贝藻养殖碳汇过程、机制与增汇模式研究进展

胡田 苏洁 邵魁双 樊景

摘 要：海洋在实现“碳中和”目标中具有重要作用。我国是海水养殖第一大国，贝藻养殖产量稳居世界首位，养殖贝藻能表现出较高的碳汇能力。文章阐述了贝、藻在养殖过程中由生物泵、微生物碳泵和碳酸盐泵介导的储碳过程，介绍了国内外学者对不同种类贝、藻养殖的碳汇能力的研究进展，探讨了贝藻多营养层次养殖（IMTA）模式的生态效益和碳汇能力以及国内外对贝藻IMTA模式所做的相关研究，并对贝、藻养殖增汇在固碳储碳机制、贝藻养殖模式探究以及政府激励政策方面提出了相关建议。

关键词：碳中和；海洋渔业碳汇；贝藻储碳机制；贝藻IMTA模式

全球变暖已成为一个迫在眉睫的世界性问题［1-2］。减排和增汇是实现大气中二氧化碳（CO2）减少的必然途径［3］。目前世界各国对于减排的手段层出不穷，而对于增汇的关注略显不足［4］。海洋是地球上最大的活跃碳库，作为最大的碳汇途径，每年可吸收约30%的人为释放的CO2［5］。2018年人类活动排放的CO2总量约为（11.5±0.9）Gt，其中约（2.6±0.6）Gt被海洋吸收［6］。海洋巨大的碳吸收能力对于减少大气中的CO2和减缓全球变暖具有重要作用。国家海洋行业标准《海洋碳汇核算方法》（HY/T 0349—2022）指出，海洋碳汇是指红树林、盐沼、海草床、浮游植物、大型藻类、贝类等从空气或海水中吸收并储存大气中CO2的过程、活动和机制［7］。渔业碳汇是指促进水生生物通过渔业生产活动吸收水中CO2，再通过收获水生生物来去除水中的碳或通过生物沉积作用将其沉降于水底的过程和机制［8］，故也被称之为“可移出的碳汇”。这一理念充分显示了水产养殖的食物供给和生态服务两大功能［9］。多营养层次综合养殖模式（integrated multi-trophic aquaculture，IMTA）是一种低碳、生态、高效的水产养殖模式，既可以改善生态环境，增加渔民收入，又可以人为增加生物碳汇，能够较好地体现出碳汇渔业的新理念，从而有助于中国低碳经济的可持续发展。

我国是世界上最大的海水贝类和藻类养殖生产国家，根据《中国渔业统计年鉴》统计数据，2021年我国海水贝、藻养殖产量为1 798万t，约占我国海水养殖产量的81.3%，约占世界海水养殖产量的50%［10］。研究表明，2018—2020年间我国贝、藻养殖总碳汇量高达659万t，相当于每年造林87万公顷［8，11］，体现出巨大的碳汇功能。贝藻IMTA模式既能很好体现水产养殖的生态效益，又能发挥贝、藻的碳汇功能，是碳汇渔业的代表性发展模式。大力发展海洋碳汇渔业IMTA模式，突破改进海水养殖业的关键技术，解决目前养殖模式中存在的问题，进行贝、藻等多种生物的人工増养殖，积极拓展改革生态系统养殖模式，对于低碳经济发展和实现“碳中和”目标具有重要意义。

1 大型藻类碳汇过程及机制

大型藻类碳汇是指利用大型藻类从空气或海水中吸收并固定CO2的过程、活动、机制和能力，由大型藻类沉积物碳汇和大型藻类植物碳汇组成［7，12］。大型藻类在生长过程中，通过光合作用吸收海水中的溶解性无机碳（dissolved inorganic carbon，DIC）和CO2，生成颗粒有机碳（particulate organic carbon，POC）和溶解有机碳（dissolve organic carbon，DOC）［［8，13］。POC在生物泵（biological pump，BP）的作用下或沉积并掩埋在海底，或通过直接沉积输送到深海，或通过天然食物链成为其他生物的食物来源。除此之外，大型藻类还通过自身产生碎屑的方式沉积至海底，形成长期难降解的稳定性碳以及通过收获大型藻类本身来形成海洋碳汇［14-15］。大型藻类产生的DOC通过微生物碳泵（microbial carbon pump，MCP）在微食物环作用下进入食物网，或形成惰性溶解有机碳（recalcitrant dissolved organic carbon，RDOC）而长期驻留在海水中［16-17］。此外，藻类在生长过程中还通过吸收溶解在海水中的无机营养盐，使海水的碱度升高、CO2分压降低，在溶解度泵（solubility pump，SP）的作用下促进海水对空气中CO2的吸收，实现海洋碳汇功能［8］。

大型藻类具有很高的固碳能力。Tsai等［18］研究表明，大型海藻能够在短时间内积累大量的碳储存，并能够在碳循环中作为生物碳汇发挥关键作用；Krause-Jensen等［19］估算，在全球范围内，大型藻类每年可以封存碳约173 Tg，其中约有90%是通过碳沉降迁移至深海实现长期固碳；郭波［20］研究推断，养殖的大型海藻每年约可吸收124.05万t碳；Tang［21］估算，在1999—2008年间，平均每年通过收获养殖海藻从我国近海被利用的碳量为379万t，其中有120万t的碳通过捕捞移除。Pessarrodona等［22］研究表明，大型藻类的碳封存途径有73%是通过POC方式，若对大型藻类进行干预性保护可能将能够去除全球10%左右的碳。Dolliver等［23］估算出大型藻类约有43%的初级生产力以生物体、DOC和POC的形式进行了碳排除，其中约有24%被封存在深海沉积物中。大型藻类的固碳能力也会因种类的不同而有所差异。Xiao等［24］比较了3种海藻收获后各自所属养殖场表层水的pH变化，其中海带（Saccharina japonica）显示出较强的CO2吸收能力，其养殖区域内的pH上升了0.10，龙须菜（Gracilariopsis lemaneiformis）和紫菜（Porphyra haitanensis）的pH分别上升了0.04和0.03，说明大型海藻在缓解海洋酸化方面也有重要作用；权伟等［25］指出，在1999—2012年间，我国海藻年均固碳量为418.5万t，其中海带的年均固碳量（264.5万t）最高，裙带菜（Undaria pinnatifida）（32.3萬t）和紫菜（22.4万t）分列第二、第三，且海藻固碳量跟产量呈正相关关系。

2 滤食性双壳贝类碳汇过程及机制

双壳贝类碳汇是指利用双壳贝类从空气或海水中吸收并固定CO2的过程、活动、机制和能力，由贝类沉积物碳汇、贝类贝壳碳汇和贝类软组织碳汇组成［7，12］。滤食性双壳贝类通过过滤、呼吸、钙化和生物沉积等过程与浮游植物、颗粒有机碎屑、海水碳酸盐系统、沉降和掩埋过程相互作用，对碳的生物地球化学循环产生重大影响［21］。滤食性双壳贝类在成长过程中可以通过大量滤食浮游植物及有机物碎屑等POC供自身的一系列生理活动而增加生物体含碳量，并且能够以粪便颗粒的形式将未使用的有机碳沉降于海底。此外，还可以通过碳酸盐泵（carbonate pump，CP）（即钙化作用）吸收DOC，将海水中的HCO3-直接转化为CaCO3（贝壳）［26-27］。因此，可以通过收获贝类个体以及通过养殖贝类驱动的BP和CP从海水中去除碳。

研究表明，海水贝类通过吸收海水中的HCO3-形成CaCO3（贝壳），每形成l mol CaCO3会释放1 mol的CO2，但同时可吸收2 mol的HCO3-，从而体现出固碳能力［28］。据研究，葡萄牙南部沿海的养殖贻贝（Mytilus edulis）每形成1 g CaCO3可释放0.29 g CO2，而在波罗的海沿岸的养殖贻贝每形成1 g CaCO3则释放高达0.385 g的CO2［29］，这表明CO2的释放量可能与海域环境有一定关系。Li等［30］研究表明，在山东半岛桑沟湾养殖的双壳贝类通过钙化作用固定的无机碳要高于通过呼吸作用释放到海水中的CO2，表明双壳类动物是碳汇而非碳源。Tamburini等［31］在意大利北亚得里亚海开展的蛤蜊（Ruditapes philippinarum）和贻贝混养试验表明，蛤蜊和贻贝通过壳的形成分别可以永久捕获254 g和146 g的CO2，此外分别有22 g和55 g的CO2用于呼吸排放，蛤蜊和贻贝养殖可被视为碳汇。然而，Han等［32］研究表明，每年通过从大亚湾收获葡萄牙牡蛎（Crassostrea angulata）贝壳累积移出的碳量为258 g/m2，而因呼吸和钙化释放的碳量为502 g/m2，該养殖活动整体表现为碳源。Munari等［33］也认为，通过代谢过程和贝壳形成释放的CO2量要比海洋环境中贝壳封存的碳量多，贝壳是CO2的净来源。关于养殖贝类是碳源还是碳汇的问题仍然存在争议。近年来的诸多研究倾向于认为贝类碳汇不是作为一个单独的过程，而是被整合到整个海洋生态系统中，例如其与浮游植物种群、悬浮POC和DIC相互作用的耦合可以显著改变CO2循环［8，16，27，31，34-38］。贝壳具有较高的固碳速率，并且固碳占比较大。Zhang［39］根据1999—2014年的研究数据发现，通过贝类养殖每年有（0.90±0.10）Mt的碳被从海域中移除，其中贝壳固碳量为（0.69±0.06）Mt。研究表明，在牡蛎养殖期间，贝壳固碳量约为每年1.31 Mt，约占总去除碳量的83.96%［38］。据测算，山东半岛桑沟湾养殖扇贝（Chlamys farrer）的固碳速率为每年3.36 t/hm2，明显高于自然水域“蓝碳生物”的固碳速率［40］。值得重视的是，有研究表明［41］，当水体pH为7.3时，贝类的钙化率接近于0，贝类将不能合成贝壳，这对于贝类的生存及其碳汇功能都非常不利，所以有必要采取措施防止海洋酸化。

目前已有很多关于贝类碳收支的研究。基于能量收支分配模型“使用碳=移出碳+储存碳+释放碳”，栉孔扇贝（Chlamys farreri）摄食的有机碳中，有17.24%供给呼吸排碳，有66.09%供给粪便和代谢排碳，有16.67%供给自身生长［9］。在对长牡蛎（Crassostrea gigas）的一个生长周期（360 d）的研究发现，单个长牡蛎可吸收水体中14 968 mg碳，其中有3 600 mg通过贝壳固碳，有430 mg通过软体部固碳，有3 322 mg通过生物沉积物固碳［42］。对菲律宾蛤仔碳分配的研究发现，约有46.2%的碳沉降至海底，约有40.6%的碳用于其呼吸和钙化并重新释放进入水体，约有13.2%的碳通过收获移出［43］。Bertolini［27］在菲律宾威尼斯泻湖对蛤蜊的一个生长周期进行了研究，发现有124 kg CO2用于贝壳固碳，有88 kg CO2用于软体固碳，还有额外的56 kg CO2用于呼吸排出。不同种类的贝类，其固碳能力也有所不同。有研究［44］分别对缢蛏（Sinonovacula constricta）、河蚬（Corbicula fluminea）和光滑河兰蛤（Potamocorbula laevis）的有机碳分配做了较系统的研究，指出缢蛏固碳占比49.95%，河蚬固碳占比62.60%，光滑河兰蛤固碳占比为76.92%。Turolla等［45］在意大利萨卡迪戈罗泻湖对蛤蜊生命周期的评估中发现，每1 t蛤蜊在其生长周期结束时可净封存444.55 kg CO2，相当于固碳占比44.46%。2003—2019年对我国贝类年均固碳量的计算结果显示，贡献率最高的主要贝类物种为长牡蛎、菲律宾蛤仔和栉孔扇贝，对年固碳能力的平均贡献率分别为39.36%、22.32%和14.44%［26］。

3 贝藻养殖增汇模式

多营养层次综合养殖（IMTA）模式是在一个系统中养殖来自不同营养层的水产养殖物种的养殖技术，是一种实现环境和经济可持续性的做法［46］。在贝藻IMTA系统中有机提取单元（主要为贝类，可过滤颗粒有机物）和无机提取单元（主要为大型海藻，可吸收无机营养盐）可以吸收来自饲饵式鱼虾类的有机和无机颗粒废物，降低养殖对环境的危害［47］。研究显示，IMTA技术可增加水产养殖动物和海藻的产量，同时减少其他环境污染物的产生［48］。IMTA的起源可以追溯到数千年前［49］，现代IMTA的概念最初是由Ryther等［46，50］于19世纪70年代提出的，他们将不同营养级别的生物结合在一起，实现了IMTA的基本概念。此后，世界范围内陆续设立了许多IMTA养殖基地，其中我国的桑沟湾基地和獐子岛基地是世界上最大的IMTA养殖基地［51-53］。目前我国海水养殖的IMTA模式有贝-藻、贝-鲍等混养模式。欧美国家（如意大利、加拿大以及智利等）海水养殖的IMTA模式主要包括鱼-贝、鱼-藻、鱼-参等混养模式［54］。大量实践证明，IMTA养殖模式在经济效益和生态效益上比单一品种的养殖模式更优［8，9，51，54-55］。

比起贝、藻单养，贝-藻混养能够更有效地吸收并利用CO2。藻类既能够吸收贝类新陈代谢所释放的CO2及有机营养盐等物质，还可以降低海水pH，阻止海洋酸化并有利于贝壳的生长［24，30］。贝类在生长过程中可以通过滤食浮游生物及有机碎屑等净化水体，使藻类能够更好地进行光合作用，还可以避免浮游植物与藻类竞争营养盐，为藻类提供良好的生长环境，从而促进藻类对CO2的吸收［56，32］。通过贝-藻的相互作用，整个综合养殖系统的碳汇功能得到了极大的改善［57］。唐启升等［9］研究表明，海带和皱纹盘鲍（Haliotis discus hannai）单养每年移除的碳量分别为4 397.5 kg/hm2和1 808.3 kg/hm2，而皱纹盘鲍与海带混养移除的碳量可高达12 311.9 kg/hm2，产生的经济价值每年可达13 500元/hm2。郭波［20］通过贝藻产量增长趋势推测，到2025年，我国贝藻养殖吸收的CO2可达606.17万t。Ricart等［58］研究表明，养殖大型海藻可以提高牡蛎贝壳的钙化速率，使牡蛎壳生长速度提高40%，从而提高固碳速率。Hargrave等［59］在瑞典西海岸培育海带和紫贻贝的试验中发现，与单一品种培育相比，在贝-藻混养模式下海带的生物量和叶片长度显著提高，且海带上的附生植物减少了一半以上［60］。

在IMTA模式下可开展不同混养物种的相关研究，比如扇贝和海带的混养、牡蛎和龙须菜的混养等，也可以对相同混养物种但按不同的比例混养进行相关的研究，比如将牡蛎和海带分别按湿质量比为1∶1和2∶1进行培育研究。吴杭纬经等［［55］将厚壳贻贝（Mytilus coruscus）和龙须菜按湿质量比为1∶0.15以及1∶0.30混合培养，发现海水中的最终CO2浓度分别比湿质量比为1∶0.45时多5.5倍和2.2倍。Jiang等［61］在山东半岛桑沟湾进行贻贝和海带混养的围隔试验，发现当贻贝和海带混养比例为2∶1、2∶2、4∶2和4∶3时具有最佳净碳汇功能，且对环境的負面影响最小。Han等［62］在我国南方大亚湾也做了类似的研究，结果表明，当牡蛎和龙须菜以4∶1的比例混养时，可有效利用海水中的DIC，并进一步增加海洋的碳汇。范祥［63］在室内分别对海带、牡蛎和龙须菜做了生态模拟试验，结果表明，大型海藻占比越高，碳汇效应越强，当大型海藻与牡蛎的比例在7∶25以上时，该体系表现为CO2的强汇并且能有效降低水体富营养化。

4 结论与展望

我国是全世界最大的水产养殖产业国，海水养殖面积和产量多年来稳居世界第一，贝、藻养殖碳汇持续增长，渔业碳汇潜力巨大，而且近海水产养殖增汇可缓解海洋酸化、阻止全球气候变暖、促进低碳经济可持续发展。然而，气候、生态和养殖空间等各种因素均会影响贝、藻的养殖结构和规模，是预测碳汇的不确定因素。除了可移出的碳汇，“看不见”的碳汇也不容忽视。水产养殖环境中的碳封存途径主要包括BP介导POC向深海乃至海底传输、MCP过程形成惰性有机碳以及碳沉积于深海中等。这些都应包含在水产养殖碳汇定量评估的范围内。但目前关于海水养殖中碳汇边界的定义、测汇标准以及“看不见”碳汇的计算方法都还不是很明确。基于以上问题，现提出以下建议：

（1）健全并深入研究贝、藻养殖过程中碳循环的关键过程和机制，解析贝、藻养殖过程中的固碳、储碳机理，建立统一且较为完善的养殖系统渔业碳汇计量和评估方法。

（2）大力推广贝藻IMTA模式，通过培育固碳率高的品种，改进育种技术和模式，探寻较为合理的贝类和藻类养殖物种和比例，提高系统养殖产量和碳汇能力。

（3）建立并完善政府激励政策，制定并完善相关法律法规，鼓励企业发展与渔业碳汇密切相关的产业，增强渔业企业和渔民积极发展渔业碳汇的动力，共同推进渔业碳汇的发展。

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Research progress on carbon sequestration process，mechanism and sequestration mode of shellfish and algae culture

HU Tian1，2， SU Jie2， SHAO Kuishuang2， FAN Jingfeng2

（1. College of Marine Technology and Environment，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China；

2. State Environmental Protection Key Laboratory of Coastal Eco-system，National Marine Environmental Monitoring Center，Dalian 116023，China）

Abstract： Oceans play an important role in achieving the goal of carbon neutrality.China is the largest country in mariculture，and the output of shellfish and algae ranks first in the world which can show high carbon sink capacity.This paper expounds the carbon storage processes mediated by biological pumps，microbial  carbon pumps and carbonate pumps during the culture of shellfish and algae.The research progress of different species of shellfish and algae culture on carbon sequestrating capacity was reviewed.The ecological benefits and carbon sequestrability of the multi-trophic level culture（IMTA） model of shellfish and algae were discussed，as well as the relevant researches on IMTA model at home and abroad.This paper puts forward relevant suggestions on the mechanism of carbon sequestration and carbon storage，the exploration of shellfish and algae cultivation model and government incentive policies，so as to help China achieve carbon neutrality.

Key words： carbon neutrality; ocean carbon sink; carbon storage mechanism of shellfish and algae; IMTA for shellfish and algae