不同外源激素处理对弗吉尼亚栎种子发芽的影响

马尚 崔蓝芳 王富河

摘要 为提高弗吉尼亚栎种子的发芽率，以弗吉尼亚栎种子为材料，选用不同浓度的吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）外源激素分别浸种1、3 h，以清水浸种1、3 h为对照，在20 ℃恒温下观测种子的发芽指标。结果表明：100 mg/L NAA浸种1 h发芽率为66.70%，100、200 mg/L IAA浸种3 h和150 mg/L浸种1 h IAA发芽势均为53.30%；100 mg/L IAA浸种3 h的发芽指数为16.38；100 mg/L IAA浸种3 h的胚根生长为3.80 cm，优于对照及其他处理。

关键词 外源激素；北美栎树；弗吉尼亚栎；发芽率

中图分类号 S 722  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2024）12-0113-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.12.024

Effects of Different Hormone Treatments on Seed Germination of Quercus virginiana in North America

MA Shang1，CUI Lan-fang2，WANG Fu-he2

（1.Forestry Bureau of Pingqiao District， Xinyang， Henan 464100;2. Xinyang Agriculture and Forestry University， Xinyang， Henan 464100）

Abstract In order to improve the germination rate of Q. virginiana seeds， the seeds of Q. virginiana were soaked in different concentrations of exogenous hormones indoleacetic acid （IAA） and naphthoacetic acid （NAA） for 1 h and 3 h， respectively. The seeds were soaked in water for 1 h and 3 h， and the germination indexes of the seeds were observed at a constant temperature of 20 ℃. The results showed that the germination rate of seeds soaked with 100 mg/L naphthoacetic acid （NAA） for 1 h was 66.70%. The germination rate of indoleacetic acid （IAA） was 53.30% at 100 mg/L， 200 mg/L for 3 h and 150 mg/L for 1 h. The germination index of seeds soaked with 100 mg/L indoleacetic acid （IAA） for 3 h was 16.38. The radicle growth of seeds soaked with 100 mg/L indoleacetic acid （IAA） for 3 h was 3.80 cm， which was better than the control and other treatments.

Key words Exogenous hormone;American oak;Q. virginiana;Germination rate

基金项目 中央财政林业科技推广项目（GTH〔2020〕15号）。

作者简介 马尚（1988—），男，河南信阳人，工程师，从事园林、经济林栽培、林业生产技术推广研究。

收稿日期 2023-08-22

弗吉尼亚栎（Q.virginiana Mill.）又称强生栎，原产美洲，属于白栎组的常绿乔木栎类，种子长而渐尖，深棕色至黑色，叶色四季亮绿色，冠厚枝密，枝条平展、柔韧性高，叶形多变，幼苗叶片常有刺尖，但成年树叶缘光滑，少有缺刻。因其树体高大挺拔，树冠大而浓密，叶色多变，秋色鲜红，是一种优良的园林观赏树种；弗吉尼亚栎冠幅优美宽大，优美的延展性拱形树冠可形成一个圆形的遮篷，养护粗放，可用作行道树、公园景观树、庭院绿化树等；不仅成形快，造型养护也容易，且耐盐、耐湿，抗风力强，是沿海滩涂绿化、盐碱地绿化以及沿海防风林建设的优良树种之一，提高了弗吉尼亚栎的园林应用价值［1-5］。

刘春林等［6］在中南林业科技大学长沙校区植物园内进行8种国外栎属植物的播种育苗，结果表明，弗吉尼亚栎出芽率较低，为55.74%；信阳农林学院实验人员通过3个温度梯度对弗吉尼亚栎种子进行引种试验，得出了在20 ℃下，发芽率可达到49.5%，在不做任何处理的情况下，弗吉尼亚栎种子发芽率低且发芽时间长。为了提高发芽率，笔者开展不同外源激素处理试验，观测北美栎树弗吉尼亚栎的发芽情况。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以原产于美国的弗吉尼亚栎种子为试验材料，将种子置于冰箱中3 ℃贮藏备用，弗吉尼亚栎种子由中国林业科学研究院亚热带林业研究所提供。萘乙酸（NAA）、吲哚乙酸（IAA）、高锰酸钾溶液、TTC溶液由信阳农林学院林学院实验室提供。信阳农林学院坐落在信阳市平桥区，信阳位于河南省最南部，属于亚热带季风气候，气候潮湿，四季分明；年日照时数1 800～2 200 h，年均气温15.2～15.5 ℃，年无霜期210～220 d，年均空气相对湿度为76%。

1.2 试验设计

采用不同浓度的NAA、IAA 2种外源激素对弗吉尼亚栎种子进行浸种处理，浸种时间分别为1、3 h，其中各激素所使用的浓度梯度分别为100、150、200 mg/L，另设对照用清水浸种（CK）。共14个处理，每个处理30粒种子，清水浸种1、3 h作为对照（CK）（表1）。

1.3 试验方法

1.3.1 种子性状测定。

种子横径、纵径测定：

采用四分法，取弗吉尼亚栎种子各30粒，以游标卡尺量出种子的横向和纵向直径，以1/1 000电子天平测种子重量，重复3次后，取其均值，作为最终数据。

种子千粒重测定：

采用百粒法测定千粒重［7］。

1.3.2 种子生活力测定。

采用TTC染色法检验弗吉尼亚栎种子的生活力，随机选择10粒种子，浸种18 h后破开种皮，将胚从顶部沿着中线切割成两半，将其中的一半放入1.0％ TTC溶液中，在30 ℃恒温箱中于黑暗条件放置24 h，使其染色，操作重复3次。染色结束后用蒸馏水冲洗干净，观察染色情况，具有生活力种胚为红色，无生活力的种胚为黑色。

1.3.3 层积及消毒处理。

在试验开展前30 d，将种子从冰箱取出，对种子进行层积处理，打破种子休眠，促进种子萌发及完成种子的后熟作用［8-13］。具体方法：种子与湿沙的体积比为1∶3，沙子的相对含水率为60%～70%，层积30 d左右。试验前清水清洗、选种，去除漂浮、虫害、霉烂种子，用0.1%高锰酸钾消毒10 min，防止种子在培养过程中出现霉烂，消毒取出后用蒸馏水冲洗至高锰酸钾味消除为止，消毒过程中轻摇以提高消毒效果，培养皿等试验器具采用高温消毒法［10，14-18］。

1.3.4 培养条件。

浸种结束后将种子放置在无菌培养皿中，底部垫有脱脂棉。将种子放入20 ℃培养箱内进行培育。种子放入恒温箱后，每24 h观测1次发芽情况，及时补充水分，记录发芽个数、未发芽个数、发芽时长直至不再出现发芽种子。种子发芽以胚根突破种皮为标准，以连续5 d未出现新发芽种子为结束发芽日期，若期间出现有发芽迹象的种子，则适当延长发芽日期。发芽结束后，从各组随机取5粒发芽种子，用细线测量其胚根长度，求均值，以计算胚根的生长量。

1.3.5 种子发芽指标测定。

发芽率：发芽结束后，计算弗吉尼亚栎种子长成正常幼苗的种子粒数占供试种子总数的百分比。

平均发芽时间：统计供试弗吉尼亚栎种子平均所需发芽时间。

发芽势：弗吉尼亚栎种子发芽数达到高峰时正常发芽种子总数占供试种子总数的百分比。发芽势反映种子发芽迅速整齐程度，发芽率相同的情况下，发芽势高的种子品质更好。

发芽指数：能综合表现弗吉尼亚栎种子发芽速度和发芽数量。发芽率相同的2个种批，发芽指数越高，种批质量越好，发芽指数能在一定程度上表达种子活力高低。

1.4 数据统计

试验数据采用Microsoft Excel 2013进行整理分析。

2 结果与分析

2.1 种子性状与吸水率

对弗吉尼亚栎种子的纵径、横径、千粒重等表型性状进行测定，结果显示，弗吉尼亚栎种子的纵径为2.15 cm，横径为1.23 cm，横纵比为0.57，单粒重为1.92 g，千粒重为1 904.36 g，种子呈长卵形，长而渐尖，深褐色到黑色，带有深的壳斗。由图1可知，弗吉尼亚栎吸水率逐渐增加，但只有第1天吸水速度较快，其他时间吸水速度缓慢。

2.2 种子生活力

采用TTC染色法测定弗吉尼亚栎种子生活力，结果表明发芽率达57%。

经TTC染色速测法测定弗吉尼亚栎种子生活力，结果表明：种子生活力表现良好，平均生活力在56.67%。

2.3 IAA对种子发芽的影响

2.3.1 对发芽率的影响。

由图2可知，不同处理对弗吉尼亚栎种子发芽有明显差别。100 mg/L IAA浸种1 h（A1处理）种子第15天开始发芽，持续发芽时间50 d，发芽率为40%。150、200 mg/L IAA浸种1 h（A3、A5处理），第14天开始发芽，发芽持续时间分别为43、40 d，发芽率分别为63.30%、46.70%。由此可以看出，150 mg/L IAA浸种1 h（A3处理）的发芽率最高，达到63.30%。

100、150、200 mg/L IAA浸种3 h（A4、A6、A6处理），种子从第14天开始发芽，浓度100 mg/L浸种3 h（A2处理），持续发芽51 d，发芽率为60.00%，150、200 mg/L浸种3 h（A4、A6处理）都持续发芽49 d，发芽率分别为56.70%、60.00%。由此可以看出，100、200 mg/L IAA浸种3 h（A2、A6处理）的种子发芽率最高，达60.00%。可见，3个浓度IAA浸种3 h的种子持续发芽时间接近。

综合可知，150 mg/L IAA浸种1 h（A3处理）的发芽率最高，达到63.30%。100 mg/L IAA浸种3 h（A2处理）的持续发芽时间最长，达到51 d。CK1、CK2的发芽率达到45.20%、43.60%，除A1处理外，其他处理均超过CK1和CK2的发芽率。可见，在一定程度上，IAA促进了弗吉尼亚栎种子发芽，但也能抑制发芽率。

2.3.2 对发芽势的影响。

由图3可知，100、200 mg/L IAA浸种3 h（A2、A6处理）、150 mg/L IAA浸种1 h（A3处理）的发芽势最高，达到53.30%，100 mg/L IAA浸种1 h（A1处理）的发芽势最低，仅30.00%，其他处理的发芽势在40%～52%，表现良好。浸种1 h的处理中，150 mg/L IAA（A3处理）超过其他浓度浸种1 h（A1、A5处理）的发芽势。浸种3 h的处理中，只有150 mg/L IAA（A4处理）的发芽势低，为50.00%，100、200 mg/L IAA（A2、A6处理）的发芽势均为53.30%。CK1、CK2的发芽势分别为33.00%、32.30%，虽然A1处理的发芽势未超过CK1、CK2，但也相差不大，其他处理均超过CK1、CK2。由此可知，IAA可有效提高弗吉尼亚栎种子活力。

2.3.3 对发芽指数的影响。

由图4可知，100 mg/L IAA浸种3 h（A2处理）的发芽指数最高，达到16.38，而浸种1 h（A1处理）发芽指数最低，仅9.92，二者相差较大。在浸种1 h的处理中，150 mg/L IAA（A3处理）的发芽指数最高，为16.26，与150 mg/L IAA浸种3 h（A4处理）发芽指数相差不大。在浸种3 h的处理中，150 mg/L IAA（A4处理）的发芽指数最低，为15.14，与1 h浸种最低的A1处理发芽指数相差5.22，差异明显。CK1、CK2的发芽指数达到12.41、12.11，除A1处理的发芽指数未达到，表现为降低发芽指数外，其他处理的发芽指数均大于清水发芽指数，表现良好。

2.3.4 对胚根生长的影响。

由图5可知，100 mg/L IAA浸种3 h（A2处理）种子胚根达到最大值，达3.80 cm，浸种1 h（A1处理）种子的胚根生长量最低，仅0.70 cm。在浸种1 h的处理中，200 mg/L IAA处理（A5处理）种子胚根生长量最高，为2.00 cm，与浸种100 mg/L IAA 3 h的胚根生长量相比，相差1.80 cm。IAA浸种1 h，伴随着浓度的升高，胚根生长量逐渐加长，而浸种3 h的种子胚根生长量逐渐降低。CK1、CK2的胚根生长量达到1.20、1.10 cm，只有A1处理的胚根生长量未超过CK1、CK2，表现为接近，其他处理均超过CK1、CK2，由此可知，IAA可促进种子胚根的生长。

2.4 NAA对种子发芽的影响

2.4.1 对发芽率的影响。

由图6可知，不同时间及浓度的NAA处理对弗吉尼亚栎种子发芽有较大差异。3个浓度NAA浸种1 h，弗吉尼亚栎种子都从第14天开始发芽，发芽持续时间保持一致，均持续49 d，但是发芽率有较大差异，100、150、200 mg/L NAA浸种1 h（B1、B3、B5处理），发芽率分别为66.70%、43.30%、33.30%。

100 mg/L NAA浸种3 h（B2处理），发芽率为43.30%，发芽持续46 d。150 mg/L NAA浸种3 h（B4处理）发芽率为46.70%，发芽持续49 d。200 mg/L NAA浸种3 h（B6处理）的发芽率为30.00%，发芽持续51 d。

由此可知，100 mg/L NAA浸种1 h（B1处理）的发芽率最高，达到66.70%，200 mg/L NAA浸种3 h（B6处理），发芽率最低，仅30.00%，与CK1、CK2相比，NAA既抑制弗吉尼亚栎种子发芽，也促进其发芽。

2.4.2 对发芽势的影响。

由图7可知，100 mg/L NAA浸种1 h（B1处理）的发芽势最高，达到40.00%，而200 mg/L NAA浸种1 h（B5处理）的发芽势最低，仅13.30%。NAA浸种1 h时，随着NAA浓度的增高，弗吉尼亚栎种子的发芽势逐渐降低。NAA浸种3 h时，100、150、200 mg/L（B2、B4、B6处理）发芽势分别为30.00%、36.70%、16.70%，发芽势表现良好的处理为B4。与CK1、CK2相比，只有B1、B4处理超过对照组，其他与对照组相差较大，由此可看出，NAA在较大程度上降低了弗吉尼亚栎种子的活力。

2.4.3 对发芽指数的影响。

由图8可知，100 mg/L NAA浸种1 h（B1处理）的发芽指数最高，达到14.15，最低为200 mg/L NAA浸种1 h（B5处理），发芽指数仅5.97。在浸种3 h的处理中，150 mg/L NAA（B4处理）浸种发芽指数达到11.80，与浸种1 h（B3处理）的最高发芽指数相比，有明显的差距。浸种3 h的发芽指数最低为200 mg/L NAA（B6处理），仅6.36，与浸种1 h（B5处理）的最低发芽指数相比，相差不大。各处理只有B1处理超过CK1、CK2，说明其他处理降低种子活力表现较差。

2.4.4 对胚根生长的影响。

由图9可知，100 mg/L NAA（B2处理）浸种3 h可使种子胚根生长量达到最大值，为3.50 cm，200 mg/L NAA浸种3 h（B6处理）的胚根生长量最低，仅0.70 cm。在浸种1 h的处理中，100 mg/L NAA（B1处理）使种子胚根生长量达到最高，为2.30 cm，与浸种3 h（B2处理）的胚根生长量相比，相差1.20 cm，差异较大。NAA浸种1、3 h，伴随着浓度的升高，胚根生长量均逐渐降低。与CK1、CK2相比，200 mg/L NAA（B5、B6处理）的胚根生长量未超过CK1、CK2的生长量，其他处理均超过CK1、CK2。由此可知，NAA具有促进种子胚根生长的作用。

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 不同外源激素处理对弗吉尼亚栎种子发芽的影响。

该研究结果表明，2种不同浓度外源激素浸种处理的发芽率表现差异较大。总体来说，IAA浸种的发芽率比NAA浸种的发芽率高，NAA只有100 mg/L浸种1 h的发芽率达到66.70%，其他处理均未超过50.00%，表现较差，而IAA的发芽率，除去100 mg/L浸种1 h外，其他处理可达到50%～64%，表现良好。两者外源激素的发芽率与对照组相比，既有促进又有抑制的效果；2种处理下，IAA浸种的发芽势超过NAA浸种的发芽势，由此可看出，IAA浸种的生活力高于NAA浸种的生活力；IAA浸种的发芽指数高于NAA浸种。由此可看出，IAA比NAA更有效果，具有促进种子发芽指数的作用。用30 d的数据计算弗吉尼亚栎种子平均发芽时间，不同浓度外源激素处理弗吉尼亚栎种子时，平均发芽时间相差不大，处于23、24 d，清水浸种的平均发芽时间在24 d，两者相比没有变化，表现良好。

3.1.2 不同浸种时间对弗吉尼亚栎种子发芽的影响。

IAA浸种在不同时间的处理下，A1、A2、A5、A6处理随着时间的延长，发芽率、发芽势、发芽指数也增加，促进种子发芽率，而A3、A4处理却与之相反，呈下降趋势，除A1、A2处理随着时间的延长而相应的增加胚根生长量外，A3、A4、A5、A6处理均呈缩短的状态；NAA浸种在不同时间的处理下，B1、B2处理的发芽率、发芽势、发芽指数均随着浸种时间的延长而降低，B5、B6处理的发芽指数随着时间的增长从而相应的增加，但是发芽率却逐渐降低，B3、B4处理随着时间的增长，发芽率、发芽势、发芽指数均呈增加趋势，促进种子萌发。

该试验对弗吉尼亚栎种子性状及发芽特性进行研究分析，选择种粒饱满的种子开展了在同一温度20 ℃下，不同浓度的IAA及NAA分别浸种1、3 h发芽试验，阐明了弗吉尼亚栎种子的发芽特性及外源激素浸种对种子萌发的影响。结果表明：影响北美栎树弗吉尼亚栎种子萌发的因素有多种，除了温、湿度以外，激素也是不可忽略的条件。在试验进行中，全光照可能也影响种子的发芽，可能造成种子吸水率加快，水分蒸发过快，从而呼吸困难，发芽率降低。弗吉尼亚栎的千粒重达到1 904.36 g，种子含水量一般；生活力达到56.70%，表现一般，可能与种子含水量相关，由于种皮特征、运输方式、储存方式等因素的影响，造成种子含水量降低，导致种子重量和生活力下降。通过该试验可知，IAA在一定程度上具备促进种子萌发的特性，而NAA既能抑制又能促进种子萌发，只有适当的溶液浓度及浸种时间，才能促进弗吉尼亚栎种子的萌发。

3.2 结论

由该试验结果表明，只有适当的IAA、NAA浓度、浸泡时间，才能有效提高弗吉尼亚栎种子活力，促进种子萌发。试验表明：100 mg/L NAA浸种1 h发芽效果最好，发芽率为66.70%；100、200 mg/L IAA浸种3 h、150 mg/L IAA浸种1 h发芽势最好，均为53.30%；100 mg/L IAA浸种3 h发芽指数最高，达16.38；100 mg/L IAA浸种3 h的胚根生长最长，为3.80 cm。

各处理对发芽率的促进效果表现为B1＞A3＞A2＞A6＞A4＞B4＞A5＞CK＞B2、B3＞A1＞B5＞B6。

各处理对发芽势的促进效果表现为A2、A3、A6＞A4＞A5、B1＞A1、B2＞B4＞CK＞B3＞B6＞B5。

各处理对发芽指数的促进效果表现为A2＞A3＞A6＞A4＞B1＞A5＞CK＞B4＞A1＞B2＞B3＞B6＞B5。

各处理对胚根生长量的促进效果表现为A2＞B2＞B1＞A5＞B3＞A3、A6、B4＞A4＞CK＞B5＞A1、B6。

处理B1（100 mg/L NAA浸种1 h）发芽率较高，说明该处理在种子萌发的过程中具有较强的萌发性；处理A2（100 mg/L IAA浸种3 h）、A3（150 mg/L IAA浸种1 h）、A6（200 mg/L IAA浸种3 h）发芽势较高，说明该处理种子易达到快速齐苗，生长快速健壮；处理A2（100 mg/L IAA浸种3 h）发芽指数较高，说明该处理种子有较高的活力；处理A2（100 mg/L IAA浸种3 h）胚根生长量高，说明该处理使苗木生长健壮。因此，在处理种子时应对4个发芽指标进行综合考虑。

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