郭桂英 沈光辉 马汉云 霍二伟 祁玉良 徐士库 申关望 黄雅琴 彭波 常幸远 蓝黎明 扶定
郭桂英,沈光辉,马汉云,等. 专用稻研究进展及市场化开发[J]. 江苏农业科学,2024,52(7):24-33.
doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2024.07.004
(1.信阳市农业科学院水稻研究所,河南信阳 464000; 2.信阳农林学院制药工程学院,河南信阳 464000; 3.信阳师范大学生命科学学院,河南信阳 464000)
摘要:随着社会经济的进步和人们生活水平的不断提高,特种稻作为一类集营养、美味和保健医疗等复合功能于一体的水稻,对于满足现代化的市场需求具有十分重要的意义。因此,近年来特种稻研究受到国内外植物学家和水稻遗传育种学家的高度关注。专用稻是特种稻的一种类型,主要包括加工型专用稻、高营养功能性专用稻和观赏专用稻3种类型。本文针对不同类型专用稻的概念、特征特性以及深加工等进行较详细介绍,并重点针对不同类型专用稻的研究进展进行综述。其中,对于加工型专用稻,重点介绍糯稻、软米和甜稻的概念、特征特性、稻米精深加工开发以及相关研究进展;针对不同类型的高营养功能性专用稻作了简要介绍,并从营养和医疗保健功能等方面重点介绍了巨胚稻和高抗性淀粉水稻的相关研究内容;对于观赏专用稻,则主要通过运用基因突变、基因重组等现代生物育种技术手段培育出形色各异的品种引起人们的观赏兴趣,从而促进农民增收,带动乡村振兴。最后,针对专用稻的产业化开发,重点介绍了如何在政府部门联合官方媒体积极正面宣传引导下有效联合专用稻品种研发单位、生产部门和种子销售企业,将专用稻品种顺利推向市场,并做到节约生产销售成本,降低专用稻销售价格,提高销量,满足广大消费者需求,从而通过专用稻的产业化开发积极助推国民经济高质量发展。
关键词:专用稻;研究进展;市场化开发;加工型专用稻;高营养功能性专用稻;观赏专用稻
中图分类号:S511.01;S5-33 文献标志码:A 文章编号:1002-1302(2024)07-0024-10
世界上一半以上人口以水稻(Oryza sativa L.)为主食,稻米为人类提供了35%~60%的膳食热量,因此,水稻对全球粮食安全具有举足轻重的作用[1]。我国作为世界上稻谷生产和消费大国,2/3以上人口以稻米为主食,为此我国一直把高产作为水稻育种研究的主要目标。近年来,随着社会经济和人们生活水平的不断提高,人们对稻米的营养品质、食味品质甚至医疗保健功能的需求越来越高。因此,特种稻作为营养丰富、美味且具有保健医疗等复合功能的综合体越来越受到国内外植物学家和水稻遗传育种学家的关注[2-3]。特种稻资源的开发利用,有助于推动我国珍稀名、特、优稻种质资源的应用[4]。积极培育品质优、产量高、抗性广的特种稻品种,向人们提供丰富多样的优质营养保健类食品,对改善人们生活条件具有重要意义。
特种稻是指具有特殊遗传性状和特殊用途的水稻类型,包括香稻、色稻和专用稻3种主要类型,其中,专用稻是指稻米或植株的内含成分、形态结构对人类健康、食品加工、工艺品制作等具有专门用途的栽培稻,主要包括加工型专用稻、高营养功能性专用稻和观赏性专用稻3种类型[5]。我国水稻栽培历史悠久,稻作区域广泛,稻种资源丰富,特种稻资源材料类型多样。西南地区是我国特种稻资源的主要分布区域,尤其在云南、贵州等省份,气候适宜,光照条件优良,存在多种立体生态条件,对特种稻的生长发育十分有利,因此,特种稻类型多,分布广。此外,在陕西、四川、湖南、湖北、广东、广西等省份也有特种稻分布。本文对专用稻研究进展和市场化开发前景进行简要介绍,以期为专用稻的产业化發展提供支持。
1 专用稻研究进展
特种稻研究工作得到世界各国专家的高度关注,研究内容由起初的色、香、味、专用表型特殊性逐步向具有功能性成分的功能特种稻发展。位于东南亚中南半岛的越南、柬埔寨、老挝3国,属于多民族国家,地质类型复杂多样,气候各异,相差迥异的自然生态条件和人们传统的饮食习惯,孕育了大量具有地域特色的水稻品种,其中分布在半岛各地的有色稻、糯稻和香稻等特色品种,目前在很多地方仍被作为传统食品广泛种植[6]。这些专用稻品种长期生长于相对封闭的自然环境下,其遗传背景纯合度很高,农艺性状表现相对稳定,是进行遗传规律和生理基础研究的理想优质材料。
我国水稻科研人员从20世纪80年代起广泛进行特种稻种质资源的研究和开发利用工作[7]。目前,我国特种稻育种研究处于国际领先水平。
1.1 加工型专用稻研究
特种稻资源中具有特殊色、香、味、高营养的加工类专用稻米,以及能够用其稻米、米糠、稻叶、稻穗、稻秆等作为原料加工制作成饲料、糠油、工艺品等的特种稻类型,被通称为“加工型专用稻”[5]。总之,根据加工型专用稻不同部位的特征特性进行深加工,可延长水稻加工产业链,提高经济效益,满足市场多样化消费需求。以下通过对糯稻、软米和甜米的相关研究进行综述,进一步了解加工型专用稻。
1.1.1 糯稻研究
通常情况下把稻米胚乳中直链淀粉含量不高于2%的特殊水稻类型称为糯稻,糯稻栽培历史悠久,分布广泛,种质资源丰富多样,我国各大稻区都有与当地气候条件相适应的糯稻品种满足市场需求。蒸(煮)熟的糯米黏糯性强,含有丰富的支链淀粉、蛋白质、维生素、矿物质等营养物质,深受消费者欢迎。糯米可从以下几个主要方面进行精深加工开发:(1)加工制作专用糯米食品,如米线、米粉、八宝粥等;(2)跟我国传统节日结合,可制作粽子、元宵和年糕等特色风味食品增加节日气氛;(3)按照不同加工工艺发酵,可制作成优质白酒、黄酒、甜酒等;(4)糯米粉加热后形成的糊粉可制成食品增稠剂,作为制作米糊、冰淇淋、耗油调味品等食品的原料;(5)对糯米粉进行深加工,生产出的多孔淀粉等在食品加工、日化、纸张生产、印刷、医药制造等不同行业用途十分广泛。在糯米深加工应用方面,信阳市农业科学院水稻所培育出信优糯721、信优糯5533、嘉糯Ⅰ优721、珍珠糯、特糯2072、珍辐糯等一系列糯稻新品种,稻米品质指标均符合GB/T 17891—1999《优质稻谷》中规定的优质糯稻标准,国内很多大型食品加工企业将这些糯稻品种用于制作汤圆、年糕、粽子等特色美食,也被作为大型名特优酒业集团的优质糯米原料等。
很多高档粮食酒用稻米作为酿制原料,糯米和粳米是稻米用于酿制粮食酒的2种原料。我国酒业集团通常用糯米作为酿酒原料,日本酿酒用的大米则以粳米为原料。酿酒用糯米的稻谷要求碾磨品质(出糙率、精米率和整精米率)高;碾磨后的精米呈现乳白色、光泽度高,即外观品质良好;稻米吸水性好,淀粉粒易发生酶解反应;稻米直链淀粉含量低于2%,蛋白质含量较低,通常在5%~6%之间,脂类物质含量偏低。我国酿酒用的优质糯米品种主要有浙江省的桂花糯、祥湖24、祥湖47和绍糯 92-8,江苏省的香粳糯、香血糯和苏御糯,四川省的川新糯和宜辐糯1号,云南省的云香糯,北京的京引15等[8]。总之,大量糯稻新品种的成功培育为我国高档酿酒行业提供了酿制加工原料,丰富了酒业市场类型,增加了稻农收入,提高了经济效益等。
我国水稻科技工作者运用杂交、突变、组织培养等育种方式开展特种稻的研究工作,成功培育出一系列(有色)糯米品种,主要包括苏御糯、紫香糯、上农黑糯、海丰黑糯2号[9]。除此之外,中国水稻研究所成功选育出矮血糯(福建)、黑糯141(贵州),海南省农业科学院培育出海丰糯1号[10]等。随着传统育种方式和现代生物技术相结合的育种方式被成功应用于糯稻新品种培育,通过食用一种糯稻类型就可以满足色、香、味等综合消费需求目标。
关于特种稻的杂交育种研究,福建农林大学作物遗传育种研究所以糯性的嘉农1A作为母本,以嘉糯恢6号作为父本,杂交培育出了嘉糯1优6号[11],是福建省成功培育的第1个杂交糯稻新品种,打破了杂交糯稻品种零记录。截至目前,信阳市农业科学院水稻育种团队通过系统选育和杂交育种相结合的育种方式也已成功培育出了信优糯721、信优糯5533、嘉糯Ⅰ优721、珍珠糯、特糯2072、珍辐糯等一系列中籼迟熟糯稻新品种,以满足糯稻市场需求。
徐建龙等将具有植株高秆、优质、熟期晚性状的晚香糯ZR9的成熟干燥种子搭载高空气球作空间诱变处理,而后针对变异后代开展糙米外观品质筛选和抗性鉴定,最后经系统选育方式培育出了高产优质早熟晚糯航育1号的糯稻新品种,该新品种生育期缩短,株高降低,单株有效穗数增加,但香味消失[12]。因此,需要对晚香糯ZR9香味消失的原因进行进一步研究,从而培育出综合性状优良的香糯米品种。
1.1.2 软米研究
软稻的米质通常在糯性与黏性之间,软稻品种包括籼稻和粳稻2种类型,这2种类型的软稻没有农艺性狀上的差别,但产量都比较低。通常情况下,软米直链淀粉含量较低(2%~12%),胚乳蜡质状,米饭质软爽口,隔夜不变硬,冷热皆宜食用,吃后耐饿,制作米线不易折断[13]。软米不仅有香软米类型,根据种皮颜色的不同还存在红软米和白软米2种类型,更有透明胚乳、半透明胚乳和粉白色胚乳类型,食品工业可根据软米的不同类型,将其制作成年糕或富含天然色素的糕点类等特色美食,驰名中外的“过桥米线”也是由软米制作而成。
不同类型的软米主要由不同地区的特殊自然环境和少数民族人们长期的饮食习惯共同作用而形成。软稻属于特种稻的一种类型,其植物学特征主要表现为根系发达、耐旱性极强、耐肥性差;植株高大、茎秆粗、皮薄中空、容易倒伏、叶片多、繁茂;穗长、粒长、粒大,着粒密度低、产量低。异地种植的软米品种,原有的优良品质往往难以保持,因而,软米具有很强的地域特征。绝大多数软稻属于感光性强的晚稻品种类型,少数是早稻品种类型,如毫八宛。著名的地方软米品种主要有毫安闷、毫屁、毫木吕、毫木西、毫八宛、毫姐海等[14]。另外,信阳市农业科学院经过3次有性杂交转育及近20年的连续定向选择,培育出的中籼迟熟型特种稻新品系信阳软米的碾磨品质优良(出糙率79.0%,精米率71.7%,整精米率61.8%);蛋白质含量为96%,直链淀粉含量为12.0%,胶稠度为80 mm;稻米从外观看呈云雾状;米饭光泽度高、油润、甜软爽口,食味品质佳;冷饭不变硬回生,冷热均可食用,且耐饥饿。信阳软米具有软米的典型特征,是稀有的豫南稻区优质米品种资源,目前已作为特种稻在豫南稻区大面积推广种植,成为信阳市发展订单农业的品种之一。
近年来,科学家在大规模开展特种稻新品种选育的同时,对其相关性状展开了遗传学和分子生物学方面的研究分析。有科学家将籼稻中低直链淀粉含量类型与高直链淀粉含量类型进行杂交,F1代种子直链淀粉含量为中等水平;张名位等从黑米直链淀粉含量的遗传分析结果发现,控制直链淀粉含量的基因存在着剂量遗传效应,糯性和非糯性的F2代种子胚乳中直链淀粉含量分别对应0、1、2、3基因剂量水平,符合1 ∶1 ∶1 ∶1分离规律[15]。Koh等通过对经过化学突变获得的6种软米突变体进行遗传学研究得出,du-1、du-2、du-3、du-4和du-5突变体由独立遗传的隐性基因所控制,在第10条染色体上存在的du-1基因与pgl基因的遗传距离约为17.5,第12条染色体上存在du-4基因,du-7基因属于细胞质遗传类型,是由独立遗传的显性基因所控制的突变体基因类型[16]。同时,Kim等也研究发现,du-6是隐性基因类型,du-7是显性基因,但由du-6和du-7结合形成胚的基因型始终是杂合基因型[17]。另外,通过对软米和糯米相关基因的相互作用进行研究得知,糯米wax基因相对于软米dull基因具有上位性的表现特征。Lee等通过深入研究发现,由于软米的dull基因存在累加效应,即随着软米胚乳中dull基因数量的不断增加而导致软米直链淀粉含量出现逐渐下降趋势[18]。
1.1.3 甜米研究
甜稻尽管在国外很早前就有报道,但在我国是近些年才培育出的一种新型特种稻。甜米的淀粉含量较少,导致含糖量大幅度提升,蒸煮好的米饭甜度提升,深受甜食爱好者的青睐,可以加工制作成甜米罐头等食品。另外,甜米还可制作成甜味食品添加剂,从而降低食用糖用量。因此,甜稻具有一定的市场开发利用价值,可以丰富市场稻米类型。
韩国从1994年开始甜米研究,以满足市场需求,并于2009年研发出了功能性甜米,其含糖量相当于普通大米的6倍以上。甜米中能够直接被小肠吸收利用的葡萄糖含量为7.9%,约为对照南平大米(葡萄糖含量为1%)的8倍;甜米中的蔗糖(决定甜米甜味)含量为9.7%,相当于南平大米(1.9%)的5倍之多,因此,直接品尝未蒸熟的甜米也能明显感觉出甜味。李胜源等研究得出,在第8条染色体上存在甜米基因su,该基因是独立遗传的隐性基因,当wx基因与su基因相结合时,能明显增加其总糖含量,总糖含量可达9%~10%[19]。因甜米的葡萄糖、蔗糖和果糖等总糖含量高达21.4%,是普通大米(3.3%)的6倍以上,且甜米能够迅速被水溶解,极易被消化吸收,可以加工成饮料、天然食品添加剂(如婴幼儿辅食)以及发芽糙米制作的食品等。因此,甜米品种的市场化开发必将降低人们食用糖的使用量。
1.2 高营养功能性专用稻研究
功能稻的外观和营养成分与普通稻米一样,但富含某些特殊生理活性成分,具有特殊营养功能。廖江林等研究得出,具有特殊功能的专用稻田间种植后,其性状表现能够稳定遗传,稻谷含有大量的特殊营养物质,将其作为日常饮食可以明显改善人体生理功能[20]。
水稻在纷繁复杂的生态环境下经过数千年的自然进化,形成了多种多样的生态适应型,在云南地区存在十分丰富的水稻种质资源,尤其在深山地区还保留着很多的农家(品)种,这些农家(品)种可用作筛选功能性水稻品种的优质种质资源库。水稻育种家和食品医药加工企业能够采用传统育种方式培育出含有人体某种或某些健康因子的专用稻新品种并加以市场化开发应用,如从富铁水稻中萃取补血功能成分、从巨胚稻的胚中提取γ-氨基丁酸、从有色稻中分离出花青素等。氨基丁酸能够有效抑制中枢神经兴奋,可以预防和控制血压上升,中国水稻研究所育成的降压米氨基丁酸含量高于普通水稻的5~6倍,因此能够帮助高血压患者减轻高血压对身体的伤害;日本科学家培育出的降糖米的蛋白质中包含大量的“GLP-1”,能够大幅度提升人体胰岛素分泌量,从而达到控制患者血糖含量水平的目的。
高营养功能性专用稻中含有大量人类生长发育及后代繁育所必需的天然营养源,其糙米中富含铁、锌、硒以及维生素A、维生素B和E族维生素等营养元素,尤其含有的某些特殊的天然营养成分非常突出,具有有效预防贫血、降低血清胆固醇含量水平、控制血压、提高胰岛素分泌量等功能。水稻育种家已采用不同育种方式培育出具有高营养功能性的水稻新品种,因此,人们能够通过日常饮食方式食用功能稻(糙)米,进而对贫血、高血压、高血糖、心脏病、牙周炎症、夜盲症乃至细胞癌变等慢性疾病进行辅助治療。
育种工作者通过自然突变或人工诱变的育种方式使水稻胚乳发生突变而产生的功能性稻米在市场上更加畅销,巨胚稻和高抗性淀粉水稻是当前成功开发的高营养功能性专用稻品种类型。
国际水稻研究所从1994年开始,由国际农业研究磋商组织(CGIAR)与国际食物政策研究所(IFPRI)主持进行高微量元素和高赖氨酸水稻育种科研工作,并成功育成高产、高铁含量水稻新品种R164,该品种的铁含量超过25 mg/kg;Goto等通过运用生物技术手段把大豆铁蛋白基因导入水稻品种中,成功培育出了超出普通水稻3倍铁含量的水稻新品种[21];Lucca等采用转基因育种方式培育出了铁含量高出普通水稻2倍的专用稻;瑞士水稻专家成功培育出的“金稻”品种富含维生素A[22];韩国水稻育种家采用将传统育种方式与基因突变育种方式相结合的综合育种方式,尤其是利用化学突变方式成功获得各种专用稻类型,如巨胚稻、甜米、粉质米、软米等,换句话说,就是利用化学突变的处理方式获得了含有丰富生理活性成分、糖类物质、赖氨酸、纤维素等的功能性专用稻类型。
专用稻育种早期,我国水稻科研工作者综合利用引种、杂交和突变育种等研究途径,也成功培育出大量功能性专用稻品种[23-24]。我国水稻育种专家采用将常规育种手段与现代生物技术相结合的育种方式成功培育出低谷蛋白含量品种益肾稻1号[25]、低水溶性蛋白品种康盾1号[26]、富硒米(如粤航1号[27])、富铁米(如黑优粘3号[28])、巨胚稻(如胚水稻蛋白[29])、高花色苷稻(如花色苷稻[30])、高抗性淀粉水稻(如功米3号[31])等一系列有特殊功能的水稻新品种类型,以满足市场需求。由赖来展等培育出的铁含量高达52.2 mg/kg的富铁黑优粘3号,铁含量显著超过了国外已育成的富铁水稻[32]。蔡建成等研究得出,糯米铁含量显著高于黏米。此外,与富硒米、高钙米等主要通过特殊栽培技术培育出的功能稻不同,运用自然突变或人工诱变方式使水稻胚乳发生突变而产生的功能稻,目前主要有巨胚稻和高抗性淀粉水稻2种类型[33]。
1.2.1 巨胚稻研究
巨胚稻的米胚体积百分比较普通稻大2~3倍,米胚中富含矿物质和维生素[34]以及人体所需的生理活性物质γ-氨基丁酸(GABA)等各类营养物质,是一种具有高营养功能的特种稻类型[35]。因此,巨胚稻受到中外特种稻育种工作者的高度重视[17,36-38]。巨胚稻富含的γ-氨基丁酸,属于非蛋白氨基酸类型,能够有效降低血压[39],因而,高血压患者可将巨胚稻作为一种日常食用的功能性食品来控制血压升高。根据营养学家的研究分析结果得出,巨胚稻的种胚内含有大量的营养和生理活性成分,能够有效调节人体新陈代谢规律,增强身体免疫力,并能有效预防和减少疾病的产生。巨胚稻中的营养物质(蛋白质、脂肪、纤维素、烟酸等)含量显著高于普通大米,能够作为人类天然的保健食品类型。因此,巨胚稻除了去壳直接煮饭食用外,国内不少农产品商家已经开始巨胚米深加工研究,如高营养成分米粉开发、营养配方米制作、大米汁饮品榨制等。
巨胚稻糙米的种胚蛋白质含量为胚乳蛋白质含量的2~3倍,且富含维生素等营养物质[34]。一些水稻育种专家积极尝试选育巨胚稻品种,以增加稻米营养水平[35-36,40-41]。张标金等研究得出,巨胚稻品种的糙米γ-氨基丁酸含量相对于非巨胚稻品种均有大幅度提高[42]。γ-氨基丁酸是一种天然的非蛋白氨基酸类型,是哺乳动物大约30%的中枢神经突触部位十分重要的抑制性神经递质,在人类大脑皮质、丘脑、小脑、海马、基底神经节中起着重要的传递作用,能够有效调节机体多种生理功能。因此,当人体内γ-氨基丁酸含量不足时,就会让人产生焦虑、不安、疲倦等不良情绪反应。
通常情况下,普通水稻通过化学诱变,再经过系统选育可形成普通类型的巨胚稻。中国水稻研究所培育出了巨胚1号专用稻品种;上海市农业科学院报道了大、中、小3种类型的巨胚稻;上海交大农学院与浦东新区合作育成了红巨胚稻和黑巨胚稻,并通过常规育种方式获得了一批巨胚功能稻,此类巨胚米在日本被美誉为长寿米,国内外研究人员对其功效也展开了深入研究。张标金等研究还发现,在氨基酸含量方面,巨胚稻普遍高于普通稻米[42]。将特种稻的香稻和色稻与普通巨胚稻进行杂交育种,培育出的香味巨胚稻和有色巨胚稻新品种,不仅保留了普通巨胚稻的营养和保健功能,还具有了香味及色稻的营养功能,是一种复合型高营养功能保健稻[23]。不同类型巨胚稻的成功培育和市场化开发适应了市场发展需要,将不断满足人们健康饮食的消费需求。
近年来,水稻育种家们利用辐射诱变方法培育出了一批高营养价值的巨胚稻种质资源,也建立了成熟的巨胚稻育种技术路线和方法[43-44]。韩国水稻育种家对粳稻品种wachungbyeo采用诱发突变方式获得种类各异的巨胚水稻突变体,这些突变体的蛋白质、维生素、脂肪含量都较高,生育酚、维生素B1、赖氨酸含量也比野生型高[17,45]。育种家为高血压患者培育出的北海269、奥羽359、Haiminori等巨胚稻新品种,因γ-氨基丁酸含量较高,深受高血压患者的青睐[46-47]。此外,韩国在特种稻营养品质改良和基因定位方面普遍应用了分子生物学技术。Koh等采用基因定位技术手段得出,在第7条染色体上的CDO49和RZ395基因标记之间存在控制巨胚米胚大小的ges基因[45]。另外,利用转基因技术提高稻米赖氨酸含量,降低肌醇六磷酸和过敏蛋白质含量的分子生物学研究工作也正在进行[45]。
20世纪末至21世纪初,我国有关巨胚稻的选育与研究比较少,有关报道中的巨胚稻种质资源也均是通过引进的日本和韩国巨胚稻与国内品种杂交选育得到的[35-36,41]。由福建农林大学首先提出并运用辐射诱变与杂交育种相结合的育种方法选育出了巨胚不育系和恢复系,进而培育出了高产优质的巨胚杂交稻[40,44]。采用辐射诱变方式获得巨胚稻种质,不仅省时省力,而且培育出的巨胚品系也能保持原品种优良的农艺和产量性状,缩短育种年限,提高育种效率。实践表明,采用辐照诱变的育种方式来改变由单隐性基因控制的巨胚性状效果非常显著[48]。进一步说明,运用辐射诱变与杂交育种相结合的育种方式能够有效提升巨胚稻培育效率。
采用杂交育种方式选育巨胚稻所需年限长,且人、财、物耗费严重,原因在于通过杂交重组育成具有优良农艺和产量性状的巨胚稻难度大。通过运用科学、高效、快捷的直接辐射诱变方式培育的巨胚稻,突变仅发生于巨胚性状上,突变体仍能保持原品种的优良性状。巨胚性状是由隐性单基因所控制的种子性状,其突变发生在M1代植株所结种子上(M2代),因此,只要种植M1代,将收获的种子碾磨成糙米后,即可筛选巨胚突变体,有效地提高了育种工作效率,缩短了育种工作年限。利用直接辐射诱变育种方式,福建农林大学已经培育出了很多巨胚稻品种类型,但因胚的比例相对于胚乳更小,巨胚稻胚的增大导致了胚乳的减小,从而使巨胚稻千粒重变小、产量降低[49]。已培育出的巨胚稻品种产量均比原非巨胚稻品种下降,因此,努力提高巨胚稻品种产量水平是目前研究的课题之一。另外,巨胚稻存在的发芽率普遍较低、出苗不整齐等问题,也有待进一步研究和解决。
1.2.2 高抗性淀粉水稻研究
随着经济的不断发展,人们的膳食结构发生了很大变化,高热量、高盐和高脂肪食物占比明显升高,随即诱发的慢性疾病,如“三高”(高血糖、高血压和高血脂)发病率迅速升高。统计显示,截至2019年年底,我国糖尿病患者高达1.16亿人,相当于全球糖尿病患者总人数的1/4,并呈现逐年上升态势[50]。因此,人们对饮食健康越来越重视,对食物中什么营养成分有益身体健康也越来越感兴趣,膳食纤维对降低“三高”等慢性病效果十分明显。但是,直接添加普通的膳食纤维会对食物外观、质地甚至食味等产生一定程度的不良影响,导致对应的食用方式在推广过程中不容易被大多数消费者接受,而抗性淀粉(RS)的出现可以有效解决这些推广困惑,只因淀粉是植物体内含量最丰富的多糖类物质,是膳食中碳水化合物的主要来源。RS指的是不能被人体内小肠降解和吸收,但能在结肠中被发酵利用的淀粉或淀粉类食品的总称[51]。抗性淀粉有助于人体内新陈代谢循环、管理和预防糖尿病、预防结肠癌、增加饱腹感、促进矿物质吸收,其作为益生元等对人体健康有很多益处。抗性淀粉具有色淡、粒小、不溶于水、可塑性好、适口性强等特性,这决定了其广泛的应用价值,可用于制作饮料、面条、烘焙食品(如饼干)、肉制品、微胶囊等。天然食品中存在的抗性淀粉,也可作为食品添加剂食用。根据理化特性的不同,抗性淀粉可分为物理包埋淀粉(RS1)、抗性淀粉颗粒(RS2)、老化回生淀粉(RS3)、化学改性淀粉(RS4)、淀粉-脂质复合物(RS5)等五大类[52]。富含抗性淀粉食品的研究和市場化应用必将给“三高”人群带来极大益处,具有很好的市场开发前景。
高抗性淀粉水稻是一种抗性淀粉含量>10%的特种功能稻类型,远远高于抗性淀粉含量仅在1%左右的普通稻米。抗性淀粉属于不能被健康的人体消化吸收的一种特殊淀粉类型,食用后能够降低糖尿病患者的血糖值,同时具有降低血脂水平、控制体重增长、抑制肠道癌细胞生长、预防肠道疾病发生等作用。我国高抗性淀粉水稻主要分为籼型和粳型2类,可以加工成米粉、米饼、米糕等特色美食,当作特殊人群或患者的日常辅食[53]。
我国乃至世界上35亿多人将水稻作为主要的粮食。作为水稻籽粒碳水化合物主要储存形态的淀粉,约占稻米胚乳的70%,由直链淀粉、支链淀粉和葡萄糖聚合物通过α-1,4和α-1,6键聚合组成。其中,直链淀粉具有少见的α-1,6键和较低的聚合度(DP),支链淀粉具有树枝形分支结构且聚合度较高的多糖类型。在煮熟的食物中,不同淀粉分子特性不同,直链淀粉分子冷却后会很快重新结合形成沉淀或凝胶状,成为抗消化的复合物;支链淀粉分子冷却后重新结合在一起的速度则较慢,冷却后形成的复合物更容易被消化吸收。通常情况下,高直链淀粉含量的食物也存在较高的RS含量。因此,高直链淀粉含量与抗性淀粉含量高的谷物有益人类身体健康,能够有效降低很多疾病的发生率[54],如高直链淀粉水稻的市场化应用势必降低人类“三高”疾病的发生,有益身体健康。
禾谷类胚乳淀粉的生物合成过程与大量具有多种异构体的生物合成酶有关,主要在淀粉合成酶(SS)、淀粉分支酶(SBE)、淀粉脱分支酶(DBE)和ADP-葡萄糖焦磷酸化酶多肽(AGP)的共同作用下形成[55]。在水稻胚乳中,至少存在SBEI、SBEIIa和SBEIIb等3种SBEs亚型,其中,SBEIIa和SBEIIb存在80%的序列同源性,且SBEIIa主要在水稻叶片中表达,SBEIIb作为主要的SBEII亚型,主要在水稻籽粒中表达[56]。SBE作为一种将α(1→6)糖苷键引入α-聚葡聚糖的酶,对支链淀粉的生物合成起着至关重要的作用。SBE可把现有的α-1,4糖苷键切断,之后再将葡萄糖残基的糖键转移到另外的或同一葡萄糖链上的C6位置上,进而引入直链与支链的分支点[57]。因此,禾谷类胚乳淀粉的生物合成是一个由多种生物合成酶共同作用的复杂生物过程。
胡培松通過对国内大量普通水稻品种的RS含量进行测定得出,RS含量在1%左右的品种占大多数,RS含量接近3%的品种只占极少数[46]。我国水稻科研工作者采用化学诱变、辐射诱变、基因工程以及基因组学等育种方式,培育出了一系列高抗性淀粉水稻新品种。吴伟等把国内主推的杂交水稻R7954作为原始研究材料,运用航天搭载诱变方式,获得了抗性淀粉含量高达10.0%的突变体RS111[58];通过临床试验发现,RS111稻米对调控患者用餐后血糖浓度的效果良好[59]。沈伟桥等运用 60Co-γ 射线辐照诱发早籼稻新品系201产生变异,再经过多代反复筛选培育出了抗性淀粉含量为36%的浙辐201,属于水稻突变高抗性淀粉含量的早籼新品种[60]。云南省农业科学院以云南稻微核心种质及其回交高代为育种材料,[JP2]运用系统选育方式筛选出的高抗性淀粉籼稻品种功米3号,蒸煮好的米饭经测定,其抗性淀粉含量高达10%~13%[59]。张宁等通过配置杂交组合R7954(♀)×RS102([XZ(20#]♂[XZ)])[JP]培育出了针对糖尿病患者的专用稻新品种宜糖米,经测定得出,其热米饭中的抗性淀粉含量高达1017%[61]。研究团队利用CRISPR/Cas9技术在水稻SBEI和SBEIIb中产生靶向诱变,首次培育出了sbeI突变体,为直链淀粉含量高达25.0%、抗性淀粉含量为9.8%的高直链淀粉水稻[62]。上海市农业科学院针对筛选出的品种进行化学诱变处理,并通过反复观察和分析鉴定,获得了高膳食纤维含量的遗传稳定突变体优糖稻,经测定,其抗性淀粉含量高达13.2%,当前正在进行大规模育种。
此外,国外高抗性淀粉水稻研究借助现代育种方式也取得了较大发展,如国际水稻研究所将水稻品种Kinmaze通过化学诱变方式获得的αe突变体与IR36杂交培育出了抗性淀粉含量高达8.25%的水稻突变体AE[63];Butardo等采用RNA干扰技术,有效降低了淀粉分支酶相关基因的表达水平,培育出了RS含量(4.8%)高,相当于原始亲本(Nipponbare)10倍之多的转化植株[64];运用配置的EM21(♀)×EM16(♂)杂交组合培育出双突变体,其糙米的抗性淀粉含量高达27.8%[65];针对粳稻品种IIpumbyeo采用化学诱变方式培育出的高直链淀粉突变体Goamy2,其抗性淀粉含量为13.69%[59]。国内外大量高抗性淀粉水稻的成功培育和市场化开发应用能够极大满足人类的健康需求,尤其对于随着经济的发展和生活水平的不断提高,大量高热量食物的进食而导致的“三高”患者有很大益处。
1.3 观赏专用稻研究
观赏性专用稻指运用基因突变、基因重组等生物育种技术手段,将水稻种质资源中奇形怪状的植株形态、叶型、叶色、穗部特征等作为培育目标,找出带有遗传特性的标记性状,培育出具有较高观赏性的专用水稻类型[5]。戴红燕等通过多年研究,对观赏稻的概念进行了新的延伸,将其定义成稻株在生长过程中,叶片、叶鞘、颖壳、稃尖、护颖和稻芒等部位表现出色泽、形态以及株型等方面与普通稻有明显差异且具有较好观赏价值的一类专用稻;普通水稻则是指植株颜色为绿色,通过大面积生产以收获稻谷为目的的水稻[66]。观赏稻不仅叶片颜色有别于普通水稻,而且稻穗和植株形态也差别较大。
随着我国大力发展休闲农业和乡村旅游,在相关政策的积极引导下,各地政府制定了推进一、二、三产业融合发展的措施,大力发展农村文化创意产业,促进农区向以生态农业为核心的景区转变,进而使得休闲农业和乡村旅游建设不断提质增效,因此,观赏植物产业成为了21世纪的“朝阳产业”。水稻因其色彩和形态多样化而具有一定的观赏价值,培育和发展观赏性水稻对提升水稻附加值,发展现代农业旅游产业,带动农村经济繁荣发展具有非常重要的意义。近年来,我国很多稻区根据特种稻颜色的不同,在普通水稻的稻田中设计安排种植不同颜色类型的特种稻,打造出为大家熟知的“稻田画”,由此打造的乡村旅游景点,引起大量游客的观赏兴趣,带动了乡村经济发展,促进农民增收,观赏稻也因此越来越受到大家的高度关注。除此之外,在很多大城市绿化过程中也经常合理布置不同类型的观赏稻,形成别具一格的风景线,观赏稻稻草还可以加工制作成具有各种艺术观赏价值的纯天然工艺品等。因此,观赏专用稻的产业化开发应用,能够丰富水稻品种类型,美化环境,提升种稻效益,调动稻农的种田积极性,促进农村经济高质量发展。
我国对观赏稻的研究不多,育成的观赏稻品种也较少,尤其以观赏稻穗为主的品种则更少。余显权等通过对水稻原始材料Parpte Cknck进行多年多代改良,培育出了综合性状优良、育性转换明显的隐性紫叶两用核不育系99H114紫S以及一批株高适中、抗病性强、农艺性状和稻米品质优良的隐性紫叶水稻株系,并通过对其利用前景进行探讨,提出在水稻杂种优势利用中,可将隐性紫叶性状导入不育系,运用标记性状可在实验室或秧田期有效辨别和剔除假杂种,代替杂交稻种子纯度的南繁鉴定,不仅能够消除两系法杂交水稻不育系育性波动障碍,也可有效提高杂交水稻生产种子纯度[67]。对于结实率高,综合性状优良的紫叶株系,可通过合理布局,作为观赏稻栽培在旅游景点附近。湖北省农业科学院培育的多小穗型水稻品种穗部比普通水稻多长出了2个小穗,抽穗开花期形成了与普通水稻完全不同的自然景象,吸引了不少爱好者前去欣赏。除此之外,中国科学院遗传研究所、上海市农业科学院水稻研究室、上海交通大学农学院特种稻研究小组也研究出了不少茎叶和颖壳呈现五颜六色的水稻以及矮小的迷你稻等。近年来,戴红燕等以缟稻为母本,选育出了不少观赏稻新品种,如选育出的观赏稻新品种彩云和紫薇(2021年),叶片绿色具白色条纹,颖壳白绿,稻穗有芒,芒色分别为玫红色和紫黑色;选育出的紫云和玉叶红妆(2020年),叶片绿色具白条纹,稻穗颜色由白绿色逐渐转变成紫红褐色和粉红褐色;白拂(2020年)为叶片绿色具白条纹、颖和长芒均为白色的观赏稻新品种;绿叶红妆(2020年)是具白条纹绿色叶片,有芒稻穗且穗色由白色渐变成粉红色的观赏稻新品种[68]。
普通水稻的颖壳呈现黄色,而黑色、金黄色、褐色等颖壳颜色比较罕见。李慧等研究发现,类黄酮积累不同导致水稻颖壳颜色存在差异;通过研究分析水稻黑色颖壳性状的遗传机制,把金黄色和褐色异常颖壳突变体作为研究对象,得出了不同颜色颖壳的呈色机制,为解析水稻颖壳色素沉积模式提供理论参考;另外,对有色稻壳的应用前景进行了详细分析,为观赏稻明确了育种方向。丰富多样的观赏稻类型的深度开发一定能够让人们对水稻有一个崭新的认识,让更多的人熟知水稻不仅能够作为粮食食用,也能够给人们带来视觉上的美感享受等[69]。
朱丽娟等为研究不同光照条件下紫叶观赏稻茎、叶、分蘖等性状的生长差异,制定紫叶观赏稻种植技术,拓宽其应用途径,设置了3个光照处理(正常光照、遮阳网和墙边),研究結果表明,正常光照时间的缩短和光照度的减弱,虽然会导致紫叶观赏稻分蘖数、叶片数、有效穗数减少,叶片紫色变浅,剑叶长宽增加,剑叶夹角增大,叶片披垂,但稻株仍具有较强的观赏性,适宜在居家庭院内种植[70]。为了挖掘紫叶稻的观赏价值,开展其观赏性研究,戴红燕等从国内外引进9个紫叶稻品种并进行2年以上种植,综合生育期、苗情、叶色、芒色、粒型等十几个相关性状,从观赏的角度进行综合调查分析,结果表明,这几个紫叶稻均有较好的观赏价值,可应用于稻田绘画、制作景观以及作庭院和阳台的盆栽花卉,部分紫叶稻兼具观赏和营养功能[71]。随着观赏稻产业化开发的不断推进,对观赏稻的综合深入研究也要持续不断跟进,进而不断满足市场多样化需求。
综上所述,不同类型的专用稻不仅能够满足人们对营养健康的需求,也可以通过感官感知给人们带来精神上的美感享受,因此,很有必要对专用稻进行深度开发应用。
2 专用稻市场化开发
“民以食为天”,以稻米作为健康功能因子的食品是人类健康长寿最经济有效的方式之一。随着人们生活条件的不断改善,加之国际贸易的日益频繁,人们不仅要求吃得饱、吃得好,而且更加关注营养健康问题。专用稻对于特殊人群的辅助治疗作用以及对于人类身心健康发展等都具有重大意义,其产业的深度发展也一定会越来越受到人们的青睐。现阶段专用稻米产业化发展水平在农业经济总体发展中所占的比例还很小,即使国内外已有部分专用稻品种逐渐走向国际市场,但由于生产销售成本较高,缺乏专业宣传,销售渠道不够畅通,专用稻仍不能被广大消费者普遍接受。因此,如何让当前已供应于和即将供应于市场的专用稻品种顺利被广大消费人群普遍接受,需要国内外育种单位、育种企业投入大量的时间和精力,建立健全专用稻米行业协会,加强优质专用稻新品种育种研究以及专用稻市场化开发利用,从而积极引领专用稻产业健康发展;另外,有待政府部门联合官方媒体加以积极的正面宣传引导,同时加强生产销售部门的沟通,节约生产销售成本,降低价格,提高专用稻销量,以满足广大消费者需求,从而通过专用稻产业化开发助推国民经济高质量发展。
2.1 专用稻研发
专用稻的成功推广需要专用稻育种单位和企业集中精力尽快研发出一系列适应市场需求的优质专用稻品种,并不断建立健全专用稻稻米行业协会,积极进行相互交流合作,促进专用稻品种研发工作不断提质增效,从而积极引领该行业健康发展。
2.2 专用稻推广
在各级政府部门的支持关心下,不同类型的专用稻品种在不同区域进行示范种植,种子企业可借助电视、报纸、微信、抖音平台等各种现代化媒体进行积极引导宣传,并运用现场观摩等宣传方式,加大宣传力度,使农民和种田大户以及消费者对优质专用稻品种产生强烈的认同感,从而提高专用稻的知名度。另外,种子公司的策划人员可采取优质低价的促销策略,对不同专用稻品种类型实行代理制,并给予代理商足够大的盈利空间,从而有效激发代理商主动推广专用稻的兴趣和信心,进而迅速提升专用稻推广面积。
2.3 专用稻推广模式运用
运用集“科研+公司+基地(农场)+市场”于一体的专用稻推广模式,不仅可以积极调动科研人员的工作积极性,也能给种子企业带来更大的商机,增强其对专用稻推广的浓厚兴趣,进一步给农户(农场主)带来巨大的经济效益,从而使专用稻市场份额迅速扩大,满足广大消费者的市场需求,更有利于助推国民经济高质量发展。
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基金项目:国家水稻产业技术体系建设专项(编号:CARS-01-101);国家自然科学基金(编号:U2004141、12305399);河南省水稻产业技术体系籼稻育种岗位项目(编号:HARS-22-03-G2);信阳市创新专项(编号:20210007);信阳市重点研发与推广专项(编号:20230022)。
作者简介:郭桂英(1981—),女,河南安阳人,硕士,副研究员,主要从事水稻遗传育种研究。E-mail:guiying89@sohu.com。
通信作者:扶 定,硕士,研究员,主要从事水稻遗传育种研究,E-mail:Fuding04@126.com;祁玉良,研究员,主要从事水稻遗传育种研究,E-mail:xynkqul@163.com。