降。因此，在优质米生产中，尤其是水稻灌浆结实前期，可采取相应调控措施使其处于适宜温度条件下，有助于发挥品种的品质潜力。

1.1.2 对灌浆期干旱胁迫的响应

王成瑷等研究发现，抽穗后21- 30 d，土壤水势为-80 - -75kPa，对稻米整精米率有较大影响，与对照相比下降6.61%。邓定武等研究发现，长期缺水或土壤含水量低会使加工品质变劣。但张建设等研究认为，水稻灌浆结实期适度干旱有提高整精米率的作用，使稻米加工品质得到一定程度改善，且早稻比其他水稻品种有更强的适应性，汕优64经干旱处理后的整精米率比正常灌溉高11 .9%。陈亚琴等研究发现，加工品质在抽穗后35、40 d断水处理下的表现最好。蔡一霞研究发现，在水稻整个灌浆结实期间，当土壤水势为-15 kPa时，稻米整精米率、糙米率、精米率均有所提高，说明轻度干旱能改善稻米加工品质，而土壤水势≤-30 kPa时，整精米率显著降低。这是由于随干旱程度加重，籽粒失水变快，降低灌浆中后期的源库活性，影响品质形成期光合生产和籽粒中淀粉积累，加工品质变劣，增加了成熟后研磨加工过程中的损失。

1.1.3 对灌浆期高温干旱复合胁迫的响应

有关稻米加工品质在高温和干旱复合胁迫下的变化，目前大多认为加工品质会变劣。吕直文等研究发现，2016年重庆万州区水稻灌浆期遇高温伏旱天气后整精米率下降14.1%，稻米加工品质变差。高焕晔等研究发现，抽穗后0-40 d日均温30℃高温或者适温干旱（土壤相对含水量50% - 60%）胁迫都会引起糙米率下降，只是降幅不大，但在高温和干旱双重胁迫下，糙米率下降明显，且随着复合胁迫时间延长，糙米率、精米率下降幅度变大。段骅等研究发现，始穗后10 d高温干旱复合胁迫显著降低稻米精米率和整精米率，使稻米加工品质变差，高温干旱敏感型品种比耐热抗旱型品种受到的影响大，与对照相比，两品种整精米率降幅分别为49.75%、3.35%，精米率降幅分别为3.40%、1.87%。可见耐热抗旱型水稻品种是一种能较好适应高温干旱地区栽植的品种类型，可有效减轻高温干旱复合胁迫带来的伤害。

1.2 外观品质

1.2.1 对灌浆期高温胁迫的响应

优质稻米要求垩白面积少，垩白粒率低。水稻垩白粒率和垩白度对温度较为敏感。程方民等研究表明，齐穗后20 d高温33℃处理的稻米垩白较适温23℃处理大幅增加，极端高温35℃与高温33℃相比，垩白化程度更高，其中籼稻的变化比粳稻更显著。说明在灌浆结实的高温阶段，未达到灌浆结实的临界温度时，随温度上升，稻米垩白程度仍会增加。魏立兴等研究指出，与最高温为31.9℃的2017年相比，最高温为32.5℃的2018年津粳253、润农4号和晶两优1212的垩白粒率分别增加50.0%、31.3%、20. 8%，说明高温对水稻垩白率粒影响明显。李进波等研究发现，2015年襄阳市灌浆期持续35℃的高温天气有4d，2016年有12 d，高温持续的天数对稻米外观品质有很大影响，2016年与2015年相比垩白粒率和垩白度均显著增加，增幅分别为55. 80%和50. 43%。贾志宽、褚丽敏等研究发现，齐穗后15 d是气象因子影响稻米垩白大小的关键时期，日均30℃的高温是影响垩白大小的主导因子，高温下各供试水稻品种垩白度显著增加，外观品质变劣。Ta-maki等报道指出，垩白形成是因其中的复合淀粉没有充分发育导致。

1.2.2 对灌浆期干旱胁迫的响应

土壤水分是影响稻米外观品质的关键环境因子。王平荣等从水稻抽穗前约一周开始进行持续干旱处理（盆栽桶内土壤水分自然干燥，直至植株萎焉时浇水），研究发现干旱对稻米粒形影响不大，但显著增加稻米垩白米率和垩白度，外观品质变劣。而Pandey等研究认为，灌浆期轻度干旱胁迫下，由于细胞分裂素、生长素和赤霉素在灌浆前期积累且活性增强，会利于籽粒灌浆，降低垩白粒率、垩白度，改善稻米品质。杨晓龙等研究发现，整个水稻灌浆期，在土壤水势为-30 kPa的干旱胁迫处理下，与对照相比，扬两优6号的垩白粒率和垩白度显著增加，旱优113则相反。这种差异的主要原因可能是品种特性和受旱程度不同，其中旱优113属于节水抗旱稻，其抗旱能力要强于杂交稻扬两优6号，适度干旱能改善节水抗旱稻的垩白粒率和垩白度，而对水分偏敏感的扬两优6号外观品质则受到较大影响。

1.2.3 对灌浆期高温干旱复合胁迫的响应

吕直文等研究发现，2016年重庆市万州区水稻遇高温伏旱天气后，水稻籽粒充实度差，透明度增加，垩白粒率、垩白度分别上升9. 8%、4.4%，稻米外观品质变劣。段骅等研究发现，始穗后10 d高温干旱复合处理显著增加各品种稻米的垩白米率和垩白度，稻米外观品质变劣，其中对热敏感品种的影响大于耐热型品种。吕艳梅研究发现，在高温（35℃/24℃）或适温（24℃/16℃）条件下，稻米垩白度和垩白米率都随干旱程度加剧而上升，对外观品质造成严重影响，尤其高温伴随严重干旱（土壤含水量30% - 50%）处理下的垩白度和垩白米率最高，其伤害比干旱、高温单一因子的伤害更严重。李凤芹等研究发现，2009年黑龙江水稻灌浆结实前期的高温干旱天48904b998bc2d7416390c8eccf3318aa气对不同品种粒形性状影响一致，但对垩白性状影响则表现出较大差异，外观品质变劣。因此在实际生产中应注意品种选择，以获得低垩白度的优质稻米。

1.3 蒸煮食味品质

1.3.1 对灌浆期高温胁迫的响应

反映稻米蒸煮食味品质的指标主要包括胶稠度、直链淀粉含量、糊化温度等。胶稠度与米饭的软硬程度基本为正相关关系，程方民等研究发现，齐穗后20 d是结实期温度对稻米胶稠度影响的主要时段，稻米胶稠度随该时段温度变化呈直线或抛物线变化，且这种趋势的形成与品种熟性及品种对温度变化响应的灵敏度有着密切关系。直链淀粉是影响食味的主要因素，即直链淀粉含量越高，粘性越小，质硬、无光泽，食味越差。韩笑的水稻移栽试验、Asaoka等的分段控温试验都发现直链淀粉含量随结实期温度升高呈下降趋势。而杨继民等研究认为，齐穗后20 d内日均33℃的高温是影响稻米直链淀粉含量的关键因子，温度对直链淀粉含量产生的影响与品种直链淀粉类型有关。在优质米生产中，可以利用这一规律，选择熟期适宜的品种或调整播期，使水稻特别是齐穗后20 d内这一时段处于对稻米灌浆最有利的环境温度条件下，可以达到改良稻米生产品质的目的。峰值黏度高、崩解值大、消减值小和糊化温度低的稻米，其蒸煮食味好。沈泓等研究发现，齐穗期后1-15 d日均34℃高温下黄华占水稻具有较高的消减值和较低的崩解值，黏度特性、蒸煮食味品质变差，齐穗期后16 d至成熟高温处理下则相反。这可能是由于供试水稻品种不同，所以灌浆不同时段高温对其黏度特性的影响也不同。

1.3.2 对灌浆期干旱胁迫的响应

胡明明等研究发现，灌浆期持续10 d轻度干旱[（- 20+5）kPa]有利于增加稻米胶稠度、最高粘度、崩解值，改善蒸煮品质，且随干旱程度加重稻米蒸煮品质明显降低。蔡一霞研究表明，整个灌浆期间当土壤水势约为-48 kPa时，丰优香胶长与对照相比显著缩短，直链淀粉含量无显著变化，米饭食味呈变硬的趋势，最高粘度、崩解值、最终粘度明显降低，消减值大幅增加，适口性变差。而早稻品种扬旱1号胶长与对照相比显著增加，直链淀粉含量显著下降，崩解值显著增加，消减值呈现负增加，这说明适度干旱下早稻口感好、食味佳，米饭有变软和变粘的趋势。可见稻米蒸煮品质的好坏不仅受干旱胁迫程度影响，还与水稻品种有关。王平荣等研究发现，灌浆期持续干旱（每隔10 d浇一次水，浇水量以土壤完全湿润并略有水层为止）会使稻米的平均碱消值降低，即糊化温度上升，胶稠度增加，直链淀粉含量降低，对稻米的蒸煮和食味品质产生影响。所以优质米生产应首选合适的水稻品种，此外还应选择有良好水源条件的稻田，栽培上更要注重灌浆结实期的水分管理。

1.3.3 对灌浆期高温干旱复合胁迫的响应

吕艳梅研究发现，始穗后7d干旱伴随高温对稻米蒸煮品质的伤害比干旱、高温单一因子更严重，在日最高温35℃条件下，两个水稻品种的直链淀粉含量均随干旱程度的加剧而上升，而稻米胶稠度随胁迫程度增加均呈下降趋势。余恩唯等的试验表明，整个水稻灌浆结实期高温干旱复合胁迫处理的稻米食味值、直链淀粉含量、崩解值均呈下降趋势，而消减值、糊化温度和热浆黏度则显著增加，其中动态高温对食味值、直链淀粉含量、崩解值造成的影响大于干旱[（-20+5）kPa]处理。段骅等设置始穗后10 d日最高温度37.5℃高温与土壤水势为（-30+10）kPa的干旱胁迫复合处理，研究发现高温干旱复合胁迫会降低双桂1号胶稠度值和崩解值，增加直链淀粉含量和消减值，大米蒸煮时间变长，淀粉不能很好糊化，米饭粘度低、硬度大，口感、蒸煮食味品质变劣。

1.4 营养品质

1.4.1 对灌浆期高温胁迫的响应

曹云英等研究发现，始穗后10 d日均33℃的高温明显增加各品种稻米蛋白质含量，穗后11- 20 d处理则增加耐热品种蛋白质含量，对热敏感品种影响较小。林茂锋研究认为，抽穗后10-20 d是影响蛋白质形成的关键期，温度是影响稻米蛋白质含量的主要因子，日平均气温在28℃以上，蛋白质含量提高。张磊、涂军明等研究发现，水稻整个灌浆期进行日均33℃高温处理，可使叶片中可溶性蛋白被转运到籽粒中，从而提高稻米营养品质。但是也有一些学者提出不同看法，如周广洽等研究认为，灌浆期高温处理下，稻米蛋白质含量会降低，营养品质变劣，以在25℃左右种植的蛋白质含量最高。因此，将水稻生育期安排在最适的气温条件下，能提高大米品质。另外，还有学者发现蛋白质含量与品种类型有关。Res-urrection等研究表明，粳稻品种的蛋白质含量与温度正相关，籼稻与温度关系则呈抛物线。孟亚利等研究发现，非糯稻米品种的蛋白质含量与温度正相关，糯稻则相反。

1.4.2 对灌浆期干旱胁迫的响应

杨晓龙等研究发现，整个灌浆期干旱胁迫（土壤水势为-30kPa）处理会使水稻蛋白质含量显著提高，改善稻米营养品质，其关键原因在于光合产物会由植株向籽粒转运。程建平等[53]研究发现，整个水稻灌浆结实期半干旱（土壤含水量70%）和干旱（土壤含水量50%）栽培下，Ⅱ优72水稻品种的蛋白质含量分别提高11 .29%、17.01%。

可见，干旱胁迫程度加重会在一定程度上提高稻米营养品质。也有学者认为干旱未必会提高蛋白质含量，认为土壤水分对稻米蛋白质含量的影响有两种情况：一是土壤水分降低，糙米中蛋白质含量显著提高，二是蛋白质含量随土壤干旱程度加剧而下降。王成瑷等研究表明，水稻穗后11-20 d当土壤水势为-75 kPa时，稻米蛋白质含量与对照相比下降。研究结果不一致的原因可能是灌浆结实期水稻受旱程度不同，严重受旱会使叶片萎蔫，下部叶片衰老加快，叶面积指数下降，叶绿素含量减少，抑制可溶性蛋白从叶片向籽粒运输，导致蛋白质含量下降。

1.4.3 对灌浆期高温干旱复合胁迫的响应

Go-mez研究表明，生态环境不同可使同一品种稻米蛋白质含量变幅达6个百分点。段骅等研究发现，在水稻抽穗后0-10 d，不论是单一干旱处理还是日最高温度为37.5℃的高温与干旱[土壤水势为（-30+10）kPa]复合处理，都能显著增加扬粳4038蛋白质含量，提高稻米营养品质，其中高温干旱复合处理增加幅度最大。高焕晔等在水稻整个灌浆期设置日均30℃高温与土壤含水量为50% - 60%的中度干旱复合胁迫处理，研究发现随胁迫时间延长，蛋白质含量相比于对照的增加幅度增大。还有研究认为，干旱胁迫会伴随着一定程度的高温，干旱和高温双重胁迫会促进氨基酸和可溶性蛋白由植株向籽粒运输，从而促进籽粒蛋白质合成，但蛋白质含量提高的程度因品种类型不同而异。因此，在优质水稻栽培中，需根据各品种对温度的要求，结合当地气候特点，因地制宜合理布局品种。

2 淀粉理化特性对灌浆期高温干旱的响应

沈泓等研究发现，灌浆期前期和后期在日均温34℃高温下的稻米淀粉结晶类型均为A型结晶峰，但是后期比前期结晶度降幅要大，淀粉热焓值降低，回生焓、回生度升高。钟连进等研究表明，灌浆结实期不同温度处理对早籼稻稻米淀粉的晶体类型并不会产生影响，但会改变淀粉的晶体结构与片层峰厚度和峰强，日均32℃高温处理较常温峰强度显著提高。李娈研究发现，与常温相比，灌浆前期动态高温显著增加软米粳稻大颗粒淀粉比例，增加淀粉平均粒径，降低中小淀粉颗粒比，高温处理的淀粉峰强度、淀粉凝胶热焓值和淀粉回生热焓值均显著高于对照，但片层距离差异不明显。

周天阳研究发现，抽穗后11-45 d当土壤水势为-15 kPa时，能够增加淀粉短程无序结构，减少淀粉短程有序结构，晶体类型不变，为A型，两品种结晶度、糊化热焓值下降，淀粉溶解度和膨胀度显著上升，大颗粒的淀粉数量逐渐增加，淀粉颗粒表面的凹痕减少，说明轻度干旱可以改善淀粉颗粒形态。

3 应对灌浆期高温干旱胁迫的栽培调控措施

3.1 品种选择

栽培措施调整会对米质改善发挥重要作用。在具体的水稻栽培中，需根据栽培环境因素选择水稻品种，选用耐高温和抗旱品种是减轻高温或干旱危害最有效的措施，一般认为中籼稻的耐热性高于粳稻，例如中籼稻N22;或者选择中熟、抗高温比较强的水稻品种，例如适应性较广的汕优63，在不同时期高温环境下均能保持高产稳产，被视作我国杂交稻品种发展和生产的标志性品种。

一般认为籼稻或带有籼型基因的水稻品种比粳稻更耐干旱，水稻杂交育成和籼、粳稻杂交育成的品种及株型高大的品种有良好的抗旱性。目前认为种植的杂交中籼组合中的两系组合，如广两优15/16等，比三系组合耐旱。

田绍平研究发现，抗高温干旱可选用分蘖力强、高产优质的大穗品种，如宜香优2292、D优527、川香优2号等。杨建昌等研究认为，选用籽粒灌浆早、灌浆快且二次灌浆特性不明显的品种可减轻灌浆期缩短带来的不利影响。

3.2 壮秧培育

俗话说秧好一丘，谷好一片。壮秧是早发和大穗的基础，要定期进行病虫害防治，选择背风向阳、排灌方便、土质肥沃的地块作苗床，育秧期间遇高温应及时通风，膜内温度高于35℃必须揭开两头通风防止烧苗。

卢建兴研究认为，培育壮秧主要抓住2个关键：一是稀播匀落：二是掌握壮秧标准，即出苗快、齐、挺，无病虫危害。孟端礼等研究指出，培育壮秧应在水稻育秧上大力推广应用旱地育秧技术，旱育秧具有早生快发、无明显返青期、抗性强、结实率高等特点。郭丽华研究认为，壮秧标准为秧龄18 - 25 d，叶龄4.5-5.0，苗高15 - 20cm，单株茎基宽3-4 mm，单株绿叶数＞4.0，根系发达，孔内根土成钵完整，叶挺、色绿，无黄叶，无病斑。

3.3 肥料施用

合理施肥可提高水稻抗热抗旱能力。施足底肥，分期多次追肥，磷、钾、锌肥配合施用，后期补给氮肥，做到前后照应、均衡供氮，可在一定程度上增强水稻抗逆能力。

Kumar等研究发现，硅肥的施用能降低植株相对含水量，增加脯氨酸含量和过氧化氢酶活性，提高水稻抗旱能力。叶片施用液体硅肥能有效提高水稻光合能力、干物质生产力、结实率和产量。在花期遭遇高温天气时，适当增施穗肥是保证后期供肥能力的主要措施之一，是生产上提高水稻产量、抵御高温旱害等不利因素的有效举措。叶面喷施3%过磷酸钙溶液，或与0. 13％的硼砂混合，能提高植株抗热性。与单施化肥或不施肥相比，增施有机肥和生物肥通过增加二次枝梗数和单位面积穗数，能有效提高水稻产量。

3.4 水分管理

合适的灌溉方式可显著改善稻米品质。杨建昌等研究发现，与对照相比，轻干湿交替灌溉处理（土壤干至土壤水势为-25 kPa时复水）能降低稻米垩白粒率和垩白度，提高淀粉的最高黏度和崩解值，减小热浆黏度、最终黏度和消减值。对于一些水少的地区，前期可通过灌水提高植株抗性，进而提高抗旱能力，或者前期采用浅水间歇灌溉使稻田形成高产的穗粒结构，提高抽穗前碳水化合物积累和灌浆后光合能力，减轻高温对水稻的伤害。

节水抗热抗旱稻栽培过程中要抓住需水关键期，即灌浆期应防止断水过早，一般收获前7-10 d断水。灌浆成熟期灌跑马水，确保土壤相对湿度在80％以上，若遇长期高温干旱，应及时灌或浇水，避免干旱影响籽粒充实，以确保丰产。

3.5 化学调控剂使用

化学调控剂在水稻栽培上的应用早已十分广泛。杨建昌等研究表明，在水稻灌浆初期喷施6-BA、精胺或玉米素，可以促进胚乳细胞的分裂和提高结实率。常二华研究发现，根和籽粒的细胞分裂素可对籽粒灌浆、稻米蒸煮品质起调控作用，减轻恶劣气候伤害，稳定水稻产量和品质。此外，Islam等研究发现，外源ABA能够通过增加蔗糖转运和加速蔗糖代谢来保持水稻碳平衡和能量平衡，阻止高温下花粉败育，抽穗期叶面喷施外源ABA溶液后，稻米的加工品质和蒸煮品质得到改良。Shah研究表明，水稻叶面混施外源化学物质，如维生素C、维生素E、油菜素内酯（Br）和茉莉酸甲酯（MejA）等，可以显著提高光合速率、颖花育性和籽粒灌浆，从而减轻高温旱害导致的不利影响，其中混施MeJA处理的效果最好。

4 展望

近年，水稻灌浆结实期连续干旱，高温天气出现的频率明显增加，该时期遭遇高温干旱胁迫会造成稻米品质下降。针对高温干旱胁迫对品质的负面效应，生产中应根据不同地区的实际气候资源条件，发挥地区优势，选择适宜的抗性品种，通过壮秧培育、肥水pwt4d1HFcdPJ/6q3Cwz1qCNTnEktco2yTsrHcBddNEk=调控、化学调控剂使用等栽培措施尽量减少或缓解气温、降水等气候因子变化带来的危害，还可通过加强天气预报预警机制等措施来应对灌浆期高温干旱给水稻生产带来的风险，保证稻米生产的稳产优质。

为了提高稻米品质，科研工作者今后可以从以下几方面更深入地进行水稻高温旱害研究：结合气象大数据和遥感技术，预测水稻生长各时期可能发生的重大环境变化，地域性地调整播期，避开高温干旱等逆境；利用分子育种技术，加强耐热耐旱鉴定方法与种质资源筛选，培育优质抗逆品种：研发无害生物制剂，优化高温干旱防御缓解措施，如研究外源激素或生长调节剂缓解高温旱害的机理和最适喷施方式，实现水稻高产稳产，改良稻米品质。

基金项目：国家自然科学基金项目（32272200）；国家重点研发计划项目（2016YFD0300507）；国家留学基金项目（2021）；江苏省重点研发计划项目（BE2022338）；江苏现代农业产业技术体系建设专项（JAJS2023485）