哀牢山乔木物种多样性环境因子分析

摘要 为了探索环境因子对云南哀牢山乔木物种的影响，加强环境因子的保护和利用，本文利用GIS技术和MaxEnt建模软件，分析各环境因子对该地区乔木群落的影响。结果表明，降水量季节性变异系数（Bio15）、土壤有机碳、年平均温（Bio1）和pH值水4个因子是影响乔木群落分布的主要因子，降水量季节性变异系数（Bio15）81.5～84.0，土壤有机碳150～210 g/kg，年平均温（Bio1）14～16 ℃，pH值水56.0～57.5（土壤pH 5.6～5.7）是乔木群落的最佳生长环境。平均日较差（Bio2）、昼夜温差与年温差比值（Bio3）、温度季节变化（Bio4）、坡向、最暖季度平均降水量（Bio18）、阳离子交换容量、坡度以及与道路的距离8个环境因子是次要影响因子，贡献率20.4%；气候、土壤、地形和道路干扰等12个环境因子对乔木群落分布均有一定影响。为了保护研究区乔木物种多样性，提出积极应对极端天气变化对乔木的影响和严格管控乔木林区人为活动等建议。

关键词 乔木；分布格局；环境解释；土壤；降水量；物种多样性

中图分类号 S757" " 文献标识码 A" " 文章编号 1007-7731（2024）15-0064-06

DOI号 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.15.015

李根会等[1]研究认为，乔木群落是野生动物的重要栖息地之一。付卓文[2]研究指出，全球气候变化背景下，自然保护区的交通条件不断完善，可能会对乔木群落的环境因子造成一定影响。因此，研究乔木的生物多样性环境影响因子具有重要意义。汤丹丹等[3]通过野外调查、标本查阅，对云南哀牢山地区附生维管植物物种组成及分布进行了系统研究，结果显示，哀牢山地区附生维管植物共有23科83属218种；李洁琼等[4]调查了哀牢山地区林下树种幼苗物种组成、个体数量的海拔分布格局及其季节动态，结果表明，随着海拔的升高，树种幼苗物种丰富度均先增加后下降，优势种也发生了明显的变化。本文将RS技术[5]、GIS技术[6]和MaxEnt[7]等相结合，克服了人工调查环境因子受调查人员技术水平、设备仪器和地理环境影响的局限性，充分发挥相关技术软件快速、高效和实时更新的优点，对环境因子进行大规模调查。王健铭等[8]结合地理数据分析，对植被群落的生境进行解释，为制定科学的乔木群落保护管理对策，加强自然保护区的管理提供依据，对本研究有一定的借鉴意义。同时，本文把研究区林区道路、土壤pH值水和土壤有机碳等纳入乔木群落环境影响因子，以进一步解释乔木多样性空间分布格局的形成机制。

1 材料与方法

1.1 研究区基本情况

哀牢山自然保护区综合考察团[9]考察结果显示，哀牢山自然保护区位于云南中部地区，23°36′～24°56′ N，100°44′～101°30′ E，跨越多个县市，面积677 km2。年平均气温11 ℃，年降水量1 840 mm，兼有垂直与水平分布规律的山原型土壤分带。邱学忠等[10]、孙晨娜等[11]研究结果显示，该地植被类型多样，包含热带北缘季雨林、南亚热带季风常绿阔叶林、中山湿性常绿阔叶林、针阔混交林、亚高山草甸和干热河谷稀树灌木草丛等，保护区内共有1 486种高等植物和800多种动物。

1.2 研究方法

1.2.1 数据收集" 下载的数据包括保护区高程数据［地理空间数据云（https：//www.gscloud.cn/sources/）］，从DEM中提取坡度、坡向信息；下载气候数据（气候数据网站https：//www.worldclim.org/），包括气温和降水等主要相关影响因子，未来生物气候变量参考了张艳芳[12]在其研究中应用的CMIP6模式ACCESS-ESM1-5，SSP5-8.5气候情境下2021—2040年预测的气候数据集；下载土壤数据（地球系统科学数据中心网站https：//www.geodata.cn/），主要参考了董苏君等[13]研究应用的土壤有机碳密度数据集、土壤阳离子交换量数据集和土壤酸碱度数据集；下载研究区所在的县（市）行政区划图层、哀牢山自然保护区矢量化图层和交通数据（全国地理信息资源目录服务系统http：//www.webmap.cn/），这些数据资料在许格希等[14]的研究中亦有所应用；通过GIS 10.2空间分析工具裁剪26个环境变量栅格图层，生成距离道路的栅格图层，统一像元大小和坐标系，搜集研究区森林资源二类调查乔木183个坐标点，用于模型构建。

1.2.2 数据处理" 将选取的坐标点整理并保存为xls.格式，通过GIS 10.2中的文件—添加数据—添加XY数据，将其转换为矢量化点图层，地理坐标系GCS-WGS-1984；通过分析工具—领域分析—缓冲区功能，设置半径500 m的缓冲区，当同一类型多个地理分布点缓冲区存在相互重叠的情况时，参考许格希等[14]的研究方法，随机保留1个缓冲区，避免后续模型分析过度拟合。保留100个坐标点，选择75%的坐标点作为训练集，其余坐标点作为测试集，通过GIS 10.2转换工具—Excel—表转Excel，将矢量化点图层的属性表保存为xls.格式的表格，用于模型构建。考虑到各环境变量之间的空间具有自相关性，利用ArcGIS中的SDMtoolbox插件剔除空间自相关性绝对值≥0.80的环境因子，最终保留12个环境变量，如表1所示。通过GIS 10.2转换工具—由栅格转出—栅格转ASCll，将环境变量栅格全部转为asc.格式保存，用于模型构建。

1.2.3 参数设置" 参考许格希等[14]的研究方法，MaxEnt 3.4.1模型中的调控倍率、最大迭代次数和收敛阈值等保持默认，对模型进行10次自举法重复，以平均指数作为最终模型结果。运用Jackknife刀切法确定生物与非生物因子的贡献率，模型自动生成乔木的特征曲线（Receiver operation characteristiccurve，ROC）以及曲线下面积值（Areas under curves，AUC），用于评估模型预测结果的精准度。AUC值0.9～1.0为优，0.8～0.9为良，0.7～0.8为中，0.6～0.7为差，0.6以下为模拟失败。为提高精准度，本研究原则上只采用AUC值在0.9以上的模型预测结果。在Lithocarpus_glaber_Thunb._Nakai中，分析各环境变量的贡献率，得到影响乔木的主要因子和次要因子，分析乔木的各环境因子范围及原因，提出研究区乔木群落的保护对策以供参考。

1.3 环境因子解释

提取数据库预测的2021—2040年年均温、年均日较差等19个未来气候变量，土壤有机碳、土壤pH值水和土壤阳离子交换容量3个土壤变量，海拔、坡度和坡向3个地形变量，以及与道路距离这1个环境干扰变量，剔除相关性大于0.8的环境变量，最终选用12个环境变量。通过构建最大熵模型输出气候变量结果，利用总有机碳分析仪测定土壤样品的有机碳含量，采用电极法测定土壤样品的pH值，使用测绘仪器测量坡度和坡向，利用现有的遥感成果、GIS空间分析技术以及模型构建，解释环境因子对乔木群落的影响。

2 结果与分析

2.1 模型模拟

模型输出结果重复10次得到的AUC值均大于0.970，表现出较好的可靠性，训练数据集平均AUC值为0.980，模型的拟合程度高，预测结果优，能准确预测乔木林的环境因子。保留12个环境因子用于模型构建，该模型计算得出贡献率最高的是降水量季节性变异系数（Bio15），为28.6%，其次是土壤有机碳贡献率，为25.4%，年平均温（Bio1）贡献率18.4%，pH值水贡献率7.2%，这4个因子是主要的环境影响因子，贡献率达到79.6%。平均日较差（Bio2）贡献率6.0%，昼夜温差与年温差比值（Bio3）贡献率4.8%，温度季节变化（Bio4）贡献率4.7%，坡向贡献率2.1%，最暖季度平均降水量（Bio18）贡献率1.4%，阳离子交换容量贡献率1.1%，坡度贡献率0.2%，贡献率最低的是与道路的距离，为0.1%，这8个环境因子是次要影响因子，贡献率20.4%。

2.2 环境因子解释

2.2.1 气候环境" 李宸钟等[15]、周文洁[16]对不同地区植被群落特征进行分析，认为乔木群落结构受多种非生物环境因子影响。唐安齐[17]、袁春明等[18]研究认为，哀牢山的乔木群落结构受温度和降水量的影响。19个未来气候变量保留了6个气候因子，占12个保留因子的50%，其贡献率达到63.9%，因此气候是影响乔木多样性的主要环境因子之一。气候影响因子中（图1～2），研究区的降水量季节性变异系数（Bio15）74.3～93.3，降水量季节性变异系数在81.5～84.0时，乔木林出现概率在50%以上，其中，降水量季节性变异系数在82.0时，乔木林出现概率最高，为72%。年平均温（Bio1）为13.0～24.9 ℃，年平均温在14.0～16.0 ℃时，乔木林出现概率达到50%，其中，年平均温在14.8 ℃时，乔木林出现概率最高，为78%。研究区平均日较差（Bio2）在10.0～12.5 ℃，平均日较差在10.3～11.1 ℃时，乔木林出现概率达到50%，其中，平均日较差在10.7 ℃时，乔木林出现概率最高，为67%。昼夜温差与年温差比值（Bio3）在45.6～50.7，昼夜温差与年温差比值在48.2～49.3时，乔木林出现概率在50%以上，其中，昼夜温差与年温差比值在49.2时，乔木林出现概率最高，为63%。温度季节变化（Bio4）在372～469，温度季节变化在387～396和402～415时，乔木林出现概率在50%以上，温度季节变化在390时，乔木林出现概率最高，为67%。最暖季度平均降水量（Bio18）在305～719 mm，最暖季度平均降水量在465～580 mm时，乔木林出现概率在50%以上，其中，最暖季度平均降水量在480 mm时，乔木林出现概率最高，为58%。

2.2.2 土壤环境" 陈浩等[19]研究认为，土壤是植物根系生长的重要环境，本研究保留了3个土壤因子，其贡献率达到33.7%。土壤因子中（图3），研究区土壤有机碳在83～252 g/kg，土壤有机碳在150～210 g/kg时，乔木林出现概率在50%以上，其中，土壤有机碳在180时，乔木林出现概率最高，为75%。pH值水在55.0～71.0（土壤pH 5.5～7.1），pH值水在56.0～57.5（土壤pH 5.6～5.7）时，乔木林出现概率在50%以上，其中，pH值水为55.0时（土壤pH 5.5）时，乔木林出现概率最高，为89%。土壤阳离子交换容量为150～243 mol/kg，土壤阳离子交换容量在185～243 mol/kg时，乔木林出现概率在50%以上，其中，土壤阳离子交换容量在190 mol/kg时，乔木林出现概率最高，为60%。

2.2.3 地形环境及干扰因子" 姚志良等[20]研究指出，坡度和坡向是影响物种多样性的因素。如图4所示，研究区周边及林区道路有人为活动，占12个保留因子的25%。研究区坡向为0°～359.8°，即8个坡向均有分布，坡向在200.0°～330.0°（西南坡和西北坡）时，乔木林出现概率在50%以上；坡向在270.0°（西北坡）时，乔木林出现概率最高，为62%。坡度为0°～52.6°，坡度在20.0°～52.0°时，乔木林出现概率在50%以上，坡度在27.0°时，乔木林出现概率最高，为53%。与道路的距离在9 727 m以内，与道路的距离在2 000～9 727 m时，乔木林出现概率在50%以上，其中，与道路的距离在8 000 m时，乔木林出现概率最高，为70%。

3 结论与讨论

本文利用GIS技术和MaxEnt建模，分析各环境因子对乔木群落的影响，解释环境因子对乔木的影响。结果表明，降水量季节性变异系数（Bio15）、土壤有机碳、年平均温（Bio1）和pH值水4个因子是影响乔木群落分布的主要因子，乔木群落降水量季节性变异系数（Bio15）输出结果81.5～84.0，降水量实测结果与苏艺等[21]、杨光辉等[22]和尚升海等[23]的研究结果相吻合。研究区乔木林群落预测的2021—2040年均温（Bio1）为14～16 ℃，与刘洋等[24]监测哀牢山年均温18.0～7.6 ℃的结论吻合。乔木群落土壤有机碳含量150～210 g/kg，与孔令迁等[25]、赵双梅等[26]实测的土壤碳分布特征基本相符。乔木群落土壤pH 5.6～5.7，与罗钰颖等[27]实测的哀牢山表层土壤呈弱酸性，pH 5.06～6.97相吻合。因此，本文所预测的2021—2040年的结果具有一定的可信度。

针对气候变化趋势，建议按照海拔梯度建立气象观测站，加强研究区内的气候监测和预报工作，观测气候变化情况，积极应对极端天气变化对乔木群落的影响，这与周晓宇等[28]的研究观点相一致。针对周边经济发展情况，考虑到原住居民对自然资源依赖程度较高，滕海莹[29]研究认为，要加强巡山护林工作，尤其是海拔在2 000 m以下的区域，要严格限制人为活动，如禁止过度放牧、采集植物和采石取土等；发展生态产业时，要减少非科学研究以外的人为干扰对乔木群落的破坏；投入更多资金和技术力量，多方联动，加强对森林资源的监测力度，加大乔木群落的科研力度，实现数据和成果共享，共同保护好乔木群落，维护研究区自然保护的生态平衡，这与顾环宇等[5]的研究思路相一致。

本研究暂未研究太阳辐射、风速、乔林林下藤本植物和昆虫等对乔木群落的影响，也未研究这些环境因子与当前的12个环境因子之间是否存在相关性。今后，应加强乔木群落的研究，建立固定的乔木群落监测样方，尤其是乔木群落下的灌木层、草本层植物和土壤层的研究，大尺度地综合分析各类环境因子对乔木群落多样性分布格局的综合影响。

参考文献

[1] 李根会，覃忠义，卢立雄，等. 云南楚雄哀牢山地区西黑冠长臂猿种群数量和分布[J]. 兽类学报，2023，43（5）：513-522.

[2] 付卓文. 全球气候变化背景下秦巴山地珍稀濒危云杉属植物适生区变化[D]. 开封：河南大学，2023.

[3] 汤丹丹，吴毅，刘文耀，等. 云南哀牢山两种常见半寄生植物的生态化学计量特征及其与寄主的关系[J]. 植物生态学报，2019，43（3）：245-257.

[4] 李洁琼，宋晓阳，曹敏. 云南哀牢山和玉龙雪山森林树种幼苗对海拔梯度的响应及其季节性差异[J]. 应用生态学报，2016，27（11）：3403-3412.

[5] 顾环宇，段冀新，谢小芳，等. 高通量卫星及融合组网技术在自然保护地生物多样性监测领域的应用研究[J]. 中小企业管理与科技（下旬刊），2020（8）：192-193，196.

[6] 吴婧. 基于GIS及RS的南宁市生态环境质量评价研究[D]. 南宁：南宁师范大学，2021.

[7] 史柠瑞，朱珠，王艳莉. 基于MaxEnt模型对2种青兰属植物在未来气候变化下潜在分布的预测研究[J]. 中国农学通报，2023，39（32）：115-123.

[8] 王健铭，董芳宇，巴海·那斯拉，等. 中国黑戈壁植物多样性分布格局及其影响因素[J]. 生态学报，2016，36（12）：3488-3498.

[9] 哀牢山自然保护区综合考察团. 哀牢山自然保护区综合考察报告集[M]. 昆明：云南民族出版社，1988.

[10] 邱学忠. 哀牢山森林生态系统研究[M]. 昆明：云南科技出版社，1998.

[11] 孙晨娜，张晶，鲁志云，等. 哀牢山亚热带常绿阔叶林冠层温度变化特征[J]. 应用与环境生物学报，2023，29（1）：197-203.

[12] 张艳芳. 基于MaxEnt模型预测花烟草全球潜在适生区的研究[D]. 泰安：山东农业大学，2023.

[13] 董苏君，马松梅，张丹，等. 新疆猪毛菜属植物多样性地理分布格局及其环境解释[J]. 生态学报，2023，43（19）：8025-8034.

[14] 许格希，余荣兵，杨昌旭，等. 基于GIS空间技术和MaxEnt模型预测川西松材线虫病入侵风险[J]. 北京林业大学学报，2023，45（9）：104-115.

[15] 李宸钟，李淑静，王新杰. 格氏栲天然林群落结构特征及多样性分析[J]. 西北林学院学报，2023，38（4）：44-50.

[16] 周文洁. 陕北黄土区沙棘林下植被特征及群落稳定性研究[D]. 北京：北京林业大学，2020.

[17] 唐安齐. 哀牢山国家级自然保护区森林生态系统服务价值评估[D]. 昆明：云南师范大学，2021.

[18] 袁春明，刘文耀，杨国平，等. 哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的物种多样性及其与支柱木的关系[J]. 林业科学，2010，46（1）：15-22.

[19] 陈浩，巩合德，鲁志云，等. 哀牢山中山湿性常绿阔叶林土壤养分的时间及空间变化规律[J]. 西部林业科学，2022，51（2）：74-79.

[20] 姚志良，温韩东，邓云，等. 哀牢山亚热带中山湿性常绿阔叶林树种beta多样性格局形成的驱动力[J]. 生物多样性，2020，28（4）：445-454.

[21] 苏艺，王平. 哀牢山北端太极顶山地气温和降水量垂直变化特征[J]. 保山学院学报，2021，40（2）：59-65.

[22] 杨光辉，秦树林，金光泽. 小兴安岭五种林型早春草本植物多样性及其环境解释[J]. 生态学报，2023，43（3）：1234-1246.

[23] 尚升海，角媛梅，刘澄静，等. 哀牢山区降水时空变化及其阻隔效应研究[J]. 西南大学学报（自然科学版），2019，41（8）：92-98.

[24] 刘洋，张一平，刘玉洪，等. 哀牢山北段地区气候特征及变化趋势[J]. 山地学报，2009，27（2）：203-210.

[25] 孔令迁，刘宪斌，李云. 云南哀牢山湿性常绿阔叶林不同密度土壤碳的分布特征[J]. 中国农学通报，2023，39（23）：8-16.

[26] 赵双梅，刘宪斌，李红梅，等. 云南哀牢山湿性常绿阔叶林土壤碳分布特征[J]. 中国农学通报，2022，38（8）：88-95.

[27] 罗钰颖，朱玉婷，唐青，等. 哀牢山不同海拔表层土壤理化性质变化规律研究[J]. 西部林业科学，2020，49（1）：140-148.

[28] 周晓宇，周泓，段玮，等. 哀牢山复杂地形对一次夏季强降水影响的模拟[J]. 气候与环境研究，2023，28（5）：533-546.

[29] 滕海莹. 旅游干扰对崂山植物多样性和土壤微生物多样性的影响研究[D]. 济南：山东大学，2023.

（责任编辑：杨 欢）