毛竹林下植被演替过程中土壤颗粒组成与水分入渗特征

摘要：【目的】测定毛竹（Phyllostachys edulis）林地不同土层土壤粒径组成、分布和水分入渗性能，揭示土壤粒径分布及水分入渗性能对林下植被演替的响应规律，为毛竹林地土壤生态管理与植被更新提供依据。【方法】以林下植被演替年限分别为0、9及21 a的毛竹林为研究对象，测定了林地不同土层，即[0， 10） cm、[10， 20） cm和[20， 30）cm层土壤颗粒组成、土壤颗粒体积分形维数，采用Kostiakov、Philip和Horton模型模拟分析土壤水分入渗性能，解析土壤分形特征与颗粒组成、水分入渗性能的关系。【结果】同一演替年限毛竹林土壤黏粒、粉粒含量、分形维数和水分入渗性能均随土层深度增加而降低，而砂粒含量逐渐增加。随林下植被演替年限延长，[0， 10） cm土层黏粒、粉粒含量及分形维数逐渐下降，砂粒含量逐渐增加，[10， 20） cm和[20， 30） cm土层黏粒、粉粒含量及分形维数呈先升高后下降的趋势，砂粒含量则与之相反；不同土层土壤初渗率和稳渗率总体呈升高的变化趋势；土壤分形维数与黏粉粒含量、初渗率和稳渗率均呈显著正相关关系（P＜0.05），与砂粒含量呈显著负相关关系（P＜0.05）；Kostiakov与Horton模型更适用于试验毛竹林土壤水分入渗过程模拟。【结论】毛竹林下植被演替能够显著改善土壤粒径结构，提高土壤水分入渗性能，且呈现明显的演替时间效应，植被演替21 a毛竹林的土壤水分入渗性能明显优于植被演替9 a毛竹林和毛竹纯林的。

关键词：毛竹；植被演替；土壤粒径；分形特征；土壤水分入渗性能

中图分类号：S714 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）03-0108-09

Soil particle distribution and water infiltration characteristics during vegetation succession in Phyllostachys edulis stands

XIE Yanyan^1，2， GUO Ziwu^1*， LIN Shuyan²， ZUO Keyi¹， YANG Liting¹， XU Sen¹， GU Rui¹， CHEN Shuanglin¹

（1. Research Institute of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Hangzhou 311400， China; 2. Bamboo Research Institute， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）

Abstract：【Objective】The particle size composition， distribution， and water infiltration capability of soil in different soil layers of Phyllostachys edulis stands were measured. The response of soil particle size distribution and water infiltration capability to understory vegetation succession was revealed， which provides guidance for soil ecological management and vegetation renewal of P. edulis stands.【Method】The understory vegetation successional ages of 21， 9 and 0 years in P. edulis stands were chosen for research. Soil particle size composition and fractal dimension of soil particle volume in different soil layers， as [0， 10） cm， [10， 20） cm， [20， 30） cm of stands land were measured. Soil water infiltration capability was simulated by using Kostiakov， Philip and Horton models. The relationships among soil fractal characteristics， particle composition， and water infiltration capability were analyzed. 【Result】For P. edulis forests with the same understory successional years， soil clay content， silt content， fractal dimension， and water infiltration capability decreased with the increase of soil depth， while sand content increased gradually. With the extension of vegetation succession years， the content of clay and silt as well as fractal dimension decreased gradually in the [0， 10） cm soil layer， while the sand content increased gradually. The clay and silt contents and fractal dimension in [10， 20） cm and [20， 30） cm soil layers increased first and then decreased， but the sand content changed in the opposite direction. The initial infiltration rate and stable infiltration rate of all soil layers showed an increasing trend with the extension of successional age. Soil fractal dimension was positively correlated with clay particle content， initial infiltration rate， and stable infiltration rate （Plt;0.05）， but negatively correlated with sand particle content （Plt;0.05）. The Kostiakov and Horton models are more suitable for the simulation of soil water infiltration process in experimental P. edulis stands. 【Conclusion】 Vegetation succession under P. edulis stands can significantly improve soil water particle structure and enhance soil water infiltration capability， and the succession time effect is obvious. Soil water infiltration capability of P. edulis in the older 21-year successional understory age was better than that of the younger 9-year and pure bamboo stands.

Keywords：Phyllostachys edulis; vegetation succession; soil particle size; fractal characteristic; soil water infiltration capability

林下植被是森林生态系统的重要组成部分^[1]，植被演替进程中通过增加林下植被生物量，优化土壤结构、改善土壤颗粒组成，提高土壤入渗性能^[2]。土壤颗粒主要包括砂粒、粉粒和黏粒，其组成与比例在一定程度上反映了土壤结构、质地与性质，且对土壤水分特性、肥力水平及抗侵蚀能力产生直接影响^[3]。有研究表明，虽然土壤颗粒组成、分布及其分形特征主要由成土母质及后期成土过程决定，但也与林地退化、植被演替和人工干扰等密切相关^[4-6]，相关研究结论并不一致^[7-9]。由于土壤颗粒组成特性具有一定的分形特征，分形维数成为土壤质地、结构组成及均匀程度的表征^[10]。众多研究表明，演替前期群落的土壤分形维数低于演替后期群落，即随着演替进行，土壤结构不断改善，质地逐渐变好^[11-14]。土壤水分入渗是反映土壤抗侵蚀性能与水源涵养能力的重要指标之一^[15]，入渗性能不仅与土壤质地、组成和分形特征等密切相关，还受植被类型和演替过程等因素的影响^[16-19]。因此，土壤颗粒组成、分形特征与水分入渗性能受植被演替过程的影响较大，且不同林地类型间存在明显差异，其对植被演替过程的响应亦不同。

毛竹（Phyllostachys edulis）具有生长快、产量高、用途广、可持续经营等特点，在区域社会经济发展和生态保护中发挥了重要作用^[20-21]。近年来，因生产成本升高及笋、材价格下降等原因^[22]，许多竹区毛竹林疏于管理，从而林下植被呈现出正向演替规律：毛竹纯林→竹阔混交林→常绿阔叶林。然而，不同林下植被演替年限毛竹林地土壤颗粒组成、分形特征、水分入渗性能及其相互关系鲜见报道。因此，本研究以不同林下植被演替年限（0、9及21 a）毛竹林为研究对象，测定林地不同土层土壤的颗粒组成和水分入渗性能，分析土壤分形维数与颗粒组成、水分入渗性能间关系及其对林下植被演替的响应特征，为毛竹林地土壤生态管理与植被更新提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于浙江省常山县芳村镇棋盘山（118°40′E，29°07′N），海拔450～550 m。气候属亚热带季风气候，年均气温17.7 ℃，绝对最低气温为-11 ℃，绝对最高气温40 ℃，年日照时数1 730 h，年均降水量1 760 mm，无霜期279 d。该地属低山丘陵区，土壤类型为红壤，主要成土母质有花岗岩、砂页岩等风化物，质地为砂壤土，呈微酸性。现存植被类型包括次生常绿阔叶林、竹阔（针）混交林、毛竹林等，森林覆盖率达75%以上。

1.2 试验林概况与样品采集

21世纪初，试验区内毛竹林因异地生态等原因疏于管理，毛竹林下植被发生了正向演替，形成了不同林下植被演替年限的毛竹林，仅有小面积的毛竹纯林进行粗放式经营。林下植被演替前试验区毛竹林立地条件和经营水平基本一致，后续管理时采取两种不同的管理方式：一种是每6～8 a集中伐竹1次，伐除4度以上和部分4度竹及弱小竹、倒伏竹、病虫竹等，既不进行劈山除杂也不进行林地施肥和垦复，林下植被多样性明显增加，形成林下植被演替年限分别为9、21 a的混交毛竹林；另一种是实施笋材两用毛竹林管理方式，主要实施季节性伐竹和留笋养竹等，不采取林地施肥和垦复等措施，形成林下植被演替年限为0 a的毛竹纯林。3种演替年限毛竹林面积均不小于1 hm²，试验林基本情况见表1，林下植被组成情况见表2。其中，林下植被演替21 a毛竹林较演替9 a毛竹林乔木密度增加340.0%，优势度增加800.0%，灌木密度降低50.0%，优势度降低58.3%。

在3种演替年限试验林内分别设置3个20 m × 20 m标准样方，共计9个样方。在每个样方内按对角线5点取样法布点，在每个取样点处按剖面原位取样法，用体积为100 cm³环刀分别取[0， 10） cm、[10， 20） cm、[20， 30） cm土层原状土壤样品，装于取样盒内，带回试验室用于土壤渗透性能的测定。同时，剖面取样法取该取样点[0， 10） cm、[10， 20） cm、[20， 30） cm土壤样品各约500 g，装于自封袋中并编号，带回实验室，自然风干后，研磨过孔径2 mm筛，用于土壤粒径分析。

1.3 指标测定方法

1.3.1 土壤颗粒组成测定

取过孔径2 mm筛的风干土壤样品0.3 g放入50 mL试管，加入10 mL 10%（质量分数）H₂O₂，水浴加热充分反应直至无气泡产生从而去除样品中的有机质，然后加入10 mL 10%（质量分数）的HCl，并煮沸除去碳酸盐，向试管中注满去离子水并静置12 h，抽除上清液，除酸至pH为6.5～7.0，然后加入10 mL 0.1 mol/L的六偏磷酸钠后用超声震荡使土壤颗粒充分分散，最后使用Mastersizer 2000激光粒度仪（Malvern公司，英国）测量土壤颗粒体积百分比，分析土壤粒径组成。土壤粒径分级标准采用美国制分级标准方法^[23-24]，分为黏粒[0， 2） μm、粉粒[2， 50） μm和砂粒[50， 2 000） μm。

1.3.2 土壤颗粒体积分形维数计算

采用王国梁等^[25]推导的土壤颗粒体积分形模型，对土壤颗粒分形维数（D）进行计算，公式为：

式中：V_rlt;R为所有粒径小于R的土壤颗粒体积分数之和，%；V_T为土壤颗粒的总体积分数，%；R为某一粒径特征尺度，计算时用该区间上下限算术平均值表示，μm；λ_V为土壤粒径分级中最大的粒径值，μm；D为土壤颗粒的分形维数。对公式两边取对数，通过对数曲线的拟合斜率可得到D。

1.3.3 土壤渗透性的测定

采用双环刀法测定土壤渗透性^[26]。土壤渗透性能的评价指标包括初渗率与稳渗率。初渗率采用土壤水分入渗前1 min的平均速率来表示，稳渗率为单位时间内的渗透总量趋于稳定时的渗透速率。

1.3.4 土壤水分入渗模拟

采用Kostiakov、Philip和Horton模型模拟分析不同林下植被演替年限毛竹林土壤水分入渗特征，其方程如下：

Kostiakov模型：f（t） = at^-b。（2）

式中：a为初渗率，mm/min；b为拟合参数。

Philip模型：f（t） = 1/2·s·t^-1/2+ f_c。（3）

式中：s为土壤吸水率，mm/min。

Horton模型：f（t） = f_c +（f₀ - f_c）·e^-kt。（4）

式中：t为入渗时间，min；f₀为初渗率，mm/min；k为经验参数。

1.4 数据处理

试验数据使用Excel 2010进行处理，采用SPSS 22.0统计软件进行单因素方差分析（One-way ANOVA）和LSD多重比较，显著性水平设置为α=0.05；通过双因素方差分析（Two-way ANOVA）研究演替年限（A）和土层深度（D）对土壤粒径、分形维数和入渗特征的主效应和交互效应；采用回归模型对土壤分形维数与颗粒组成、土壤入渗速率进行拟合，利用Origin 2018作图。

2 结果与分析

2.1 不同林下植被演替年限毛竹林土壤粒径分布与分形维数

双因素方差分析表明，林下植被演替年限和土层深度对土壤黏粒、粉粒、砂粒及分形维数均具有显著影响，且二者具有显著的交互作用（Plt;0.05）（表3）。

不同林下植被演替年限毛竹林土壤颗粒组成以粉粒和砂粒为主，黏粒含量较低（表4）。

由表4可知，随林下植被演替年限的延长，林下[0， 10） cm土层黏粒、粉粒总体上呈下降趋势，而砂粒含量则呈增加趋势，且不同林下植被演替年限间总体上差异显著（Plt;0.05）；[10， 20） cm土层土壤黏粒、粉粒和分形维数呈“∧”形变化，砂粒含量则呈“V”形变化，且不同演替年限间并无显著差异；[20， 30） cm土层土壤黏粒和分形维数均为演替0和9 a毛竹林显著高于演替21 a（Plt;0.05），砂粒含量则为演替21 a毛竹林显著高于演替9 a（Plt;0.05）。随土层深度增加，不同林下植被演替年限毛竹林土壤黏粒、粉粒含量和分形维数均呈降低趋势，而砂粒含量则呈增加趋势；且演替0 a毛竹林土壤黏粒、粉粒、砂粒含量和分形维数不同土层间差异显著（Plt;0.05），演替9 a毛竹林土壤颗粒组成与分形维数各土层之间差异均不显著，演替21 a毛竹林[0， 10） cm和[10， 20） cm土层土壤黏粒含量和分形维数总体上均显著高于[20， 30） cm（Plt;0.05）。

回归分析表明（图 1），3种林下植被演替年限毛竹林土壤颗粒分形维数与土壤黏粒、粉粒含量均呈极显著正相关关系，而与砂粒含量则呈显著负相关关系；随林下植被演替年限延长，相关系数均呈先下降后升高变化趋势，且均以演替21 a土壤分形维数与颗粒组成相关系数最高。可见，林下植被演替对土壤颗粒组成与分形维数之间的关系产生明显影响，且演替9 a可能是颗粒组成与分形维数关系明显变化的转折点。

2.2 不同林下植被演替年限毛竹林土壤水分入渗特征

双因素方差分析表明（表5），演替年限、土层深度及二者交互作用对毛竹林土壤初渗率和稳渗率均有显著影响（Plt;0.05）。经测定（表6），随林下植被演替年限延长，毛竹林土壤[0， 10） cm土层初渗率呈先升高而下降趋势；而[10， 20） cm和[20， 30） cm则总体呈升高趋势，且[0， 10） cm、[10， 20） cm土层土壤初渗率不同演替年限间差异显著（Plt;0.05）；而演替21、9 a毛竹林[20， 30） cm土层土壤初渗率显著高于演替0 a，但前二者间并无显著差异。随林下植被演替年限延长，毛竹林土壤稳渗率总体均呈增加趋势，且[0， 10） cm、[10， 20） cm土层土壤稳渗率不同演替年限间差异显著，而演替21、9 a毛竹林[20， 30） cm土层土壤稳渗率亦显著高于0 a，且前二者间并无显著差异（表6）。

入渗模型拟合表明（表6），Kostiakov模型初渗率拟合值a与实测值相差-4.57%～6.28%，且R²均大于0.870，说明Kostiakov模型拟合效果较好；Horton模型初渗率拟合值f₀和稳渗率拟合值f_c与实测值相差分别为-8.83%～7.41%和-9.11%～8.85%，均低于10%，且R²均大于0.88，拟合效果较好；而Philip模型稳渗率拟合值f_c显著小于实测值，最大误差达19.16%，且R²较低，对土壤水分入渗过程拟合效果较差。因此，Kostiakov和Horton模型可以较好地拟合不同林下植被演替年限毛竹林土壤的水分入渗过程。

2.3 不同林下植被演替年限毛竹林土壤分形维数与入渗速率的关系

经分析（图2）可知，土壤分形维数与土壤初渗率和稳渗率均呈显著的正相关关系（Plt;0.05），且分形维数与初渗率的相关程度高于稳渗率。随林下植被演替年限延长，土壤分形维数与土壤初渗率和稳渗率的相关系数呈先减小后增大变化趋势，而回归方程斜率则呈先升高而后下降变化趋势，演替9 a毛竹林土壤分形维数与初渗率和稳渗率回归方程斜率分别达演替21 a和0 a毛竹林的5.85和13.17、2.35和5.00倍。这说明林下植被演替对土壤分形维数与土壤渗透性能间的关系产生了明显影响，且以林下植被演替9 a时二者关系对林下植被演替最为敏感。

3 讨 论

土壤粒径分布（particle size distribution，PSD）是指不同大小级别的土壤颗粒所占的比例，土壤粒径的差异会对水力学特性、通气能力和肥力状况产生明显的影响^[27]。已有研究表明，土壤颗粒组成及其比例受人工干扰、植被演替过程等影响^[28-31]。本研究中，试验毛竹林土壤颗粒组成主要为砂粒和粉粒，黏粒含量相对较少，这与我国南方山地土壤颗粒组成基本一致^[28]。随土层深度的增加，毛竹林土壤黏粒和粉粒含量呈降低变化趋势，而砂粒含量则相反，这与封育对荒漠草原苦豆子（Sophora alopecuroides）群落土壤粒径分形特征的研究结果^[29]基本一致。随林下植被演替年限的延长，[0， 10） cm土层土壤黏粒和粉粒含量减少，而砂粒含量增加，其原因可能是由于林下植被演替0 a的毛竹纯林长期以来强度采笋、伐竹等人为干扰严重破坏了土壤颗粒结构，造成土壤颗粒细碎化；但随着林下植被的正向演替，林内枯落物、动物、微生物活动增加，会对土壤颗粒组成产生明显的影响^[32]，导致较大颗粒含量增加，这与王俊等^[9]对黄土高原自然植被恢复土壤颗粒组成的研究结果基本一致。与[0， 10） cm变化不同，[10， 20） cm和[20， 30） cm土层土壤黏粒、粉粒含量随着林下植被演替时间的延长呈“∧”型变化规律，砂粒含量则相反，表明林下植被演替9 a毛竹林土壤颗粒组成已发生明显变化。

土壤分形维数一定程度上反映了土壤质地、均匀性、物理性状及肥力水平，与土壤颗粒结构稳定性密切相关，分形维数越小表现出土壤结构稳定性越强^[33]。本研究结果表明，同一土层中演替21 a毛竹林土壤分形维数最低，说明林下植被长期演替后，毛竹林土壤质地、均匀性均提高，土壤结构趋于稳定，这可能是因为林下植被演替21 a毛竹林具有较复杂的林分结构，植被层次分布合理，根系发达、活力强，发达的根系促进了土壤颗粒团聚化；而根系分泌物对土壤颗粒较强的黏结作用，也在一定程度提高土壤颗粒结构的稳定性^{[7， 11-14]}。演替9 a毛竹林[10， 20） cm和[20， 30） cm土层，土壤分形维数最高，其主要原因与演替9 a毛竹林密度较大（达3 150株/hm²）有关，毛竹鞭根系统具有向地性生长的特点^[20]，鞭根系统对土壤空间的竞争力加剧，而且毛竹鞭根土壤穿透力强，导致土壤颗粒趋于分散，分形维数增大，土壤稳定性明显降低^[22]。由于演替0 a的毛竹纯林采笋、伐竹等经营措施，导致表层[0， 10） cm土壤颗粒细碎化程度加剧，因此演替0 a毛竹林[0， 10） cm土层土壤分形维数明显升高。回归分析表明，土壤分形维数与黏粒、粉粒含量均呈极显著正相关关系（P＜0.001），与土壤砂粒含量呈极显著负相关关系（P＜0.001），这与三角洲滩涂^[34]和干旱半干旱荒漠^[35]等土壤颗粒分形特征与颗粒组成关系的研究结果基本一致，说明分形维数是反映毛竹林下植被演替过程中土壤质地变化的重要指标。

土壤入渗性能反映了林地径流特征、涵养水源和持水固土能力，是评价土壤结构稳定性和侵蚀难易程度的重要指标^[36]。入渗性能受土地利用方式、植被类型、人为干扰等因子的影响，并随时间推移而逐渐降低，即土壤初渗率通常较高，在一定时间后趋于稳定并达到稳渗率^[37-38]。本次研究发现，随林下植被演替年限的延长，土壤初渗率和稳渗率呈升高趋势，即演替21 a＞9 a＞0 a，说明林下植被恢复过程改善了土壤孔隙性，土壤疏松多孔导致其入渗能力增强，同时林地凋落物量增加、混交林分根系结构逐渐复杂等都有利于提高土壤入渗速率^[32，39]。与林下植被演替21和9 a相比，林下植被演替0 a毛竹纯林表层土壤[0， 10） cm层黏粒和粉粒增多，土壤通透性减弱，同时细小土壤颗粒抵抗水力、风力侵蚀的能力下降，土壤涵养水源功能降低^[28，39]，导致土壤入渗性能下降。回归分析表明，土壤初渗率和稳渗率与土壤分形维数呈显著正相关性，且演替9 a的回归方程斜率最大，说明演替9 a毛竹林土壤分形维数的微小变化可能会导致土壤渗透性能较大的改变。土壤水分入渗模型是研究土壤入渗特征的重要方法^[40]。本研究中，Kostiakov模型与Horton模型可以较好模拟不同林下植被演替年限毛竹林土壤水分入渗过程，而Philip模型的参数虽具有一定物理意义，但是对入渗过程的拟合效果较差。王意锟等^[41]对浙西南不同经营强度毛竹林土壤渗透性的研究发现，Kostiakov模型对土壤入渗的拟合效果最好，Horton模型最差；而张昌顺等^[42]对闽西北不同经营类型毛竹林土壤入渗能力的研究发现，Kostiakov模型对毛竹林土壤入渗过程的拟合效果最差，这说明同一树种或物种最适土壤入渗模型会因经营强度、经营类型、林分特征等的条件变化而不同，模型适用性存在明显差异^[43]，本研究中Kostiakov模型与Horton模型拟合效果较好，可用于林下植被演替过程中毛竹土壤入渗性能的模拟预测。

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（责任编辑 王国栋）