华北落叶松林林分密度对林下更新影响研究

摘要：［目的］华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）是寒温带针叶林的优势树种之一。探究华北落叶松的更新特征，可为深入探测华北落叶松林天然更新潜在的生态学机制提供依据。［方法］以关帝山华北落叶松林为研究对象，设置3 种林分密度类型，分析不同林分密度林下更新苗组成、结构及空间格局特征。［结果］中密度（825～875 株·hm-2）华北落叶松林林下更新状况良好，更新苗数量明显增多（3500 株·hm-2），低龄级更新苗较多，高龄级的更新苗相对较少，更新苗龄级结构呈连续及相对稳定的分布；而低密度（575～700 株·hm-2）和高密度（1000～1125 株·hm-2）华北落叶松林下更新不佳，更新苗数量明显减少（≤1250 株·hm-2），高密度林下更新苗龄级结构间断，幼苗到幼树的过渡不连续。从更新苗的生长情况看，低密度林分中林下更新苗的株高、地径生长表现最好。更新幼树中的优势树种在3 种密度的林分中均呈现明显的集聚分布。低密度和中密度华北落叶松林下更新幼苗的空间异质性强，高密度林下更新幼苗的空间异质性弱。更新幼苗空间变异主要由结构性因素引起。［结论］林分密度过密或过疏都不利于华北落叶松更新，及时进行密度调控有利于华北落叶松林的可持续发展。

关键词：华北落叶松；林分密度；更新苗；格局特征

中图分类号：S791.18 文献标识码：A 文章编号：1671-8151（2024）02-0110-09

森林更新是森林种群自我繁衍、延续的途径［1-2］，直接影响森林资源的维持和永续经营［3］，在群落结构稳定及演替中发挥重要作用。森林更新中天然更新作为一种自然恢复机制，具备较高的生态适应性和相对较低的成本［4］。幼苗幼树是天然更新过程中种群发展的主要载体，其存活和生长状况受到多种生物因素和非生物的影响，主要包括林分因子、竞争关系、光照、微地形、土壤质量等［5-10］。

林分密度作为影响森林天然更新重要因素的林分因子，往往通过对林内微环境、灌草植被、凋落物及土壤理化性状等的影响［11-14］，从而影响林分发育、林分质量、蓄积量、树种更迭及个体分布。贾亚运等［15］探讨造林密度对杉木幼林生长的影响，结果表明，杉木林分平均树高、胸径、单株材积和蓄积量均随着造林密度的增大呈现先增大后减小的规律。欧芷阳等［16］研究密度对蚬木天然更新的影响，发现乔木密度的增加，使幼苗数量减少，有利于幼苗地径和株高生长。陈聪琳等［17］调查不同密度路域巨桉人工林群落结构和物种多样性，结果显示，高密度林分会限制小胸径级和高度级个体生长，群落逐渐衰退。冯燕辉等［18］研究不同密度华北落叶松林林下枯落物及土壤特征，发现适中的林分密度可改善土壤结构，利于土壤养分积累，促进林木更新和生长发育。米爽等［19］比较不同抚育采伐强度的针阔混交林幼苗更新状况后发现，土壤温度随林分密度的降低而增加，林下生境得以改善，促进更新苗生长。这些研究主要从林分密度影响林内生境，进而影响林下更新的角度进行，但对不同林分密度条件下幼树幼苗的更新状况研究相对较少。

华北落叶松是华北地区寒温带针叶林的主要树种之一，是水源涵养和水土保持的重要森林类型。因此，探究华北落叶松的更新特征， 对华北落叶松林的可持续经营，维持森林群落的稳定性具有重要意义。本研究分析关帝山不同密度华北落叶松林下更新苗组成、结构及空间格局特征，以期为深入探测华北落叶松林天然更新潜在的生态学机制提供依据。

1 研究区概况

研究地区位于山西省关帝山林区（37º45′～37º59′N，111º24′～111º37′E），海拔1800～2831 m。本区属温带大陆性气候，年均温4. 3 ℃ ，最低气温−12. 4 ℃，最高气温18 ℃，无霜期平均为100～130 d，年均降水量825 mm。土壤为山地棕壤。研究区主要乔木有华北落叶松（Larix principisrupprechtii）、白杄（Picea meyeri）、青杄（Picea wil⁃sonii）、油松（Pinus tabulaeformis）、红桦（Betula al⁃bosinensis）、白桦（Betula platyphylla）、山杨（Popu⁃lus davidiana）等。常见灌木有：北京花楸（Sorbusdiscolor）、金花忍冬（Lonicera chrysantha）、刚毛忍冬（L. hispida）、毛榛（Corylus mandshurica）、胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz）、山刺玫（Rosa davu⁃rica Pall. ）等。常见草本有：紫菀（Aster tatari⁃cus）、老鹤草（Geranium wilfordii）、东方草莓（Fragaria orientalis） 、小红菊（Dendranthemachanetii）、黑柴胡（Bupleurum smithii Wolff）、瓣蕊唐松草（Thalictrum petaloideum）等。

2 研究方法

2. 1 样地设置

2020 年6 月-9 月，在全面踏查和样地实测基础上，选择立地条件相似，密度梯度不同的华北落叶松纯林标准样地12 个（20 m×20 m），设3 种林分密度类型，即低密度（575～700 株·hm-2）、中密度（825～875 株·hm-2）、高密度（1000～1125 株·hm-2），每个类型4 个样地，重复数为4。样地调查包括：乔木树种种类、数量、胸径、树高，用生长锥测定其林龄；林下更新苗的数量、地径、高度、林龄；样地基本情况见表1。

2. 2 群落调查

（1）分树种进行每木检尺，记录胸径、树高等生长指标。同时在每个样方内将西南角标记为坐标原点（0，0），建立统一坐标系，将东西方向标记为Ｘ轴，南北方向为Ｙ轴，记录立木的坐标。（2）将样地分成5 m×5 m 样方，调查样方内更新苗。统计幼树和幼苗种类和株数，记录苗高、地径和年龄，并记录空间位置坐标。幼树指直径10 cm 以下，树高2 m 以上的树木；幼苗指树高≤2 m 的树木。

2. 3 数据分析方法

2. 3. 1 方差均值比法

运用方差均值比（S2/X）法，分析更新幼树分布特征：S2/X=1 时，随机分布；S2/Xlt;1 时，均匀分布；S2/Xgt;1 时，聚集分布。

2. 3. 2 变异函数分析方法

依据变异函数分析［20］，结合Kriging 插值，绘制Kriging 插值图，分析更新苗空间格局特征［21］。

3 结果与分析

3. 1 不同林分密度林下更新苗组成及密度

不同林分密度林下更新苗组成及密度见表2。可见，不同林分密度林下更新苗组成相同，均出现华北落叶松、桦树和辽东栎更新苗。但从更新密度来看，随着林分密度增加，更新苗密度呈先增加后减少趋势，中密度（825～875 株·hm-2）时更新苗密度达最大，呈中密度林分更新苗（3500 株·hm-2）gt;低密度林分更新苗（1650 株·hm-2）gt;高密度林分更新苗（1250 株·hm-2）的趋势。

3. 2 不同林分密度林下更新苗年龄结构特征

不同林分密度林下更新苗的年龄结构见图1。样地调查结果显示，林下更新幼苗年龄范围在1～8 a，由于5 a 以上幼苗更新数量较少，将5～8 a 更新苗归为同一组（≥5 a）。由图1 可以看出，低密度林分更新苗种群的年龄结构呈偏正态分布，低龄级和高龄级更新苗的个体数较少，3～4 a 更新苗数量远大于其它年龄段，个体数以4 a 最多，为36. 4%。中密度林分中，低龄级更新苗占总株树的72. 2%，高龄级的更新苗相对较少，呈逐渐减少指数型的龄级结构。高密度林分中，更新苗个体数量相对较少，林下1～2 a 更新苗占绝大多数，更新苗在2 a 之后急剧减少，出现部分更新苗龄级缺失现象。由图2 可以看出，林下更新苗以华北落叶松为主，伴随有少量的桦树和辽东栎。

3. 3 不同林分密度林下更新苗生长结构特征

林下更新苗的株高和地径分布见图3。由图3 可以看出，更新苗的株高和地径分布在不同密度林分中差异明显。更新苗的平均株高在低密度林分最大，为38 cm，其次是中密度林分、高密度林分，分别为26、21 cm，更新苗的平均株高表现为低密度gt;中密度gt;高密度的倒J 型曲线。更新苗的最大平均地径出现在低密度林分中，为0. 42 cm，明显高于中密度（0. 25 cm）和高密度林分（0. 22 cm），具体表现为：低密度gt; 中密度gt; 高密度。

林下各树种更新苗的株高和地径分布见图4。由图4 可以看出，各树种更新苗的平均地径和株高在不同密度林分中差异显著。平均地径和株高都在华北落叶松更新苗中出现最大值，说明华北落叶松幼苗在更新苗中处于优势地位。各树种更新苗地径和株高均表现为低密度gt;中密度gt;高密度的倒J 型曲线。

3. 4 不同林分密度林下更新格局特征

3. 4. 1 林下更新幼树的分布特征

每个样地16 个5 m×5 m 的小样方，分样地计算小样方内更新幼树胸高直径分布，见表3。计算不同树种更新幼树S2/X 比值，分析其分布特征。从表3 可以看出，各更新幼树在3 种林分密度下的方差均值比均大于1，呈集聚分布。

从更新幼树分布情况来看（图5），3 种林分密度林下，优势树种均呈集聚分布。同一更新树种在一地区集聚分布，其它地区散生或无分布。不同更新树种呈现出明显的镶嵌分布。更新幼树中，华北落叶松胸高断面积大，呈零星状分布；桦树和辽东栎胸高断面积虽不大，但其密度却很大，表现出显著的聚集性。

3. 4. 2 林下更新幼苗的空间分布格局分析

对不同密度林下更新幼苗进行变异函数分析，进行模型拟合（表4）。依据模型参数，分析更新幼苗的空间格局特征。

从表4 可以看出，低密度林分中，林下更新苗基台值为35. 81，空间结构比为0. 64，更新幼苗中64% 的空间变异由结构性因素引起，36% 的空间变异由随机性因素引起。高密度林分中，更新苗的基台值为8. 59，空间结构比为0. 85，更新幼苗中85% 的空间变异由结构性因素引起，15% 的空间变异由随机性因素引起。随着林分密度的增大，林下更新苗基台值减小，空间结构比增大，结构性因素对空间变异中的影响增大，随机性因素作用减小。

基于变异函数分析，估计Kriging 插值，绘制更新幼苗Kriging 插值图（图6），评价更新幼苗的空间分布格局。从图6 可以看出，低密度和中密度华北落叶松林下更新幼苗的空间异质性强，高密度林下更新幼苗的空间异质性弱。随着林分密度的增加，林下更新苗的空间异质程度降低。

4 讨论

4. 1 林分密度对更新苗组成及密度的影响

林分密度是影响森林天然更新的重要因子，密度变化对林下光照强度、水分含量、枯落物蓄积量、土壤养分含量等生态因子均有很大的影响，进而一定程度影响林内种子萌发和幼树生长。本研究表明，中密度华北落叶松林更新状况良好，过疏和过密林分更新状况不佳。这与康冰等［22］、张希彪［23］和卫舒平［24］研究结果一致。林分密度过低，林下太阳辐射强度强，影响种子发芽和灌草植物的光照、水分和养分竞争，抑制幼苗存活。林分密度增大，林下太阳辐射强度降低，促进更新苗存活。然而林分密度过大，林下种间、种内竞争加强，林木生长受到抑制，导致死亡率增加。

4. 2 林分密度对更新苗年龄结构的影响

更新种群的更新密度和年龄结构反应种群的更新潜力和延续能力［25-26］。本研究中，低密度林分更新苗的年龄结构呈偏正态分布；中密度林分的更新苗数量最多，而且从低龄级到高龄级更新苗的个体数呈倒J 型分布，表现出了更为稳定的更新结构［27］；高密度林分中的更新苗个体数量相对较少，甚至部分龄级没有更新苗，呈现出有间隔的年龄波。这与王旭刚［28］研究结果一致。低密度林分，荫蔽程度较低，更新苗初期生长遭遇强烈光照，导致低龄级更新苗存活率低。中密度林分，荫蔽程度与光照资源相对平衡，更新苗存活率高，数量多，但随着更新苗对光照、水分和养分等需求增大，种群发生自疏和它疏，死亡率增大，个体数量递减。高密度林分，更新苗接受不到充足的阳光，从而影响更新苗的存活。

4. 3 林分密度对更新苗生长结构的影响

不同林分密度内林内资源不同［29-30］，间接影响更新苗的生长［31］。本研究中林下更新苗的株高和地径在不同密度林分中差异明显。更新苗的生长指标（株高、地径）在低密度林分中表现最好。在低密度林分中，更新苗能够获得充足的伸展空间和较好的光照条件，另外生长条件良好，使得种内竞争小，营养物质多，更新苗不会受到养分、水分以及生存空间等资源不足的限制。

4. 4 林分密度对林下更新格局的影响

森林群落空间分布格局受树种特性、物理环境、干扰等因素的影响［32］，具有高度的空间异质性。本研究中不同林分密度林下更新苗的分布格局不同。更新幼树中的优势树种集聚分布。更新幼苗空间变异主要由结构性因素引起，随着林分密度的增大，更新苗空间异质强度降低。但本研究中林分种类少、研究样地有限，林下更新苗的空间分布格局研究粗浅，今后应综合各因子的作用及影响程度，深入探究林分因子的异质性及其相关性。

5 结论

分析不同林分密度林下更新苗组成、结构及空间格局特征，结果表明中密度（825～875 株·hm-2）华北落叶松林下更新良好，更新苗数量明显增多（3500 株·hm-2），低龄级更新苗较多，高龄级的更新苗相对较少，更新苗龄级结构呈连续及相对稳定的分布；而低密度（575～700 株·hm-2）和高密度（1000～1125 株·hm-2）华北落叶松林下更新不佳，更新苗数量明显减少（≤1250 株·hm-2），高密度林下更新苗龄级结构间断，幼苗到幼树的过渡不连续。从更新苗的生长情况看，低密度林分中林下更新苗的株高、地径生长表现最好。更新幼树中的优势树种在3 种密度的林分中均呈现明显的集聚分布。低密度和中密度华北落叶松林下更新幼苗的空间异质性强，高密度林下更新幼苗的空间异质性弱。更新幼苗空间变异主要由结构性因素引起。林分密度过密或过疏都不利于华北落叶松更新，及时进行密度调控有利于华北落叶松林可持续发展。但具体林分密度为多少时更有利于华北落叶松更新苗生长和更新，还有待进一步研究。

参 考 文 献

［1］Liang W J，Wei X． Factors promoting the natural regeneration

of Larix principis-rupprechtii plantation in the Lvliang

Mountains of central China［J］．PeerJ，2020，8：e9339．

［2］韩有志，王政权．森林更新与空间异质性［J］．应用生态学报，

2002，13（5）：615-619．

Han Y Z，Wang Z Q． Spatial heterogeneity and forest

regeneration［J］． Chinese Journal of Applied Ecology，2002，13

（5）：615-619．

［3］陈启民，罗青红，宁虎森，等．古尔班通古特沙漠南缘不同林龄

人工梭梭林主林层和更新层特征［J］．应用生态学报，2017，28

（3）：739-747．

Chen Q M，Luo Q H，Ning H S，et al． Characteristics of main

layer and regeneration layer of Haloxylon ammodendron

plantations at different ages on the southern edge of the

Gurbantunggut Desert，Northwest China［J］． Chinese Journal

of Applied Ecology，2017，28（3）：739-747．

［4］Kolo H，Ankerst D，Knoke T． Predicting natural forest

regeneration：a statistical model based on inventory data［J］．

European Journal of Forest Research，2017，136（5）：923-938．

［5］邵佳怡，杜建会，李升发，等．高山林线生态交错区木本植物幼

苗分布特征、更新机制及其对气候变化的响应［J］．应用生态

学报，2019，30（8）：2854-2864．

Shao J Y，Du J H，Li S F，et al． Tree seedling distribution，

regeneration mechanism and response to climate change in alpine

treeline ecotone［J］．Chinese Journal of Applied Ecology，2019，

30（8）：2854-2864．

［6］Atanasso J A，Mensah S，Salako K V，et al． Factors affecting

survival of seedling of Afzelia africana，a threatened tropical

timber species in West Africa［J］． Tropical Ecology，2021，62

（3）：443-452．

［7］李璟，周朵朵，陈颂，等．关帝山云杉次生林树木更新与土壤养

分的空间关联性［J］．应用生态学报，2021，32（7）：2363-2370．

Li J，Zhou D D，Chen S，et al．Spatial associations between tree

regeneration and soil nutrient in secondary Picea forest in Guandi

Mountains，Shanxi，China［J］． Chinese Journal of Applied

Ecology，2021，32（7）：2363-2370．

［8］黄慧敏，董蓉，何丹妮，等．冠层结构和光环境的时空变化对紫

耳箭竹种群特征的影响［J］． 应用生态学报，2018，29（7）：

2129-2138．

Huang H M，Dong R，He D N，et al． Effects of temporal and

spatial variation of canopy structures and light conditions on

population characteristics of Fargesia decurvata［J］． Chinese

Journal of Applied Ecology，2018，29（7）：2129-2138．

［9］董莉莉，汪成成，赵济川，等．辽东山区蒙古栎次生林天然更新

特征及其影响因子分析［J］．西北农林科技大学学报（自然科

学版），2023，51（1）：94-101，109．

Dong L L，Wang C C，Zhao J C，et al． Natural regeneration

characteristics and influencing factors of Quercus mongolica

secondary forest in the mountainous area of Eastern Liaoning

［J］． Journal of Northwest A amp; F University （Natural Science

Edition），2023，51（1）：94-101，109．

［10］Dyderski M K，Gazda A，Hachułka M，et al． Impacts of soil

conditions and light availability on natural regeneration of

Norway spruce Picea abies （L．） H． Karst． in low-elevation

mountain forests ［J］ ． Annals of Forest Science，2018，

75（4）：91．

［11］吴雪铭，余新晓，陈丽华，等．间伐强度对坝上樟子松林下持

水能力的影响［J］．应用生态学报，2021，32（7）：2347-2354．

Wu X M，Yu X X，Chen L H，et al． Effects of thinning

intensity on the understory water-holding capacity of Pinus

sylvestris var． mongolica plantation in the Bashang Area of

North China［J］．Chinese Journal of Applied Ecology，2021，32

（7）：2347-2354．

［12］林立文，邓羽松，李佩琦，等．桂北地区不同密度杉木林枯落

物与土壤水文效应［J］． 水土保持学报，2020，34（5）：200-

207，215．

Lin L W，Deng Y S，Li P Q，et al．Study on the effects of litter

and soil hydrology of different density Cunninghamia

lanceolata forests in northern Guangxi［J］． Journal of Soil and

Water Conservation，2020，34（5）：200-207，215．

［13］卜瑞瑛，梁文俊，魏曦，等．不同林分密度华北落叶松林的土

壤养分特征［J］．森林与环境学报，2021，41（2）：140-147．

Bu R Y，Liang W J，Wei X，et al． Soil nutrient characteristics

of Larix principis-rupprechtii forest with different stand

densities［J］．Journal of Forest and Environment，2021，41（2）：

140-147．

［14］张洋洋，周清慧，许骄阳，等．林分密度对马尾松林下植物与

土壤种子库多样性的影响［J］．应用生态学报，2021，32（7）：

2355-2362．

Zhang Y Y，Zhou Q H，Xu J Y，et al．Impacts of stand density

on diversity of understory plant and soil seed banks in a Pinus

massoniana plantation ［J］ ． Chinese Journal of Applied

Ecology，2021，32（7）：2355-2362．

［15］贾亚运，何宗明，周丽丽，等．造林密度对杉木幼林生长及空

间利用的影响［J］．生态学杂志，2016，35（5）：1177-1181．

Jia Y Y，He Z M，Zhou L L，et al．Effects of planting densities

on the growth and space utilization of young Cunninghamia

lanceolata plantation［J］．Chinese Journal of Ecology，2016，35

（5）：1177-1181．

［16］欧芷阳，庞世龙，谭长强，等．林分结构对桂西南蚬木种群天

然更新的影响［J］．应用生态学报，2017，28（10）：3181-3188．

Ou Z Y，Pang S L，Tan C Q，et al． Effects of forest structure

on natural regeneration of Excentrodendron hsienmu population

in Southwest Guangxi， China［J］． Chinese Journal of Applied

Ecology，2017，28（10）：3181-3188．

［17］陈聪琳，孙一淼，龚利梅，等．不同密度路域巨桉人工林群落

结构和物种多样性［J］． 森林与环境学报，2022，42（1）：

20-28．

Chen C L，Sun Y M，Gong L M，et al． Community structure

and species diversity of Eucalyptus grandis plantations with

different stand densities in road area［J］． Journal of Forest and

Environment，2022，42（1）：20-28．

［18］冯燕辉，梁文俊，魏曦，等．不同林分密度华北落叶松林枯落

物及土壤特征分析［J］． 西南师范大学学报（自然科学版），

2021，46（3）：179-187．

Feng Y H，Liang W J，Wei X，et al． On litter and soil

characteristics of Larix principis-rupprechtii forest with

different stand densities［J］． Journal of Southwest China

Normal University （Natural Science Edition），2021，46（3）：

179-187．

［19］米爽，宋子龙，秦江环，等．抚育采伐对吉林蛟河针阔混交林

幼苗更新的影响［J］． 北京林业大学学报，2019，41（5）：

159-169．

Mi S，Song Z L，Qin J H，et al． Effects of tending thinning on

seedling regeneration in a mixed conifer-broadleaf forest in

Jiaohe，Jilin Province of northeastern China［J］． Journal of

Beijing Forestry University，2019，41（5）：159-169．

［20］李颖，张婕，郭东罡，等．基于大样地油松种群的地统计学分

析［J］．植物科学学报，2015，33（2）：158-164．

Li Y，Zhang J，Guo D G，et al．Geostatistical analysis of Pinus

tabulaeform is population spatial patterns based on large plots

［J］．Plant Science Journal，2015，33（2）：158-164．

［21］李艳丽，杨华，亢新刚，等．长白山云冷杉针阔混交林天然更

新空间分布格局及其异质性［J］． 应用生态学报，2014，25

（2）：311-317．

Li Y L，Yang H，Kang X G，et al． Spatial heterogeneity of

natural regeneration in a spruce-fir mixed broadleaf-conifer

forest in Changbai Mountains［J］． Chinese Journal of Applied

Ecology，2014，25（2）：311-317．

［22］康冰，王得祥，崔宏安，等．秦岭山地油松群落更新特征及影

响因子［J］．应用生态学报，2011，22（7）：1659-1667．

Kang B， Wang D X， Cui H A， et al． Regeneration

characteristics and related affecting factors of Pinus

tabulaeformis secondary forests in Qinling Mountains［J］ ．

Chinese Journal of Applied Ecology，2011，22（7）：1659-1667．

［23］张希彪，上官周平，王金成，等．子午岭人工油松林群落更新

特征及影响因子［J］．山地学报，2014，32（5）：561-567．

Zhang X B，Shangguan Z P，Wang J C，et al．The regeneration

characteristics and affecting factors of Pinus tabulaeformis

artificial forests of ziwu mountains，China［J］． Mountain

Research，2014，32（5）：561-567．

［24］卫舒平，梁文俊，魏曦，等．不同密度华北落叶松林天然更新

及其影响因子［J］．应用生态学报，2022，33（10）：2687-2694．

Wei S P，Liang W J，Wei X，et al． Natural regeneration of

Larix principis-rupprechtii plantations with different densities

and its influencing factors［J］． Chinese Journal of Applied

Ecology，2022，33（10）：2687-2694．

［25］张婷，张文辉，郭连金，等．黄土高原丘陵区不同生境小叶杨

人工林物种多样性及其群落稳定性分析［J］．西北植物学报，

2007，27（2）：340-347．

Zhang T，Zhang W H，Guo L J，et al． Species diversity and

community stability of Populus simonii plantations in different

habitats in hilly area of the Loess Plateau［J］． Acta Botanica

Boreali-Occidentalia Sinica，2007，27（2）：340-347．

［26］Moktan M R，Gratzer G，Richards W H，et al．Regeneration of

structure of mixed conifer forests under single-tree harvest

management in the western Bhutan Himalayas［J］． Forest

Ecology and Management，2009，258（3）：243-255．

［27］姜冬冬，林建勇，李娟，等．濒危植物闽楠幼苗更新及环境解

释［J］．西北植物学报，2023，43（11）：1969-1974．

Jiang D D，Lin J Y，Li J，et al． Characteristics and

environmental interpretation of seedling regeneration in the

endangered species Phoebe bournei［J］．Acta Botanica Boreali-

Occidentalia Sinica，2023，43（11）：1969-1974．

［28］王旭刚．关帝山不同密度天然次生针叶林林下针叶树更新苗

特征研究［D］．太谷：山西农业大学，2018．

Wang X G． Reaserch on the characteristics of regeneration

seedlings in different density of natural secondary coniferous

forest in Guandi Mountain［D］． Taigu：Shanxi Agricultural

University，2018．

［29］薛立，傅静丹．影响植物竞争的因子［J］．中南林业科技大学

学报，2012，32（2）：6-15．

Xue L，Fu J D．A review on factors affecting plant competition

［J］． Journal of Central South University of Forestry amp;

Technology，2012，32（2）：6-15．

［30］Maherali H，DeLucia E H．Influence of climate-driven shifts in

biomass allocation on water transport and storage in ponderosa

pine［J］．Oecologia，2001，129（4）：481-491．

［31］陈圣宾，宋爱琴，李振基．森林幼苗更新对光环境异质性的响

应研究进展［J］．应用生态学报，2005，16（2）：365-370．

Chen S B，Song A Q，Li Z J． Research advance in response of

forest seedling regeneration to light environmental

heterogeneity［J］． Chinese Journal of Applied Ecology，2005，

16（2）：365-370．

［32］董灵波，田栋元，刘兆刚．大兴安岭次生林空间分布格局及其

尺度效应［J］．应用生态学报，2020，31（5）：1476-1486．

Dong L B，Tian D Y，Liu Z G．Spatial distribution pattern and

scale effect of secondary forests in Daxing’anling，China［J］．

Chinese Journal of Applied Ecology，2020，31（5）：1476-1486．

（编辑：郭玥微）