酸雨类型转变对杉木林地土壤和细根生长的影响

摘要：【目的】探究酸雨类型转变对杉木细根生长和土壤养分含量的影响，为改善酸雨胁迫地区杉木人工林土壤酸化提供依据。【方法】在江苏南京铜山林场进行了为期1 a的野外模拟酸雨试验，设置了3种酸雨酸度（pH为4.5，3.5和2.5）和3种酸雨类型[硫酸型酸雨，SO^2-₄与NO^-₃的浓度比（硫氮比）5∶1。混合型酸雨，硫氮比1∶1。硝酸型酸雨，硫氮比1∶5]，并设置对照CK（pH为6.6，利用当地自然溪水），共10个试验处理。分别测定酸雨胁迫后杉木林地土壤化学性质、细根生理特性及细根元素含量，利用相关性及结构方程模型分析方法，探究酸雨类型转变对杉木细根生长的直接及间接影响。【结果】随着酸雨pH和硫氮比的降低，杉木细根生物量和根系活力均减少。所有强酸雨处理（pH 2.5）杉木根系的过氧化氢酶活性均低于其他酸雨处理，且当酸雨类型转变为硝酸型酸雨时，过氧化氢酶活性逐渐降低并低于CK；另外，细根镁、铝含量及钙铝比（含量比，下同）和镁铝比在不同的硫氮比处理之间均存在差异。与CK相比，所有酸雨处理均增加了细根钙和铝含量，钾含量随着酸雨胁迫逐渐减少。然而，土壤养分总碳、总氮、碳氮比、总硫、有效磷和速效钾在不同硫氮比和不同pH之间不存在显著差异。通过相关性分析可知：土壤pH与镁铝比、根系生物量和根系活力呈极显著正相关（P＜0.01），并且根系生物量与过氧化物酶、过氧化氢酶之间均呈显著正相关（P＜0.05），却与铝含量呈极显著负相关（P＜0.01）。【结论】酸雨酸度对杉木细根和土壤均有较大影响，酸雨类型对细根的影响要强于土壤。其中，酸雨类型对根系活力和钙铝比均有直接影响。随着硫氮比值的降低，酸雨对杉木细根生长的抑制作用更明显。

关键词：杉木；酸雨；硫氮比；细根生物量；土壤养分

中图分类号：S718 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）03-0090-09

Effects of acid rain-based transformation on Cunninghamia lanceolata fine root growth and soil nutrient content

DING Yong，LIU Xin^*，ZHANG Jinchi， WANG Yuhao，CHEN Meiling，LI Tao，LIU Xiaowu，ZHOU Yuexiang，SUN Lianhao，LIAO Yi

（Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， Jiangsu Provincal Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Ecological Restoration， College of Forestry and Grassland， College of Water and Soil Conservation， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）

Abstract：【Objective】 This study explored the effects of acid rain-based changes in soil nutrient content and Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） fine root growth， to provide a theoretical basis for improving soil acidification of C. lanceolata plantations in acid rain-stressed areas.【Method】 A one-year simulated acid rain field experiment was conducted at the Tongshan Forest Farm in Nanjing， Jiangsu Province. Three acid rain acidity levels （pH=4.5， 3.5， and 2.5） were applied with each of three acid rain types： sulfuric acid rain， with 5∶1 concentration ratio of sulfur （S， SO^2-₄） to nitrogen （N， NO^-₃）; mixed acid rain， with 1∶1 S/N ratio; nitric acid rain， with 1∶5 S/N ratio; and a control （CK， pH=6.6， local river water）. There were thus 10 total experimental treatments. Outcome measures of acid rain stress included soil chemical properties， fine root physiological characteristics， and fine root element contents. Correlations and structural equation model analyses were used to explore the direct and indirect effects of acid rain type on C. lanceolata fine root growth.【Result】 With decreasing acid rain pH and S/N ratios， the fine root biomass and root activity of C. lanceolata decreased. The catalase activity of all strong acid rain treatments （pH=2.5） was lower than that of other acid rain treatments. Compared with nitric acid rain types， the catalase activity incrementally decreased and was lower than CK; Mg and Al content， as well as the c（Ca）/c（Al） and c（Mg）/c（Al） in fine roots also differed. Compared with CK， all acid rain treatments increased fine root Ca and Al contents， while K content decreased with acid rain stress. However， there were not significant differences in soil total C， total N， C/N ratio， total S， available P， or available K among S/N ratios or pH levels. Correlation analysis showed that soil pH was extremely significant positively correlated with c（Mg）/c（Al）， root biomass， and root activity （Plt;0.01）， and that root biomass was significantly positively correlated with peroxidase， catalase， but extremely significant negative correlated with Al content （Plt;0.05）. 【Conclusion】After one year of experimental acid rain stress， acidity significantly impacted both soil and C. lanceolata fine roots. Acid rain type affected fine roots more strongly than it affected soil. As the S/N ratio decreased， the inhibitory effect of acid rain on C. lanceolata fine root growth was more pronounced.

Keywords：Cunninghamia lanceolata; acid rain; sulfur to nitrogen ratio; fine root biomass; soil nutrient

杉木（Cunninghamia lanceolata）是中国亚热带地区的主要造林树种，占全国人工林面积的17.33%^[1]。近年来，由于片面追求速生丰产，杉木人工林出现了生产力下降问题^[2]。细根（直径＜2 mm）作为植物发育过程中资源获取效率最高的器官^[3]，其功能性状对植物生长有重要影响^[4]，但细根生长易受到酸雨等外界环境变化的影响^[5]。中国每年约有三分之一的城市被酸雨笼罩^[6]，随着中国政府采取系列措施控制酸雨，大气中 SO₂含量已经下降约 50%^[7]。由于针对 NO_x排放的控制启动较晚，NO_x污染问题仍然很严重^[8]；而NO_x排放增加则直接导致酸雨中硝酸盐（NO^-₃）浓度上升并降低了降水中的SO^2-₄与NO^-₃的比值，使得酸雨类型逐渐发生转变^[9]。酸雨类型的改变将会严重影响森林群落生态系统的生物地球化学循环^[10]。一方面，NO^-₃含量增加会加剧土壤酸化^[11]、显著影响土壤微生物生物量、大多数酶活性^[12]和植物细根的化学组成等^[13]；另一方面，硝酸盐是大多数植物主要的N来源^[14]，而N代谢是植物体内最基本的物质代谢之一^[15]。前期研究表明硝酸型酸雨可以通过提高植物体内N代谢途径，从而增强拟南芥（Arabidopsis thaliana）对酸雨的耐受性^[16]。

目前，关于酸雨类型转变对中国亚热带杉木细根生长影响的研究较少，主要集中在马尾松及阔叶林上^[17-18]，而且大多酸雨处理对象以农作物、幼苗和室内棚栽苗为主^[19-21]。为此，本研究以中国亚热带杉木人工林为对象，探究硫酸型（SAR）、混合型（MAR）和硝酸型（NAR）酸雨在野外条件下对杉木人工林土壤养分及其细根生长的影响，以期为改善酸雨胁迫地区杉木人工林土壤酸化提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于江苏省南京市铜山林场（31°37′N，118°51′E），距南京市区20 km，属北亚热带季风区，年均气温16.5 ℃，无霜期 229 d，年日照时数2 199.5 h，区内气候温和湿润，四季分明，雨热资源比较丰富，雨季主要分布在夏季的 6—8 月，2002—2013 年的年平均降水量为 1 117.2 mm，年均降雨 pH 约为 5.15^[22]，年均酸雨频率约为 55.8% （pH ≤ 5.6的酸雨事件占降雨事件总数的比例）^[23]。地形以丘陵为主，海拔 38～388 m，森林类型以麻栎（Quercus acutissima）、杉木和毛竹（Phyllostachys edulis）为主，森林土壤类型为黄棕壤；在试验期间，平均树高为10.8 m，平均胸径为20.6 cm，林分密度为850 株/hm²，全年叶面积指数为 2.40～4.27，枯落物含量大约为9.39 t/hm²。林内土壤pH为4.23±0.12，总碳、总氮、总硫、有效磷和速效钾含量分别为：（38.42±7.91），（3.55±0.63），（0.85±0.12），（2.58±0.68）和（35.44±6.25）mg/kg。

1.2 实验设计

1.2.1 酸雨模拟

通过将H₂SO₄ 0.5 mol/L和HNO₃ 0.5 mol/L按不同浓度比配置3种酸雨类型：硫酸型酸雨以5∶1的浓度比（文后表示为处理S/N=5∶1）混合来制备溶液，这与南京市降雨的一般阴离子组成相对应^{[12， 24]}。另外两种SO^2-₄和 NO^-₃浓度比分别为1∶1（混合型酸雨，文后表示为处理S/N=1∶1）和 1∶5（硝酸型酸雨，文后表示为处理S/N=1∶5）；每种酸雨类型设置3种酸度（pH=4.5、3.5和2.5），并设置对照（CK，pH=6.6，利用当地溪流水），共 10 个模拟处理组：硫酸型酸雨SAR（S1.pH=4.5、S2.pH=3.5、S3.pH=2.5）、混合型酸雨MAR（SN1.pH=4.5、SN2.pH=3.5、SN3.pH=2.5）、硝酸型酸雨NAR（N1.pH=4.5、N2.pH=3.5、N3.pH=2.5）和 CK，每组处理 3 个重复。

在试验区随机选择 30 个离散地块（每个地块0.6 m×2.0 m，彼此相隔5 m），从2015年3月到2016年2月，使用CNL-1201洒水器（浙江超农力智能科技有限公司）每月均匀地向样地内喷洒酸雨溶液2次，在酸雨喷洒间隔期间，如苗木缺水则统一喷洒等量的蒸馏水^[25]。根据2002年到2013年的月降水量，模拟酸雨总量为62.07 mm，占研究区降水量年均值的5.55%。2015年11月，在每块地块中间挖1条长2.0 m、宽20 cm、深20 cm的沟，清理沟中的根部，并在沟渠中填满河砂和土壤混合物（深15 cm，河砂与土壤质量比为2∶1），以便快速识别和收集杉木细根。

1.2.2 样品采集及指标测定

2016年 2 月采集各沟细根样品，每次选取所需处理的3株长势相近的杉木进行根系样品的采集，去除枯枝落叶及小石砾，并将细根样品装入密封袋中并置于 4 ℃ 小冰箱中；同时，从每条沟渠的顶层（0～5 cm）采集土壤样品，土样通过孔径2 mm筛并并去除叶子、植物根部和石头。所有土壤样品保存在密封袋中，置于 4 ℃ 小冰箱中。

1）土壤性质测定： 土壤总碳（TC）、总氮（TN）和总硫（TS）含量使用元素分析仪（Vario EL III，ELementar，Germany）测定；土壤pH使用PB-10 pH计（Sartorius GmbH，Göttingen，Germany）以水土质量体积比为1.0∶2.5的溶液（去离子水）中测定；土壤有效磷（AP）含量采用氟化铵（NH₄F的浓度为 0.03 mol/L）和盐酸（HCl浓度为0.025 mol/L）法用紫外-可见分光光度计测定；土壤样品的速效钾（AK）含量采用CH₃COONH₄（浓度1 mol/L）乙酸铵-火焰光度法测定^[13]。

2）细根特性测定： 采回的杉木细根用蒸馏水小心洗净附着在细根上的土壤，并用吸水纸将细根样品擦干，并采用径级法挑选所需根系样品（直径＜2 mm），进而测量出新鲜的细根生物量（FRB）；根系活力通过氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定；细根内总碳（TC）、总氮（TN）含量通过元素分析仪（Vario EL Ⅲ， ELementar， Germany）测定；利用原子吸收光谱仪（AA900T，Perkin Elmer，MA，USA）对细根钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、铝（Al）离子的消解溶液进行定量分析。另外，在测定抗氧化酶活性之前，先称取杉木细根组织均质 2～3 g，再加 2 mL 磷酸盐缓冲液（0.05 mol/L，pH 7.8）冰浴研磨^[26]。将研磨出的匀浆低温（0～4 ℃）以10 000 r/min离心 20 min。取上清液作为粗提液分别测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的活性^[27]。

1.2.3 数据分析

检验各个酸雨处理对杉木细根特性和土壤化学特性的影响时，利用SPSS 27 进行单因素方差分析（ANOVA，Duncan检验，显著性水平为0.05）；检验酸雨类型（SO^2-₄与NO^-₃的浓度比，即硫氮比）与酸碱度（pH）对各指标的主效应和交互效应的影响时，利用双因素方差分析（显著性水平为0.05）。利用 Origin Pro 2022 分析酸雨胁迫下，杉木细根参数指标与土壤特性之间的关系。利用结构平衡方程 （structural equation model，SEM） 解释酸雨 pH 与硫氮比对杉木细根生长的直接与间接影响。

2 结果与分析

2.1 不同酸雨处理对杉木细根生长的影响

2.1.1 对杉木细根生物量的影响

经分析（图1）发现，随着酸雨pH降低杉木细根生物量极显著下降（Plt;0.01），其中，强酸雨处理（pH=2.5）细根生物量显著低于其他处理，分别为（38.88±1.21），（38.30±2.05），（36.77±2.96）g；此外，不同类型酸雨之间细根生物量同样存在显著差异（Plt;0.05），主要是随着酸雨硫氮比下降而呈现逐渐降低的趋势，但仅在pH 4.5情况下，混合型和硝酸型酸雨处理杉木细根生物量显著低于硫酸型酸雨处理（Plt;0.05）。

2.1.2 对杉木根系生理特性的影响

经分析（图2）可知，与CK相比，酸雨处理组均降低了根系活力，却增加了过氧化物酶活性（除S3外，图2a、2c）；且S3处理根系过氧化物酶活性相比SN3和N3分别降低了0.50和0.55 μg/g（图2c）；相反，酸雨处理均降低了除S1和S2处理外其他处理的过氧化氢酶活性（图2d）。

2.1.3 对细根元素含量的影响

经分析（图3）可知，酸雨类型和酸雨酸度明显影响杉木细根铝含量、钙铝含量比和镁铝含量比（图3e、3f、3g）。

其中，细根铝含量SN3处理显著高于SN1处理，N1处理显著高于S1处理（图3e，P＜0.05），而细根钙铝比和镁铝比则呈现相反的变化趋势（图3f、3g）。此外，酸雨类型显著影响杉木细根镁含量，当酸雨pH为4.5时，与S1处理相比，SN1处理显著降低细根镁含量35%（图3c，P＜0.05）。另外，与 CK 相比，所有酸雨处理组均增加了细根钙和铝含量，却降低了细根钾含量（图3b、3d）。

2.2 不同酸雨处理对杉木林土壤性质的影响

2.2.1 对杉木林土壤pH的影响

经分析（图4）可看出，所有酸雨处理组的土壤pH均显著低于CK（P＜0.05）。当酸雨类型为硝酸型酸雨时，N3相比N1处理，土壤pH显著降低了4.1%左右（P＜0.05）。

2.2.2 对土壤养分含量的影响

不同酸雨处理下土壤养分含量见图5。

经测定（图5）发现，酸雨类型、酸雨酸度及其交互作用对杉木林土壤养分的影响均未达到显著水平（P＞0.05）。但是，酸雨处理组土壤总碳含量和碳氮含量比值均低于CK（图5 a、5c），却提高了土壤速效钾含量（除 S3 外）。

2.3 不同酸雨处理下土壤性质与杉木细根生长的关系

由相关性分析结果（表1）可知，细根生物量与细根过氧化物酶和过氧化氢酶活性之间均呈现显著的正相关（P＜0.05），却与铝含量呈极显著负相关（P＜0.01）；此外，土壤pH与细根钾元素含量、钙铝含量比呈显著正相关（P＜0.05），与镁铝含量比、细根生物量和根系活力之间均呈极显著正相关（P＜0.01）。

依据相关性分析结果，构建了结构平衡方程模型（SEM），根据拟合的参数从各指标中筛选出最优质指标，从而分析不同酸雨处理对杉木细根生长的直接影响与间接影响（图6）。结果表明，酸雨酸度（0.926）、酸雨类型（0.164）对杉木细根生物量有显著的直接影响作用（图6），此外，酸雨酸度和酸雨类型均对土壤pH、土壤速效钾、根系活力和根系钙铝比具有直接影响，但是，酸雨类型均对土壤pH的直接影响未达到显著水平（Pgt;0.05），然而，酸雨酸度和酸雨类型对细根生物量的间接影响较小（表2）。卡方自由度比（CHISQ/DF）为0.604（lt;5），卡方检验显示P值为0.660（gt;0.05），拟合优度指数（GFI）值为0.975（gt;0.900），近似误差方根（RMSEA）值无限接近于0（lt;0.08），说明该模型符合参数要求。

3 讨 论

本次研究中，杉木细根生物量随着酸雨酸度的减弱而显著增加，酸雨酸度较高时细根生物量显著下降，这应该是由于pH过低导致土壤环境恶化并超出根系所承受的毒害离子浓度变异范围，再加上养分的大量流失和失衡，从而对细根生长产生胁迫效应^[19]。另外，有研究发现大气氮沉降的增加通过改变植物碳分配而对细根生长造成显著影响^[28]，使得NO^-₃会抑制细根生物量^[29]，这与笔者的研究结果一致。并且，在笔者研究结果中，铝随着硫氮比值的降低而显著增加，而钙铝比和镁铝比随着硫氮比的降低而显著减小，这也表明NO^-₃浓度增加对杉木细根生长表现出抑制作用。

刘鑫^[30]的研究表明酸雨胁迫会增加超氧化物歧化酶活性，降低细胞中过氧化氢酶活性。但Velikova等^[31]发现酸雨会导致叶片中的过氧化物酶活性和过氧化氢酶活性增强。笔者研究发现细根过氧化物酶活性随着酸雨pH的降低而显著降低。另外笔者发现，硝酸型酸雨胁迫下，N1、N2和N3处理超氧化物歧化酶活性逐渐降低，这可能是由于较低硫氮比时，植物体内N代谢增强，导致植物耐受性提高^[32]。研究中所有较强酸雨处理（pH 2.5）杉木细根过氧化氢酶活性随着酸雨硫氮比降低而降低，且低于其他酸雨处理组。这可能是由于在较强的酸度下，硝酸型酸雨（NAR）酸胁迫表现出比硫酸型酸雨（SAR）酸胁迫更强的抑制作用，从而在更大程度上损害其抗氧化酶保护系统^[33]。

在笔者的研究结果中，酸雨对土壤总碳、总氮、碳氮比、总硫、有效磷和速效钾的影响未达到显著水平。土壤pH与细根铝（Al）元素含量呈显著负相关关系（P＜0.05），而与细根钙（Ca）铝含量比呈现显著正相关（P＜0.05）。其中，各酸雨处理杉木的细根Al离子含量高于CK处理，细根通过交换过程形成不溶性Al-ATP复合化合物，这会对细根产生毒性。而钙离子可以减轻Al的毒性，因此，植物钙铝含量比可以更好地用于评估林木的Al毒性胁迫^[34]；在笔者的研究中，钙铝含量比随着酸雨酸度的增加显著降低，随着酸雨硫氮比的降低显著降低，这表明随着模拟酸雨输入大量氢离子，钙铝含量比可作为良好评估杉木林根系受Al毒害的指标。但本研究中细根钙铝含量比为1.77～4.38，均大于0.2，这可能是由于实验地点和树种的不同，且笔者的酸雨模拟量仅为年降雨的5.55%，胁迫程度较轻。此外，土壤pH与细根钾元素含量呈现显著正相关（P＜0.05），可以看出，土壤酸化会造成对植物有毒害作用的氢离子和铝离子被释放出来，导致许多养分盐基离子随着径流流失，抑制细根对钾营养物质的吸收，从而降低细根钾元素含量。

经过1 a的野外酸雨模拟后，笔者发现酸雨类型和酸雨酸度均会改变杉木人工林生态系统的细根性状和土壤特性。酸雨胁迫对细根养分含量的影响比土壤养分含量更加显著，其中，酸雨类型对根系活力和钙铝含量比均有显著的直接影响。并且杉木细根生物量随着酸雨类型的转变和酸雨酸度的增强呈显著下降的变化趋势。添加不同浓度的 NO^-₃对细根 Mg、Al含量及钙铝含量比和镁铝含量比影响显著；其中，NO^-₃的增加会增加细根铝含量。此外，酸雨酸度的增强会降低细根钾含量却增强细根抗氧化酶活性，但是，当酸雨类型转变为硝酸型酸雨时，细根抗氧化酶活性会受到抑制。

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（责任编辑 王国栋）