NaCl和NaHCO3胁迫对冬黑麦种子萌发的影响

孙墨可 李春花 李晗 杨保仑 邓宇 李颖慧 马飞跃 王新颖 何峰 郭来春 张啸 加央多拉 吴晗 王春龙

摘要 ［目的］探明冬黑麦的耐盐碱程度。［方法］以冬黑麦品种白BK01为基础材料，采用10个不同梯度浓度（50～500 mmol/L）的中性单盐（NaCl），碱性单盐（NaHCO3）和盐碱混合（NaCl∶NaHCO3摩尔比为1∶1）的方法，研究对冬黑麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根重、胚芽重、SOD、POD、CAT的影响。利用线性回归计算3种钠盐胁迫的半致死浓度，隶属函数法综合分析耐盐性。［结果］ 3种钠盐处理下的累计发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、根重、苗重均随钠盐浓度的升高而降低。SOD活性随钠盐浓度的升高呈先下降后上升再下降趋势，POD、CAT活性呈先上升后下降的趋势。以种子发芽率作为钠盐胁迫适宜浓度指标的筛选并进行线性回归，确定冬黑麦种子对中性单盐（NaCl）、碱性单盐（NaHCO3）和盐碱混合（NaCl∶NaHCO3摩尔比为1∶1）的半致死浓度分别为408.69、251.07、298.27 mmol/L。根据隶属函数法综合打分，冬黑麦种子对3种钠盐胁迫的抗性由高到低依次为中性单盐（NaCl）、盐碱混合（NaCl∶NaHCO3摩尔比1∶1）、碱性单盐（NaHCO3）。［结论］相同钠盐浓度条件下，NaHCO3溶液对种子的萌发抑制作用比NaCl更强。

关键词 冬黑麦；钠盐胁迫；种子

中图分类号 S 512.5  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2024）12-0028-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.12.002

Effects of NaCl and NaHCO3 Stress on Seed Germination of Winter Rye

SUN Mo-ke ，LI Chun-hua，LI Han et al

（Baicheng Academy of Agricultural Sciences，Baicheng，Jilin 1370001）

Abstract ［Objective］ To explore the salt and alkali tolerance of winter rye varieties.［Method］We used 10 neutral salts （NaCl） with different gradient concentrations （50，100，150，200，250，300，350，400，450，500 mmol/L） by the method of  NaCl∶NaHCO3=1∶1 with BK01 as the research materials.［Result］ Germination rate，germination potential，germination index，root length，root weight，seedling weight and vigor index of all treatments decreased with the increase of NaCl concentration.SOD activity decreased first，then increased and then decreased with the increase of sodium salt concentration，while POD and CAT activities increased first and then decreased.Using seed germination rate as the optimum concentration index of sodium salt stress，the semi-lethal concentration of winter rye seeds to neutral salt （NaCl），alkaline salt （NaHCO3） and saline-alkali mixture （NaCl∶NaHCO3=1∶1） was determined by linear regression 408.69，251.07，298.27 mmol/L.According to the comprehensive score of membership function method，the resistance of winter rye seeds to three kinds of sodium salt stress was in the order of neutral single salt （NaCl） > salt alkali mixture （NaCl∶NaHCO3 molar ratio 1∶1）>alkaline single salt （NaHCO3） .［Conclusion］ Under the same Na concentration，NaHCO3 solution had stronger inhibition on seed germination than NaCl.

Key words Winter rye;Sodium salt stress;Seed

基金项目 国家现代农业产业技术体系项目（CARS-07）。

作者简介 孙墨可（1988—），女，吉林镇赉人，助理研究员，硕士，从事作物育种研究。*通信作者，研究员，硕士，从事作物育种研究。

收稿日期 2023-07-13；修回日期 2023-09-04

土地盐碱化一直是全球农业面临的难题，对粮食安全已经有了直接影响［1］。而盐碱地是重要的土地资源之一，占我国耕种土地面积的25%，其中具有开发潜力与利用价值的土地约占10%。近年来，盐碱土地面积仍在不断增长，合理利用盐碱地对我国农业可持续发展具有重要意义［2-4］。黑麦原产于地中海地带，由于抗寒性及抗瘠薄性较强，后被传入全世界各地种植。尽管在全球谷物总产量中，黑麦的产量低于小麦，但在欧洲一些国家，黑麦是第二大作物，有非常高的战略地位。但是近年来黑麦只在饲草种植上研究比较常见，而在耐盐碱中却鲜见报道。由于冬黑麦是粮饲兼用作物，具有较强的适应性和稳定的产量［5］。作为粮食，目前越来越多的人青睐有良好的焙烤效果及保健作用的冬黑麦，因此冬黑麦逐渐成为食品行业的新潮流，是人们追求的时尚之一［6］。作为饲草，冬黑麦营养价值高、适口性好且分蘖能力强，刈割后再生性好，是目前较为理想的高产优质牧草［7-8］。因此，研究冬黑麦品种的耐盐碱程度对于盐碱地利用率及冬黑麦产业可持续发展具有深远的影响。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为白城市农业科学院主推的冬黑麦（Secale cereale）品种白BK01。

1.2 试验设计

挑选长势一致饱满的冬黑麦种子，清水冲洗后用KMnO4表面杀菌15 min。在铺有2层滤纸的培养皿上放30粒冬黑麦种子，然后按设置的NaCl、NaHCO3、NaCl+NaHCO3（摩尔比为1∶1）10个浓度梯（50、100、150、200、250、300、350、400、450、500 mmol/L ）在25 ℃条件下进行培养，第1次加入溶液量是以种子滤纸完全浸湿为准，对照组为蒸馏水。在培养过程中，每天保持滤纸湿润，以保持渗透液的渗透势一致。分别以0 mol/L NaCl、NaHCO3和NaCl+NaHCO3为对照，试验重复3次。

1.3 测定指标与方法 计算公式如下：

发芽率（ % ） =种子萌发数/供试种子数×100%

发芽势（ % ） =第3天种子萌发数/供试种子数×100%

发芽指数=（第ｔ天种子的萌发数／相应的种子发芽天数）

活力指数=发芽指数×芽鲜重。

种子生理指标测定如下：采用光还原法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用愈创木酚法测定过氧化物酶 （POD） 活性；采用过氧化氨法测定过氧化氢酶（CAT）活性。

1.4 数据分析

采用SPSS 19.0和WPS office 软件进行方差分析和图表绘制。耐盐程度分析的计算是利用软件SPSS中的Probit（概率单位）回归分析［9］，隶属函数采用模糊数学中的隶属函数法分析［10］。

2 结果与分析

2.1 不同浓度各钠盐胁迫对冬黑麦种子累计发芽率的影响

由图１可知，冬黑麦种子经不同浓度的NaCl盐溶液处理后，累计发芽率随着萌发时间的延长呈增长趋势，不同胁迫处理间累计发芽率各有差异。500 mmol/L浓度处理下，种子在第2天开始萌发，其余处理浓度的种子都在第1天开始萌发，0～300 mmol/L浓度处理下的种子在第2天时累计发芽率已达80%，此时累计发芽率增长最快。第3～4天时，0～300 mmol/L浓度处理下的种子累计发芽率增长缓慢，而350～500 mmol/L浓度处理下的种子累计发芽率增长较快，此后增长率减慢，于第５天趋于稳定。第7天，0～250 mmol/L浓度处理下的种子发芽率都已达到90%，所有处理中累计发芽发芽率最低的是500 mmol/L，仅为48%。

冬黑麦种子经不同浓度的NaHCO3盐溶液处理后，累计发芽率随着萌发时间的延长呈增长趋势，不同的胁迫处理间累计发芽率各有差异。500 mmol/L浓度处理下，种子在第3天连云开始萌发，其余处理浓度的种子都在第1天开始萌发，0～200 mmol/L浓度处理下的种子在第2～3天时累计发芽发芽率增长较快，第4天又开始出现缓慢增长趋势。250 mmol/L第2～3天时累计发芽率增长较快，第4天趋于稳定，第5天又开始增长，之后趋于稳定。300 mmol/L浓度处理下的种子在第4和6天出现快速增长趋势。而350～500 mmol/L浓度处理下的种子在第4天累计发芽率增长最快，第５天趋于稳定，第6天又开始出现增长趋势。300 mmol/L浓度处理下的种子在第2天时累计发芽率增长最快第7天，0～200 mmol/L浓度处理下的种子累计发芽率都已达到80%，所有处理中累计发芽率最低的是500 mmol/L，仅为13%。

冬黑麦种子经不同浓度的NaCl+NaHCO3盐溶液处理后，累计发芽率随着萌发时间的延长呈增长趋势，不同的胁迫处理间累计发芽率各有差异。500 mmol/L浓度处理下，种子在第3天开始萌发，450 mmol/L浓度处理下，种子在第2天开始萌发，其余处理浓度的种子都在第1天开始萌发，50～350 mmol/L浓度处理下的种子在第2～3天时累计发芽率增长最快，第4天后增长速度开始缓慢，而400～500 mmol/L浓度处理下的种子在第4～5天时累计发芽率增长最快，此后增长率减慢。第7天，0～250 mmol/L浓度处理下的种子累计发芽率都已达到80%，所有处理中累计发芽率最低的是500 mmol/L，为20%。

2.2 不同浓度各钠盐胁迫对冬黑麦种子发芽率和发芽势的影响

不同浓度的NaCl溶液、NaHCO3溶液、NaCl＋NaHCO3混合溶液处理对冬黑麦种子影响不同。由图2可知，随着钠盐浓度的升高，各个浓度的发芽率均低于对照，呈下降趋势，NaCl溶液胁迫下，发芽率随着浓度的升高呈下降趋势，浓度250 mmol/L时，发芽率能达到90%，与对照无显著差异。浓度450 mmol/L时，发芽率有显著下降趋势，在浓度500 mmol/L时发芽率仍能达到47%。NaHCO3溶液胁迫下，发芽率随着浓度的升高呈下降趋势，浓度100 mmol/L时发芽率降为89%，浓度250 mmol/L时，发芽率有显著下降趋势，在浓度500 mmol/L时仍有发芽，但发芽率仅为13%。NaCl＋NaHCO3混合溶液处理下，在浓度100 mmol/L发芽率为91%，与对照相差较小，浓度300 mmol/L时，发芽率有显著下降趋势，在浓度500 mmol/L时仍有发芽，发芽率为20%。当溶液浓度超过150 mmol/L时，NaCl溶液处理下的发芽率显著高于NaHCO3溶液及NaCl＋NaHCO3混合溶液的发芽率。3种钠盐处理下，发芽势也随着钠盐浓度的升高而下降，处理与对照间有差异。NaCl溶液胁迫下，发芽势随着浓度的升高呈下降趋势，浓度350 mmol/L时，发芽势51%，与对照有显著差异。NaHCO3溶液胁迫下，发芽势随着浓度的升高呈下降趋势，浓度300 mmol/L发芽势降为36%，NaCl＋NaHCO3混合溶液处理下，在浓度300 mmol/L发芽势为37%，与对照有显著差异。在钠盐浓度相同的条件下，NaHCO3溶液比NaCl溶液处理下的种子发芽率和发芽势都要低，说明碱性盐比中性盐对冬黑麦种子抑制作用强。

2.3 NaHCO3溶液胁迫对冬黑麦种子相对发芽指数和活力指数的影响

不同浓度的NaCl溶液、NaHCO3溶液、NaCl＋NaHCO3混合溶液处理下，随着浓度的升高，各个浓度的发芽指数皆低于对照组，呈显著下降趋势。由图3可知，当钠盐浓度为250 mmol/L时，NaHCO3溶液处理发芽指数有显著下降趋势，发芽指数为25.13%，NaCl溶液和NaCl＋NaHCO3混合溶液分别为56.24%和51.69%。当钠盐浓度为300 mmol/L时，NaCl溶液处理下，活力指数为1.7，NaHCO3溶液和NaCl＋NaHCO3混合溶液处理下种子的活力指数为0，种子有少数发芽，但胚芽出现褐化、死亡。这说明NaHCO3比NaCl对种子发芽指数及活力指数的破坏力更强（P＜0.05）。

2.4 不同浓度NaCl和NaHCO3混合溶液胁迫对冬黑麦种子胚根重与胚芽重的影响

由图4可知，钠盐浓度为50 mmol/L 时，3种钠盐溶液处理的胚芽重与对照间差异不显著，各个处理随着盐浓度的增加，胚芽重均呈下降趋势，并且相同盐浓度条件下，NaHCO3溶液较NaCl溶液总体呈下降趋势，钠盐浓度为300 mmol/L时，NaHCO3溶液和NaCl+NaHCO3溶液处理下的胚芽已经不再生长，而NaCl溶液处理下的胚芽仍然生长，直至450 mmol/L时停止生长，说明碱性盐比中性盐对冬黑麦胚芽发育有更强的抑制作用（P＜0.05）。 钠盐浓度为50 mmol/L时，NaHCO3溶液和NaCl+NaHCO3溶液随着盐浓度的增加，胚芽重均呈下降趋势，但差异不大，NaCl溶液处理下，初生根重比对照组数值高，说明50 mmol/L NaCl溶液处理对初生根生长有促进作用。钠盐浓度为150 mmol/L 时，NaHCO3溶液处理下的种子已经不再生根。钠盐浓度为200 mmol/L时NaCl+NaHCO3溶液处理下的种子已经不再生根。NaCl溶液处理下，种子在400 mmol/L时胚根仍然在生长，说明NaHCO3比NaCl对种子胚根与胚芽的生长抑制作用更强（P＜0.05）。

2.5 不同浓度钠盐溶液对冬黑麦种子过氧化酶的影响

2.5.1 NaCl胁迫处理对种子生理指标的影响。由图5可知，在NaCl浓度为0～50 mmol/L时，种子的SOD活性随浓度升高呈略下降趋势，在浓度为100～450 mmol/L时，SOD活性呈上升趋势。当浓度为450～500 mmol/L时SOD活性呈下降趋势，400 mmol/L时SOD活性最高，50 mmol/L的NaCl处理下SOD活性最低。在NaCl溶液处理下，种子的POD活性呈先上升后下降趋势，在浓度0～350 mmol/L时POD活性呈上升趋势，350～500 mmol/L时POD活性呈下降趋势，浓度350 mmol/L时POD活性最高。在NaCl溶液处理下，CAT呈先上升后下降趋势，在浓度400～500 mmol/L时出现下降趋势，浓度400 mmol/L时CAT活性最高，CK的CAT活性最低。

2.5.2 NaHCO3胁迫处理对种子生理指标的影响。

由图6可知，在NaHCO3浓度为50～100 mmol/L时，种子的SOD活性随浓度升高呈下降趋势，在浓度为100～350 mmol/L，SOD活性呈上升趋势。当浓度为350～500 mmol/L时SOD活性又呈下降趋势，350 mmol/L时SOD活性最高，100 mmol/L NaCl处理的SOD活性最低。在NaHCO3溶液处理下，种子的POD活性随浓度升高呈先上升后下降趋势，在浓度0～200 mmol/L处理的POD活性呈上升趋势，200～500 mmol/L时POD活性呈下降趋势，浓度200 mmol/L时POD活性最高，浓度500 mmol/L时POD活性最低。在NaHCO3溶液处理下，CAT呈先上升后下降趋势，在浓度300～500 mmol/L处理的出现下降趋势，浓度300 mmol/L时CAT活性最高，CK的CAT活性最低。

2.5.3 NaCl+NaHCO3胁迫处理对种子生理指标的影响。

由图7可知，在NaCl+NaHCO3浓度为0～100 mmol/L时，种子的SOD活性随浓度升高呈下降趋势，在浓度为100～350 mmol/L时，SOD活性呈上升趋势。当浓度为450～500 mmol/L时，SOD活性呈略下降趋势，450 mmol/L处理的SOD活性最高，100 mmol/L处理的SOD活性最低。在NaCl+NaHCO3溶液处理下，种子的POD活性随浓度升高呈先上升后下降趋势，在浓度0～150 mmol/L时POD活性呈上升趋势，150～350 mmol/L时POD活性呈微上升趋势，350～500 mmol/L时POD活性呈下降趋势，浓度350 mmol/L处理的POD活性最高，浓度500 mmol/L处理的POD活性最低。在NaCl+NaHCO3溶液处理下，CAT呈先上升后下降趋势，在浓度350～500 mmol/L时出现下降趋势，浓度350 mmol/L处理的CAT活性最高，CK处理的CAT活性最低。

2.5.4 3种钠盐胁迫对冬黑麦种子过氧化物酶的方差分析。

由表1可知，冬黑麦种子在不同浓度的NaCl溶液处理下，SOD、POD和CAT 活性都有差异，CK和50 mmol/L处理间POD和CAT活性均无显著差异;冬黑麦种子在不同浓度NaHCO3处理下，CK和50 mmol/L处理间CAT活性无显著差异，400和500 mmol/L处理间POD活性无显著差异;NaCl＋NaHCO3溶液处理下，CK和50 mmol/L处理间SOD、POD和CAT 活性都无显著差异。

2.6 冬黑麦种子萌发对3种钠盐的耐受范围

图8和表2反映了3种钠盐溶液胁迫下，冬黑麦的耐盐浓度和半致死浓度。NaCl溶液胁迫下，适宜浓度为265.42 mmo/L，半致死浓度分别为408.69 mmo/L，极限浓度为681.05 mmol/L；NaHCO3溶液胁迫下，冬黑麦种子适宜浓度为120.54 mmo/L，半致死浓度为251.07 mmol/L，极限浓度为373.11 mmo/L；NaCl＋NaHCO3混合溶液胁迫下，适宜浓度为168.97 mmol/L，半致死浓度为298.27 mmol/L，极限浓度为419.22 mmol/L（表2）。

2.7 冬黑麦种子对 3 种盐耐性的综合评价

利用隶属函数法对3种钠盐胁迫下测定的冬黑麦9个指标进行综合分析。由表3可知，各项指标的隶属函数值除SOD（0.45）外，NaCl处理均高于其他处理， 3种钠盐胁迫抗性的综合评价值分别为4.95、3.75、4.23; 冬黑麦种子萌发对3种盐溶液的耐盐能力由高到低依次为NaCl＞NaCl+NaHCO3＞NaHCO3。

3 结论与讨论

种子萌发是植物生长过程中对盐胁迫最为敏感的阶段，植物是否能在盐碱环境中正常生长，主要取决于其是否能发芽［11-12］。种子在盐碱胁迫下，吸收水分的能力变差，因此会大大影响种子的细胞分化、培根胚芽生长及种子萌发［13-15］。研究中利用单盐、碱性盐、盐碱混合对冬黑麦种子进行萌发期胁迫，种子的萌发率、发芽势、发芽指数、活力指数及胚芽重均随着3种钠盐浓度的增大呈下降趋势，这与李继光等［16-17］研究的结果基本一致。研究中只有50 mmol/L NaCl溶液处理下，胚根重比对照组数值高，说明50 mmol/L NaCl溶液处理对初生根生长有促进作用，但NaHCO3溶液和NaCl+NaHCO3溶液随着处理浓度的升高呈下降趋势。

过氧化物酶活性是与抗逆性关系密切的指标，通过测定这些指标可以鉴定植物的抗逆性［18-19］。该试验结果显示，SOD活性随NaCl溶液浓度的增大呈先下降后上升再下降趋势，分析可能是冬黑麦通常本身极耐盐，所以在一些低浓度（50 mmol/L） 的盐溶液中更有利生长。SOD活性随NaHCO3溶液和NaCl+NaHCO3溶液随浓度的增大呈先上升后下降趋势，这可能是当种子受到胁迫时，需要产生大量的SOD来清除在新陈代谢中产生的有害物质，而过高的盐碱破坏了种子中SOD的活性。POD活性随3种钠盐浓度的增长呈现先增高后降低的趋势，这与韩厅［20］的研究结果相符，说明钠盐浓度升高，冬黑麦种子增加体内的POD活性以抵御有害的过氧化氢等物质，但是过高的胁迫浓度很可能会破坏POD的清除机制，导致POD活性下降。CAT活性随着3种钠盐溶液浓度的增大呈先上升后下降趋势，说明冬黑麦种子通过增加CAT活性来抵御有害物质，而钠盐浓度过高时，又会破坏种子产生CAT的能力。

3种钠盐溶液胁迫下，冬黑麦的耐盐浓度和半致死浓度结果显示，NaCl溶液胁迫下，黑麦的适宜浓度为265.42 mmo/L，半致死浓度为408.69 mmo/L，极限浓度为681.05 mmol/L；NaHCO3溶液胁迫下，冬黑麦种子适宜浓度为120.54 mmo/L，半致死浓度分别为251.07 mmol/L，极限浓度为373.11 mmo/L；NaCl＋NaHCO3混合溶液胁迫下，半致死浓度为适宜浓度为168.97 mmol/L，半致死浓度298.27 mmol/L，极限浓度为419.22 mmol/L。冬黑麦种子萌发期对这3种盐胁迫均具有一定的耐受性。利用隶属函数法对3种钠盐胁迫下测定的冬黑麦9个指标进行综合分析，3种钠盐胁迫抗性的综合评价值分别为4.95、3.75、4.23; 冬黑麦种子萌发对3种盐溶液的钠盐能力依次为NaCl＞NaCl+NaHCO3＞NaHCO3。

不同的钠盐胁迫对冬黑麦种子的生长影响不同，随着钠盐溶液浓度升高，冬黑麦的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均呈降低的趋势，低浓度的钠盐对冬黑麦种子生长影响不大，高浓度的钠盐明显抑制种子的生长，说明冬黑麦种子具有一定的耐盐碱的能力。相同浓度条件下，NaHCO3溶液比NaCl溶液对种子萌发的抑制强。

参考文献

［1］ 李建国，濮励杰，朱明，等.土壤盐渍化研究现状及未来研究热点［J］.地理学报，2012，67（9）：1233-1245.

［2］ 于宝勒.盐碱地修复利用措施研究进展［J］.中国农学通报，2021，37（7）：81-87.

［3］ 宋长春，邓伟.吉林西部地下水特征及其与土壤盐渍化的关系［J］.地理科学，2000，20（3）：246-250.

［4］ 杨真，王宝山.中国盐渍土资源现状及改良利用对策［J］ .山东农业科学，2015，47（4）：125-130.

［5］ 塞苏耶夫·瓦西里，任长忠，戈德罗娃·丽迪娅，等.黑麦——人类的健康食品［M］.彭运英，梅媛，胡银岗，等译.西安：陕西科学技术出版社，2011.

［6］ 吴兴焕，华仁林.冬牧70黑麦在建立草地农业系统中的作用［J］.江苏农业科学，2000，28（4）：58-60.

［7］ 蔡顺香，林琼，邱孝煊，等.黑麦草及其根际土壤酶对芘胁迫的响应与植物修复研究［J］.福建农业学报，2013，28（3）：262-267.

［8］ 张晓佩，高承芳，刘远，等.多花黑麦草对水涝胁迫的生理响应［J］.福建农业学报，2014，29（9）：898-903.

［9］  裴毅，祁欣，刘芳，等.NaCl和NaHCO3胁迫对荞麦种子萌发的影响［J］.种子，2016，35（11）：13-18.

［10］ 金杭霞，郭丹丹，杨清华，等.利用模糊隶属函数法综合评价大豆萌发期耐盐性［J］.分子植物育种，2021，19（24）：8265-8271.

［11］ 陆婷，李英霜，康健.混合盐碱胁迫对橡胶草种子萌发的影响［J］.种子，2019，38（2）：12-15，19.

［12］ 高敏，蔺伟虎，田沛.钠盐胁迫对中华羊茅种子萌发的影响［J］.种子，2021，40（5）：20-26，32.

［13］ GUAN B，ZHOU D，ZHANG H，et al.Germination responses of Medicago ruthenica seeds to salinity，alkalinity，and temperature［J］.Journal of arid environments，2009，73（1）：135-138.

［14］ WELBAUM G E，BRADFORD K J.Water relations of seed development and germination in muskmelon （Cucumis melo L.）： IV.Characteristics of the perisperm during seed development［J］.Plant physiology，1990，92（4）：1038-1045.

［15］ 王恩军，李善家，韩多红，等.中性盐和碱性盐胁迫对黑果枸杞种子萌发及幼苗生长的影响［J］.干旱地区农业研究，2014，32（6）：64-69.

［16］ 李继光，于爽，肖杰，等.盐胁迫对黑麦种子发芽率的影响［J］.河南农业科学，2010，39（12）：9-11.

［17］ 陈国雄，李定淑，张志谦，等.盐胁迫对多年生黑麦草和草地早熟禾种子萌发影响的对比研究［J］.草业科学，1996，13（3）：41-44，47.

［18］ HUANG J，REDMANN R E.Salt tolerance of Hordeum and Brassica species during germination and early seedling growth［J］.Canadian journal of plant science，1995，75（4）：815-819.

［19］ 贾秀峰.苏打盐碱胁迫对两种苜蓿种子萌发影响及品种耐性综合分析［J］.草地学报，2019，27（6）：1511-1517.

［20］ 韩厅.外源cGMP对黑麦草抗盐性影响［D］.兰州：甘肃农业大学，2018.