认知控制的瞳孔反应及脑机制

摘 要 瞳孔反应包括基线瞳孔大小和任务诱发瞳孔反应，基线瞳孔大小与认知控制的关系仍未确定，任务诱发瞳孔反应可以反映不同认知控制加工中认知努力的变化，且与个体的认知控制成绩正相关。瞳孔反应与蓝斑- 去甲肾上腺素系统的活性相关，该系统在不同的认知控制中发挥不同的作用。后续研究可以进一步探讨瞳孔反应与认知控制个体差异的关系，利用瞳孔测量的较高时间分辨率揭示认知控制的时间动态特征，结合其他技术手段探究认知控制的脑机制。

关键词 认知控制 基线瞳孔大小 TEPR LC-NE

认知控制是根据任务目标对具体心理过程如注意、记忆和动作进行自上而下调控的大脑功能，是个体目标导向行为的基础，也称执行控制或执行功能（Diamond， 2013）。认知控制包含抑制、转换（即认知灵活性）和工作记忆更新（Diamond， 2013;Miyake et al.， 2000）。瞳孔测量为研究者探索认知控制提供了新的视角。早在20 世纪60 年代，Hess 和Polt（1964）就发现由实验任务所诱发的瞳孔反应与任务难度正相关。随后的研究发现，视觉刺激的亮度与个体对视觉信息的注意加工可引起瞳孔光反应（pupil light response），改变视物距离可引起瞳孔近反应（pupil near response）；此外，个体的唤醒程度、心理努力和认知负荷也可改变瞳孔大小，产生心理感觉瞳孔反应（psychosensory pupil response; Mathôt，2018）。认知控制的瞳孔测量研究关注由任务或刺激引发认知加工过程相关联的瞳孔变化。近年来，研究者探讨了认知控制与瞳孔反应的关系，揭示了认知控制引发瞳孔反应的脑机制。

1 瞳孔反应的测量指标

瞳孔反应有“基音（tonic）”和“相位（phasic）”之分（Aston-Jones amp; Cohen， 2005）。无任务时的静息状态中的瞳孔大小对应于基音瞳孔，称为基线瞳孔大小；由特定任务或刺激引起的瞳孔变化代表相位瞳孔，称为任务诱发瞳孔反应（task-evokedpupillary response， TEPR; Beatty amp; Lucero-Wagoner，2000; Unsworth amp; Robison， 2017a）。

基线瞳孔大小的测定和选取目前并没有统一的标准（杨晓梦等，2020）。在实验前单独测定的基线瞳孔被称为实验前或任务前基线，在每个试次的目标刺激呈现前测定的基线瞳孔则为试次前或刺激前基线。此外，也可以用刺激呈现后一段时窗中的平均瞳孔大小作为基线。

TEPR 的测定需要进行基线校正，即用分析时窗中的瞳孔大小减去或除以基线瞳孔大小。与除法校正相比，减法校正的效果更好（杨晓梦等，2020）。由于试次前基线校正更容易消除试次间的随机波动对瞳孔大小的影响（Mathôt， 2018），研究者多使用刺激前200～500ms 时窗中的平均瞳孔大小作为校正基线。TEPR 包括瞳孔的扩张和收缩，但认知过程主要与瞳孔扩张有关（Peinkhofer et al.，2019），常用指标有平均瞳孔扩张、扩张峰值、峰值潜伏期（Beatty amp; Lucero-Wagoner， 2000）。平均瞳孔扩张是分析时窗中瞳孔扩张的平均值，扩张峰值是该时窗中的瞳孔扩张最大值，峰值潜伏期是从特定事件开始（如刺激呈现）到出现瞳孔扩张峰值的时间。也有研究者使用瞳孔大小的动态变化指标，如分析时窗内瞳孔变化的斜率，或直接分析瞳孔变化轨迹以利用连续测量信号中的所有可用信息（van Rij et al.， 2019）。分析时窗可以选择从特定事件开始至试次结束的整个时窗（Laeng et al.， 2011;Zekveld et al.， 2020），或者TEPR 条件差异最大并包含瞳孔扩张峰值的500～1000ms 时窗（da SilvaCastanheira et al.， 2021; Rondeel et al.， 2015）。

为避免无关因素的影响，在测定瞳孔反应时研究者须尽量保持实验材料和环境的亮度在不同条件下一致。同时，使用固定装置（如下颌托架）减少被试头部运动，并将刺激材料置于屏幕中央以便保持被试的注视方向与位置固定。

2 基线瞳孔大小与认知控制

在考察认知灵活性的威斯康辛卡片分类任务（Wisconsin card sorting task， WCST）和内/ 外维度集转换任务（intra/extradimensional set shifting task，IEDT）中，被试需要通过试错学习掌握周期性变化的任务规则。在这两项任务中，被试的试次前基线瞳孔大小在规则改变的探索阶段增加、在规则应用阶段减少，这意味着规则转换过程中试次前基线瞳孔大小的变化是规则探索的有力指标；在IEDT 中，被试的实验前基线瞳孔大小与特定阶段的错误率呈负相关，该阶段注意力必须转移到先前未注意的刺激特征上（Pajkossy et al.， 2017， 2018）。这些证据表明个体的基线瞳孔大小与认知灵活性有关。

在考察抑制控制的Stroop 和反眼跳任务中，仅Tsukahara 和Engle（2021）报告反眼跳的任务成绩与实验前基线瞳孔大小呈正相关，其他研究发现任务成绩与实验（或试次）前基线瞳孔大小无显著相关（da Silva Castanheira et al.， 2021; Unsworth amp;Robison， 2017b; Unsworth et al.， 2019）。

目前尚未见研究考察基线瞳孔大小与工作记忆更新的关系。一些研究关注了工作记忆容量（working memory capacity， WMC）与基线瞳孔大小的关系，其结论不尽相同。有的研究发现基线瞳孔大小与WMC 呈正相关（Tsukahara amp; Engle， 2021;Tsukahara et al.， 2016），而另一些研究则发现两者无关（Aminihajibashi et al.， 2020; Unsworth et al.， 2019，2021a）。

总体而言，探讨基线瞳孔大小与认知控制之间的关系的研究较少，结论也不一致。研究结论的差异可能来源于实验任务、基线、照明以及刺激亮度等实验操作方面的不同（陆润豪等，2021; Tsukaharaamp; Engle， 2021）。年龄、性别、种族等变量也会对研究结果产生影响（Unsworth et al.， 2021b）。因此，目前尚无确切证据显示基线瞳孔大小与认知控制的表现具有线性相关。

3 任务诱发瞳孔反应（TEPR）与认知控制

3.1 TEPR 反映认知努力

TEPR 反映的是认知努力（cognitive effort）的增减还是任务要求（task demand）的变化？澄清TEPR 在认知加工中的实质，有助于更好地利用瞳孔测量研究认知控制。

Peysakhovich 等（2017）发现在结合了数学计算的N-back 任务中，高负荷条件下的TEPR 比低负荷更小，表明TEPR 反映的并非高负荷导致的高任务要求，而是持续的高任务要求状态导致的认知努力的撤回。da Silva Castanheira 等（2021） 在任务切换中操纵了奖励水平，发现在保持任务要求不变时奖励会导致TEPR 变化，且奖励诱导的切换试次TEPR 变化与奖励诱导的反应时切换代价变化呈负相关，表明奖励条件下被试愿意付出更多的认知努力以提高任务绩效。在相同任务中，成绩优组的TEPR 显著高于差组也反映了TEPR 与认知努力有关（Aminihajibashi et al.， 2020; Rondeel et al.，2015）。此外，TEPR 是蓝斑- 去甲肾上腺素（locuscoeruleus-norepinephrine，LC-NE）系统活性的间接指标（Aston-Jones amp; Cohen， 2005）， 而LC-NE 与努力的关系得到了动物生理研究的支持，研究发现NE 在调动资源以生成行为和处理困难任务方面具有独特作用（Varazzani et al.， 2015）。上述证据表明TEPR 是认知努力的有效指标（van der Wel amp; vanSteenbergen， 2018），且这种努力并非任务要求所决定，而是个体在认知加工中实际付出的努力，反映了自上而下的认知控制，因此可以利用TEPR 探讨认知控制的个体差异和内在机制。

3.2 不同认知控制任务中的TEPR

在Stroop、Flanker、Simon 等考察抑制控制的任务中，当需要抑制冲突刺激的干扰时TEPR 更大，且该结果不受刺激呈现通道和反应方式的影响（Grueschow et al.， 2020; Hershman et al.， 2021; Laenget al.， 2011; Maier et al.， 2019; Mückschel et al.， 2017;Rondeel et al.， 2015; van Steenbergen amp; Band， 2013;Zekveld et al.， 2020）；与一致试次较多的block 相比，冲突试次较多的block 的平均TEPR 也显著更高（Diede amp; Bugg， 2017）。当需要抑制优势反应时TEPR 增大，如反眼跳的瞳孔扩张比正眼跳更大（Hsuet al.， 2020; Wang et al.， 2015）。但在Go-Nogo 任务中，由于执行反应需要付出更多努力（Varazzani etal.， 2015），因而Nogo 试次的TEPR 小于Go 试次（Chmielewski et al.， 2017）。

在考察工作记忆更新的N-back 任务中，TEPR随n 增加而变大（Hjortkjær et al.， 2020; Karatekin etal.， 2009）；在连续心算任务中，大跨度的连续相减比小跨度的连续相加诱发更大的TEPR（Krejtz etal.， 2018）。在工作记忆广度任务中，被试的瞳孔直径随字母长度的增加而变大（Tsukahara et al.， 2016;Unsworth amp; Robison， 2018）。

在考察认知灵活性的线索任务切换中，当线索与目标刺激绑定呈现时，任务切换的TEPR 大于任务重复（da Silva Castanheira et al.， 2021; Isabella etal.， 2019; Rondeel et al.， 2015）；当线索提前1500ms呈现并且在目标刺激出现后保留时，任务切换的TEPR 也大于任务重复，但这一差异仅出现在目标刺激呈现后时窗（Yanaoka et al.， 2022）。被试自主切换时会在切换前出现更大的TEPR，被迫切换时则在切换后产生更大的TEPR（Katidioti et al.，2014）。

认知控制还包含监测，监测是“对冲突、错误等异常情况加以侦测、评价，进而调用控制功能进行干预”（陈安涛，2019）。TEPR 能反映对错误和冲突的监测以及随后的认知控制调节。研究发现相较于正确反应，错误反应诱发了更大的TEPR（Maier et al.， 2019; Rondeel et al.， 2015）， 而且错误反应的TEPR 越大，下一试次的错误概率越低（Maier et al.， 2019）。此外，冲突试次以及冲突后试次的TEPR 更大（van Steenbergen amp; Band，2013）。

3.3 认知控制过程中TEPR 的个体差异

TEPR 大小还可反映认知控制任务表现的个体差异。比如，任务切换中，切换试次TEPR 越大的个体其反应时切换代价越小（da Silva Castanheiraet al.， 2021）；2-back 任务中，TEPR 越大的个体其反应正确率越高（Rondeel et al.， 2015）；Stroop 任务中，一致试次TEPR 越大的个体其错误率Stroop效应越弱（Rondeel et al.， 2015），冲突与一致试次TEPR 差异越大的个体其反应时Stroop 效应越大（Laeng et al.， 2011; Rondeel et al.， 2015; Zekveld etal.， 2020）。某些情况下较大的TEPR 还预示任务表现的改善，如反眼跳任务中，刺激出现前被试的TEPR 越大其眼跳反应越快（Wang et al.， 2015）。鉴于TEPR 可以反映认知努力的变化，因此认知控制的个体差异可能与个体在认知加工中投入认知努力的多少有关。

需要注意的是TEPR 与认知控制任务表现的关系受到任务难度的影响。研究者在简单的空间0-back、1-back 任务，或训练后的任务切换实验中未发现个体的TEPR 与其任务成绩相关（Karatekinet al.， 2009; Rondeel et al.， 2015）；多目标追踪任务中，只有当任务要求很高时成绩优组的TEPR 比差组更大，当任务较简单时两组TEPR 无显著差异（Aminihajibashi et al.， 2020）。简单任务中认知控制的个体差异来源可能并非认知努力的数量，而是对认知努力的使用效率。认知控制能力低的被试更容易出现分心或走神（Unsworth amp; Robison， 2017a），将努力“分”给与任务无关的内外因素，导致较差的成绩。

综上所述，认知控制的个体差异不仅在于付出认知努力的多少，还在于对认知努力的使用效率。这些差异都可能反映在TEPR 上，下文将从瞳孔反应脑机制的角度阐述引起这些个体差异的内在机制。

4 认知控制引发瞳孔反应的脑机制

4.1 瞳孔反应的脑机制

由认知加工引起的瞳孔反应受到皮层和皮层下结构的调节（如图1 所示）。皮层区域，如前额皮层，特别是额叶眼动区和参与自主控制的岛叶皮层、前扣带皮层，通过与皮层下结构以及E-W 核（Edinger-Westphal nucleus）的连接来调节瞳孔反应。蓝斑和上丘是瞳孔反应的主要神经中枢，它们与E-W 核有直接或间接的联系（Peinkhofer et al.，2019）。上丘浅表层接收视网膜和视觉皮层的信号，中深层接收来自皮层和皮层下不同区域的多种感觉和认知输入，包括颞叶、额叶、顶叶和基底神经节的神经元输入（Peinkhofer et al.， 2019），也包括参与控制瞳孔大小的结构和神经调节系统的输入，如蓝斑、额叶眼动区以及脚桥被盖核的胆碱能投射（Wang amp; Munoz， 2021）。蓝斑在大脑中有广泛的投射，接收来自前额叶、前扣带皮层等区域的输入，这些区域也是认知控制的核心脑区。根据自适应增益理论（Aston-Jones amp; Cohen， 2005），蓝斑的神经元表现出两种活动模式：基音和相位。基音模式是整体的基线活动模式，通常代表对环境中各种刺激都敏感的、无任务的“探索”模式。中等水平的基音活动下，蓝斑对突显刺激最为敏感，更容易产生相位活动（Aston-Jones amp; Cohen， 2005）。相位模式通常发生在与任务相关的“应用”模式，即个体参与任务时，蓝斑会出现爆发性活动，释放NE，增加皮层处理单元的增益，以对特定目标做出选择性反应，优化任务表现。

4.2 认知控制与瞳孔反应的神经科学相关

LC-NE 被认为在认知控制中发挥着关键作用（Aston-Jones amp; Cohen， 2005）， 但其具体调节机制尚不明确。许多研究证实了LC-NE 活性和瞳孔反应的关系（Aston-Jones amp; Cohen， 2005; Joshi et al.，2016）。越来越多的研究使用瞳孔反应作为LC-NE活性的指标，不过瞳孔变化对中枢活动的反应具有滞后性，仅测定瞳孔反应尚不能明确LC-NE 在认知控制加工中作用的具体阶段。

一些研究结合了瞳孔测量和时间分辨率很高的EEG 技术，揭示了LC-NE 调节不同类型的认知控制的时间动态过程。例如，在线索先于目标刺激1300ms 呈现的线索任务切换中，目标刺激诱发的N2、P3 差异波（切换减重复）与TEPR 差异无关，而线索在200～600ms 时窗诱发的EEG 差异波与300～1000ms 时窗的TEPR 差异呈负相关，表明LC-NE 并不调节任务切换的实施（即对目标的反应），而是调节切换相关的准备过程（Wolff etal.， 2018）。在向后抑制（backward inhibition，BI）任务中，当n 试次任务与n-1 不同而与n-2 一致时（如ABA）构成BI 条件，当三个连续试次任务均不同时（如ABD）为基线条件。研究显示P1/N1 时窗ERP 的BI 效应（BI 减基线）和TEPR 正相关，表明序列认知灵活性（即BI）与早期抑制性门控过程有关，该过程受LC-NE 调节以抑制任务无关信息（Giller et al.， 2020）。在Flanker 任务中，不一致减一致条件的TEPR 差值与EEG 运动反应成分的差异波呈负相关，表明在冲突监测中，LC-NE 主要调节与运动反应相关的加工（Mückschel et al.， 2017）。在Go-Nogo 任务中，TEPR 仅与反映动作抑制加工的Nogo-P3 波幅正相关，表明LC-NE 调节反应抑制加工（Chmielewski et al.， 2017），而且LC-NE 仅在抑制优势反应倾向的可能性较低时调节抑制控制，因为Nogo 试次的TEPR 和theta 波段强度只在Nogo 比例较小时相关（Dippel et al.， 2017）。在结合Simon 冲突和Go/Nogo 的任务中，EEG 与TEPR的相关在仅需要动作抑制的条件（即Simon 一致的Nogo 试次）中较弱，而在需要干扰抑制和动作抑制的条件（即Simon 冲突的Nogo 试次）中较强，表明LC-NE 的调节作用主要针对反应选择阶段的干扰抑制而非动作抑制（Yu et al.， 2022）。

另一些研究结合瞳孔测量和空间分辨率较高的fMRI 技术初步揭示了LC-NE 与认知控制主要脑区间的联系。例如，Grueschow 等（2020）发现在情绪Stroop 任务中，冲突监控相关的脑区如背内侧前额叶皮层和LC-NE 之间的功能耦合与行为表现有直接联系，表明LC-NE 根据背内侧前额叶皮层检测到的冲突水平，调整负责编码任务相关变量的脑区的活动水平。Muller 等（2019）在一个4 臂老虎机任务（4-arm bandit task）中，要求被试在四个不同奖励概率的选项中进行选择并推断出奖励最高的选项。高额奖励选项在若干试次后转换，被试的行为在探索和应用中交替，并在大脑中构建表征环境状态的概率模型，模型的不确定性越低，表征能力越强。研究显示内侧眶额叶皮层活性表征环境的概率模型，TEPR 负向预测内侧眶额叶皮层表征强度的变化，而前扣带皮层正向预测TEPR，表明LC-NE 可能决定了神经模型或信念表征的灵活性，前扣带皮层可能通过LC-NE 影响信念的不确定性（Muller et al.，2019）。这一结论与Critchley 等（2005）相似，后者通过数字Stroop 任务发现前扣带皮层喙部与代表自主神经唤醒的瞳孔反应相关。

上述研究结果表明LC-NE 在认知控制加工中具有重要作用。认知控制的核心脑区为不同认知加工过程分配认知努力，内侧前额叶皮层对LC 神经元具有强大的兴奋性影响（Jodoj et al.， 1998），促进LC 释放NE 增加皮层处理单元的增益，同时LC-NE 活性的增强导致瞳孔扩张。此外，LC-NE 在不同的认知控制中发挥不同的作用，在任务切换过程中主要负责放大有关信息的增益并抑制无关信息，在抑制控制过程中主要调节运动反应的冲突抑制。认知控制的个体差异很可能与LC-NE 功能的差异有关（Pajkossy et al.， 2018; Unsworth amp; Robison，2017a）。

5 小结与展望

瞳孔测量作为一种灵敏、非侵入、便捷的技术，为认知努力的动态变化提供了可靠有效的观察指标。瞳孔反应分为基线瞳孔大小和TEPR。个体的基线瞳孔大小与认知控制的关系尚不明确。TEPR 作为认知努力的有效指标，反映了自上而下的认知控制，适用于抑制、转换、更新以及监测的研究，TEPR大小也与认知控制的个体差异有关。蓝斑和上丘是瞳孔反应的主要神经中枢。结合脑电或fMRI 的瞳孔测量研究揭示了LC-NE 在不同认知控制中发挥不同的作用。未来关于认知控制领域的瞳孔测量研究还可以关注以下方面：

首先，优化瞳孔反应测量指标。目前使用的瞳孔指标不尽相同，特别是TEPR，在基线校正、时窗选择、指标计算等方面存在较大差异，不利于研究间的比较。未来需要在同一实验中直接比较不同指标对认知努力和LC-NE 活性变化的灵敏性，进而确定一致且稳定有效的瞳孔测量指标。此外，一些研究发现恒定法不能完全排除亮度对瞳孔测量的干扰，不同亮度条件下同一任务的TEPR 存在差异，基线瞳孔大小与WMC 的相关强弱也会变化（Hsu etal.， 2020; Peysakhovich et al.， 2017; Tsukahara amp; Engle，2021）。因此，Duchowski 等（2020）提出了不受亮度影响的指标，如低/ 高瞳孔活动指数（low/highindex of pupillary activity），但这些指标在认知控制领域的使用价值有待验证。

第二，基线瞳孔大小对认知控制个体差异的反映有待进一步研究。现有研究主要采用非经典的认知控制任务，得出的结论也不一致。由于基线瞳孔大小被认为反映了LC-NE基音活动水平（Aston-Jonesamp; Cohen， 2005），而LC-NE 基音活动与WMC 呈倒U 型关系（Unsworth amp; Robison， 2017a），因此基线瞳孔大小有可能与认知控制存在类似的非线性相关，即具有中等水平基线瞳孔大小的个体其认知控制更强，而基线瞳孔较大和较小的个体其认知控制更差。今后需要在考虑混淆因素和非线性相关的基础上系统考察基线瞳孔大小与认知控制的关系。此外，一些研究发现基线瞳孔大小的变异性（标准差或变异系数）而非平均值与WMC 和抑制控制（反眼跳、Stroop）的任务成绩相关（Aminihajibashi et al.， 2019;Unsworth amp; Robison， 2017b），这一结论有待后续研究的进一步证实。

第三，利用TEPR 具有较高时间分辨率的优势，揭示认知控制的时间动态变化过程。TEPR能够以一定的时间精确度跟踪认知努力相关的大脑活动变化（Joshi amp; Gold， 2020），有助于研究者辨别不同认知控制加工的开始和衰减。例如，Hershman 等（2021） 利用连续记录的TEPR 揭示了色词Stroop 任务中，先出现词义与书写颜色矛盾造成的信息冲突，后出现自发单词阅读与颜色命名竞争造成的任务冲突。后续研究可以利用TEPR 揭示不同认知控制加工的时间动态过程，比如分离目标刺激呈现前由线索切换引起的任务设置重构代价和目标刺激呈现后产生的任务设置干扰代价（da Silva Castanheira et al.， 2021）。已有研究主要考察了单一认知控制中的TEPR，今后可以在同一任务中操纵多种认知控制，考察复杂认知控制任务中TEPR 指示认知努力的有效性和灵敏性。此外，关于TEPR 与认知控制个体差异的相关研究较少，且主要以健康年轻人为被试。后续研究可以选用不同年龄的被试或特殊被试，扩大样本量，继续探讨控制成本、加工速度等认知控制的个体差异与TEPR 的关系。

最后，通过多种技术的融合进一步揭示不同认知控制的脑机制。瞳孔测量和脑电技术的结合可以揭示LC-NE 调节认知控制的时间动态过程，但使用时需要注意瞳孔反应的滞后性。相对于EEG 数据，TEPR 具有200～500ms 的反应潜伏期，这意味着TEPR 和EEG 数据之间的可解释相关只能出现在ERP 峰值潜伏期加上200～500ms 的时间窗口中（Giller et al.， 2020; Joshi et al.， 2016）。瞳孔测量和脑成像技术的结合有助于揭示LC-NE 与认知控制脑区的相互作用，但此类研究较少。目前的研究主要表明LC-NE 在冲突解决中的积极作用，不同认知控制中瞳孔反应- 皮层下（LC-NE）- 皮层- 行为反应的神经环路尚不明确，仍需进一步研究的揭示。除了多种生理技术的融合外，后续研究还可以利用机器学习技术分解由信息加工的不同成分引起的TEPR，在非侵入的情况下探索认知加工不同阶段的神经环路激活模式（Schriver et al.， 2020）。

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