长江中游宜昌江段铜鱼的种群特征和资源量

盖帅帅， 李君轶， 沈 丽， 方冬冬,3， 危起伟,4*

(1. 中国水产科学研究院长江水产研究所，农业农村部淡水生物多样性保护重点实验室，湖北 武汉 430223；2. 西南大学生命科学学院，重庆 400715；3. 南京农业大学无锡渔业学院，江苏 无锡 214000；4. 武汉长江中华鲟保护中心，湖北 武汉 430223)

铜鱼(Coreius heterodon)隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae) 鮈亚科(Gobioninae)铜鱼属(Coreius)，广泛分布于长江干支流中。铜鱼是典型的半洄游性鱼类，在繁殖季节，性成熟的个体洄游到上游的急流中产卵，鱼卵在漂流过程中孵化，幼鱼在水流较缓的中游育肥[1]。水利工程建设对铜鱼等洄游性鱼类的生存影响显著[2]，随着1981 年葛洲坝水利工程于宜昌建设蓄水，中下游铜鱼的洄游通道被切断，坝上产卵场受损，产卵规模下降；三峡大坝位于葛洲坝上游38 km处，于1997 年动工截流，2003 年下闸蓄水，致使上游的鱼卵难以漂流到中游，进一步加剧了这一影响[3]。铜鱼和同属的圆口铜鱼(C.guichenoti)曾作为长江中上游重要的经济鱼类，在渔获物中的占比可达1/3～2/3[4]。现如今，圆口铜鱼在中游干流及支流中基本绝迹[5]，铜鱼在葛洲坝建成后(1981 年)于坝下宜昌虎牙滩江段开辟了新的产卵场，资源量得到补充，不至枯竭[6]。

对鱼类种群参数和资源量的评估是渔业资源合理开发和保护的基础。国内学者常采用的方法包括繁殖性能推算法[7]、标志重捕法[8]、体长与年龄股分析法[9]和声学探测法[10]等，其中体长股分析 法(length-structured virtual population analysis，VPA) 因不需要鉴定研究对象的年龄，具有采样工作量小和数据结构简单等优点而倍受青睐。2005年，联合国粮农组织(FAO)推出的 FISAT Ⅱ 渔业评估软件内含了VPA 模块，可以利用鱼类体长或年龄结构数据估算资源量[11]，在海洋和内陆水域鱼类资源量估算过程中被广泛应用[12]。

受葛洲坝和三峡工程影响，长江中游铜鱼繁殖群体无法上溯，上游早期资源下行也严重受损，中游水文节律也发生显著变化，但三峡工程对长江中游铜鱼种群特征的深远影响未有报道。已有的研究多聚焦于长江铜鱼年龄生长[13-14]和遗传特征[15-16]，时间跨度短且研究区域多集中在长江上游，缺少长江中游铜鱼种群特征数据。铜鱼在不同栖息环境下的种群参数差异显著，说明铜鱼生长具有可变性，三峡蓄水改变了长江宜昌葛洲坝下游江段的栖息环境，有必要对该江段铜鱼的种群动态进行研究。本研究基于2003—2005 年、2009—2011 年以及2017—2019 年宜昌江段收集的铜鱼数据，利用FISAT Ⅱ 渔业评估软件估算宜昌江段铜鱼的资源量和种群参数，分析宜昌江段铜鱼种群特征的变化，填补了该江段铜鱼的研究空白，以期为今后长江中游渔业资源研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 样品采集

调查采样区域位于长江中游宜昌中华鲟自然保护区，根据长江十年禁渔要求，该区域的生产捕捞已于2018 年正式停止。收集整理禁渔前(2003—2005 年、2009—2011 年和2017 年)每年在宜昌江段进行的渔业资源调查数据；保护区实施禁捕后(2018—2019 年)，经湖北省农业农村厅批准，雇当地渔民在葛洲坝至胭脂坝约15 km 江段使用三层流刺网(网长30～40 m，网高1.0～1.5 m，网目3～6 cm)进行渔业资源监测作业(图1)。对捕获的铜鱼进行常规的生物学测量，包括全长(L'，精确至1 mm)、体长(L，精确至1 mm)和体重(W，精确至1 g)。调查区域水温数据( °C，精确到0.1 °C)取自湖北宜昌水文站。访问渔民，统计调查江段常年作业渔船数、渔具以及全年作业天数等渔业捕捞信息。实验期间，操作者严格遵守实验动物福利伦理规范。

图1 宜昌江段采样示意图Fig. 1 Map of survey area in Yichang reach

1.2 数据分析

采用Microsoft Excel 2021、SPSS 26.0 和FISATⅡ 1.2.2 软件进行数据的录入与处理分析，采用ArcGIS 10.8 和Origin 2021 软件作图。

体长与体重关系 对历年铜鱼的体长和体重进行Pearson 相关性检验，若P值小于0.05，体长-体重关系采用Keys 公式[17]拟合：

式中，a为生长条件因子，b为生长指数。通过比较b值和匀速增长理论值(3.00)的大小，可以判断体长和体重的生长是否为匀速，若b=3，说明体长和体重是匀速生长，否则为异速生长。

生长方程 采用Von Bertalanffy 生长方程描述铜鱼的生长规律[18]，体长生长方程为：

式中，Lt表示年龄为t龄时的理论体长(mm)；L∞表示渐进体长(mm)；k为生长系数；t为年龄；t0表示理论生长起点的年龄。生长系数k是评估渔业资源的一项重要参数，能反映鱼类的生长速率，通过将k值与0.10 a-1和0.20 a-1进行比较，将鱼的生长速率分为3 类：当k≤0.10 a-1为缓慢型；当0.10 a-1＜k≤0.20 a-1为中速型；当0.20 a-1＜k为快速型。

生长参数 渐进体长(L∞)和生长系数(k)用FISAT Ⅱ 软件中基于体长频率数据的Powell-Wetherall plot 法和 ELEFAN Ⅰ 法进行估算。Snedecor 法和Sturges 法分别计算分组组距，并求其平均值作为参考，根据计算规范确定合适组距[19]，计算公式：

式中，Range 表示体长全距，即体长极差；SD 表示体长的标准差；N表示样本数量。

理论起点生长年龄(t0)通过Pauly(1979)经验公式计算：

生长性能指数(φ)用以衡量铜鱼总体的生长表现[20]，计算公式为：

死亡系数和死亡率 死亡系数包括总死亡系数(Z)、自然死亡系数(M)和捕捞死亡系数(F)，三者存在Z=M+F的关系。总死亡系数(Z)通过FISAT Ⅱ 中的体长变换渔获物曲线模块(lengthconverted catch curves)估算得出[21]；自然死亡系数(M)根据Pauly(1980)经验公式估算[22]：

式中，T为调查江段的平均水温，由历年的水温数据计算得到2003—2005 年、2009—2011 年和2017 年宜昌江段的平均水温分别为18.6、18.8 和19.0 °C。铜鱼属温带集群性鱼类，M值取为公式计算值的4/5；L′∞表示渐进全长(mm)，通过拟合各年份体长(L)和全长(L')的线性关系，计算各年份的渐进全长。

资源开发率 资源开发率由E=F/Z计算，利用FISAT Ⅱ软件中Beverton-Holt 模块的Knifeedge 模型建立相对单位补充量渔获量(Y'/R)和相对单位补充量生物量(B'/R)曲线，模型中E10表示Y'/R边际增长减少10 %时的开发率，E50表示资源量下降到原始水平50 %时的开发率，Emax表示获得最大渔获量的开发率。

资源量估算 年总渔获量Y(尾)为调查江段所有渔船年渔获量之和，计算公式为：

式中，x为作业渔船的单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort，CPUE)，单位为[尾/(船·d)] ；f为作业船只数量，根据渔政部门的统计数据和当地渔民访问结果，调查江段常年作业船数为60 艘；t为年捕捞作业时间(d)，除去春季禁渔期、洪水期及其他原因导致的非作业天数，本研究中年作业天数按180 d 计算。

通过FISAT Ⅱ 软件中的体长股分析模块对宜昌江段的铜鱼资源量进行估算。将年渔获铜鱼的尾数按照体长分组录入到模块中，输入渐近体长(L∞)、生长系数(k)、自然死亡系数(M)、最大体长组的捕捞死亡系数(Ft)以及体长与体重关系式中的常数(a)和生长指数(b)。最大体长组的捕捞死亡系数(Ft)初始值取0.5，通过迭代法反复计算3～4 次，直到输出结果无明显变化为止，确定最终的Ft值[23]。将最终的Ft值录入到VPA 模型中，运行后即可得到各体长组的捕捞死亡系数和资源尾数，各体长组的资源尾数之和便是调查江段铜鱼的年资源尾数[21]。

2 结果

2.1 渔获群体组成

2003—2005 年、2009—2011 年和2017—2019年分别采集铜鱼样本1 715、1 156 和6 249 尾。2003—2005 年样本体长变幅为118～416 mm，平均体长为 (230.7±49.8) mm；2009—2011 年样本体长变幅为111～409 mm，平均体长为 (217.5±54.3) mm；2017—2019 年样本体长变幅为107～380 mm，平均体长为 (267.2±34.1) mm (图2)。2003—2005 年样本体重变幅为10～1 000 g，平均体重 (195.8±123.6) g；2009—2011年样本体重变幅为19～889 g，平均体重为 (153.2±118.6) g；2017—2019 年样本体重变幅为16～816 g，平均体重为 (250.3±84.2) g (图3)。单因素方差分析结果表明，2003—2005 年、2009—2011 年和2017—2019 年铜鱼样本体长、体重均有显著性差异(P＜0.05)，随着时间推移，铜鱼的平均体长和体重表现为先下降后上升趋势。

图2 铜鱼体长分布Fig. 2 Body length of C. heterodon

图3 铜鱼体重分布Fig. 3 Body weight of C. heterodon

2.2 生长参数

铜鱼的全长(L′)和体长(L)在各年份段均呈显著线性关系，拟合不同年份的全长体长关系得到以下线性方程：

对3 个年份段的体长和体重进行相关性分析，P值均小于0.01，可采用Keys 公式进行拟合(图4)，体长-体重关系式分别为：

图4 铜鱼体长-体重关系式Fig. 4 Relationship between body length and body weight of C. heterodon

经t检验，各年份段体长-体重关系的幂指数b值与匀速增长理论值(3.00)无显著差异(P＞0.05)，表明宜昌江段铜鱼的生长类型为匀速生长型，可以采用Von Bertalanffy 生长方程描述铜鱼的生长规律。

以Snedecor 方法和Sturges 方法计算的分组组距均值作为参考，结合分组规范和习惯，确定分组组距为20 mm。将铜鱼的体长频率分布数据录入FISAT Ⅱ 软件中，通过Powell-Wetherall plot法和 ELEFAN Ⅰ 法拟合出2003—2005 年、2009—2011 年和2017 年铜鱼的渐进体长(L∞)和生长系数(k)，L∞分别为535、530和500 mm，k值分别为0.18 a-1、0.14a-1和0.15a-1；将L∞和k值代入Pauly(1979)经验公式，得到理论生长起点年龄(t0)，分别为-0.43、-0.56 和-0.53，从而得到Von Bertalanffy 生长方程。将渐进体长(L∞)代入全长体长关系式得到渐进全长(L′∞)，L′∞分别为606、600和557 mm。生长性能φ值分别为4.71、4.59 和4.57(表1)。铜鱼的渐进体长(L∞)呈减小趋势，生长系数(k)值在2009—2011 年和2017年相近，且低于2003—2005 年。生长性能指数(φ)值相近。

表1 宜昌江段铜鱼的生长参数及生长方程Tab. 1 Growth parameters and growth equations of C. heterodon from Yichang reach

2.3 死亡系数和开发率

将调查江段年均水温代入Pauly(1980)经验公式得到自然死亡系数(M)；运用FISAT Ⅱ 软件中体长变换渔获物曲线模块估算总死亡系数(Z)，排除未全面进入补充年龄段和体长接近渐近体长的数据点后，进行线性回归分析，斜率的相反数即为Z值。因宜昌江段于2018 年开始实行全面禁渔政策，故只估算2017 年之前的死亡系数和开发率。2003—2005 年、2009—2011 年和2017 年铜鱼的Z值分别为1.170、1.370 和1.680。捕捞死亡系数(F)由F=Z-M得出，F值分别为0.855、1.101 和1.393。资源开发率(E)由E=F/Z得出，E值分别为0.731、0.804 和0.829；开捕体长(Lc)由渔获物中体长最小值代替，利用FISAT Ⅱ 软件中Beverton-Holt 模块的Knife-edge 模型，估算得到E10、E50和Emax(图5)。E10值 分 别 为0.359、0.369 和0.366，E50值分别为0.282、0.277 和0.278，Emax值分别为0.463、0.455 和0.458 (表2)。以上结果显示，铜鱼的总死亡系数(Z)值和捕捞死亡系数(F)值均呈升高趋势，自然死亡系数(M)相对稳定，资源开发率(E)均大于最大开发率(Emax)，属于过度捕捞。

表2 宜昌江段铜鱼的种群参数Tab. 2 Population parameters of C. heterodon from Yichang reach

图5 铜鱼相对单位补充量渔获量、生物量与开发率的关系Fig. 5 Relationship between relative yield-per-recruit (Y'/R), biomass-per-recruit(B'/R) and exploitation ratio (E) of C. heterodon

2.4 资源量估算

根据统计的渔获量数据，计算得到年均单位捕捞努力量渔获量(CPUE)分别为：2003—2005年10.23 尾/(船·d)、2009—2011 年15.78 尾/(船·d)、2017 年10.87 尾/(船·d)，计算得到调查江段铜鱼的年均渔获尾数(Y)分别为110 484、170 424和117 396 尾。

将各项参数录入到FISAT Ⅱ 软件中，运行VPA 模块估算资源量，通过迭代计算确定各年份间最大体长组的捕捞死亡系数(Ft)分别为0.320、0.276 和0.124，对应的铜鱼年资源量估算结果分别为1.14×106(1 144 927)、1.89×106(1 890 899)和2.10×106(2 103 556)尾(图6)，宜昌江段铜鱼的资源量呈稳步增加趋势。

图6 铜鱼的体长结构实际种群分析Fig. 6 Length structure analysis for actual C. heterodon populations

3 讨论

3.1 铜鱼种群参数变化

对体长和体重进行换算分析在渔业资源利用和保护中是极其重要的，由此可以将不同生活区域的鱼类进行比较，并对相同渔具捕捞鱼类的生物量进行估算[24]。本研究中宜昌江段铜鱼在2003—2005 年(3.02)、2009—2011 年(3.03)和2017—2019年(2.98)的b值无显著差异，且经t检验均与理论值(3.00)无显著差异(P＞0.05)，体长与体重属匀速增长类型，符合Von Bertalanffy 生长模型以及Beverton-Holt 资源评估模型的使用条件。本研究铜鱼的b值与三峡水库蓄水前长江中上游(3.01)及三峡蓄水后长江中游武汉段(3.10)、长江上游江津段(3.10)的研究结果相似[14,16,25]；但与蓄水后万州江段(3.22)和秭归江段(3.24)的差异较大[26]。这种差异可能与铜鱼栖息地理位置的差异有关，万州和秭归江段位于三峡库区水流较缓的中下部，研究期间捕获到的低龄铜鱼较多，导致了b值估算偏高。分析认为，三峡水库蓄水对长江中游宜昌江段铜鱼的体长和体重生长关系无显著影响，为匀速生长型。

已有研究表明，铜鱼在长江中上游(0.23 a-1)、长江上游江津段(0.23 a-1)及长江中游武汉段(0.21 a-1)均是快速生长型[14,16]，在万州段(0.09 a-1)和秭归段(0.08 a-1)是缓慢生长型[26]。本研究结果表明，宜昌江段铜鱼的k值介于0.10 a-1和0.20 a-1之间，属于中等速率生长型；2009—2011 年(0.14)和2017 年(0.15)的k值明显小于2003—2005 年(0.18)。造成这种差异的原因较为复杂，其一，可能是栖息环境和饵料丰度的不同。万州和秭归江段位于三峡库区，蓄水后底栖生物群落较其他江段有明显变化，铜鱼的饵料种类和丰度变化，导致生长系数不同[26]。其二，利用ELEFAN Ⅰ 法估算k值时，体长数据中的最大值对估算结果的影响较大[27]。在江津段采集到的铜鱼最大体长为530 mm，估算的k值较大；在秭归段采集到的铜鱼最大体长为303 mm，估算的k值较小。本研究结果中k值较低的原因，可能是采集到的铜鱼最大体长(416 mm)较低，影响了k值的估算。此外，宜昌江段的底栖生物群落自三峡蓄水后发生较大改变，底栖饵料丰度变小可能影响铜鱼的k值。葛洲坝作为低水头径流式电站，水库基本无拦蓄作用，随着三峡蓄水泄洪对下游的冲刷，葛洲坝下的河床硬度和粗糙度升高，充塞度下降[28]，底栖生物群落变化，进而影响铜鱼的生长系数。受三峡蓄水的影响，长江中游宜昌江段铜鱼的生长速率低于其他江段，为中等速率生长型。

生长性能指数(φ)很好地结合了k与L∞的表现。通常相近鱼种的φ值比较接近，相同鱼种或相近鱼种资源群体φ值的差异可以在一定程度上反映出生长参数估算的精确程度[29]。本研究中，3 段年份间的φ值差异不显著，平均值(4.62)与武汉江段(4.71)和万县(4.76)相似[7,14]，说明本研究对k与L∞的估算较为准确。

3.2 铜鱼资源开发状况

目前，关于鱼类群体资源的最适开发率阈值的选取仍有较大争议，Gulland[30]认为E= 0.5 时，该区域的渔业资源开发程度最佳。而Mehanna[31]则认为只要在E＜Emax的范围内都能实现渔业资源的可持续发展。在本研究中，E值连续增加，远大于0.5，且均大于Emax，与江津段(0.75)和长江中上游(0.876)研究结果相似[16,25]。根据《中国渔业统计年鉴》数据，1979—2018 年长江中游捕捞渔船数量和机动渔船功率呈现总体上升趋势[32]；2003 年湖北省的渔业捕捞产量约为40 万t，2011年湖北省的渔业捕捞产量为900 万t[33]，这可能是E值持续升高的主要原因。与过度开发相对应的是铜鱼群体小型化趋势愈发明显，调查期间渔获铜鱼最大个体的体长不断变小，L∞的估算值也不断减小，远小于1999 年庄平等[25](600 mm)和2002 年陈大庆等[34](620 mm)在长江中上游的研究结果。谭巧[35]研究表明，随着渔业现代化的实现，渔业捕捞量增加，嘉陵江下游的主要经济鱼类在组成上表现出小型鱼类比例增加、个体小型化趋势明显的特点，与本研究铜鱼个体变化相似。本研究表明，宜昌江段的铜鱼自2003 年至2017 年一直处于过度开发状态，而且开发力度在不断增加，铜鱼个体小型化趋势明显。

3.3 铜鱼资源量变化

通过体长股分析模块(VPA)估算资源量时，年渔获量数据的精度直接影响估算结果的准确性[11]。通过对当地渔民和渔政部门的访问，调查江段常年作业的渔船数量较为固定，年作业天数受禁渔期、洪水期及其他不确定因素影响，导致统计结果偏差较大，本研究选择较为保守的作业天数(180 d)。本研究只统计了流刺网中的铜鱼，虽然导致计算的年捕获量存在偏差，但排除了不同渔具进行换算造成的误差。

本研究结果表明，三峡水库建成后，宜昌江段铜鱼的资源量明显增加。铜鱼历史产卵场多集中在长江上游重庆干流江段，葛洲坝水电站的修建切断了中下游铜鱼产卵洄游通道。受困于中游的铜鱼在宜昌虎牙滩江段开辟了新的产卵场，且产卵规模稳步扩大，同时葛洲坝上的卵苗仍能漂流至坝下进行资源补充，这为中游铜鱼种群扩张提供了良好基础[3]。铜鱼幼鱼在中下游水流较缓的江段索饵育肥，性成熟后溯游而上，葛洲坝修建后，宜昌江段成为长江中下游铜鱼的洄游终点，长江中下游铜鱼资源量的变动在宜昌江段将尤为明显。已有研究发现，三峡水库蓄水后，铜鱼在中游荆州、岳阳等江段作为优势种，渔获物占比稳步增加[6,36]，在一定程度上表明中游铜鱼资源量整体的增加趋势，与本研究结果相似。铜鱼资源量增加还可能与长江中下游 “春季禁渔” 制度的实施有关，铜鱼的繁殖季节在5—7 月， “春季禁渔” 的实施有效保护了产卵群体，对铜鱼种群扩增有积极作用。此外，生态位重叠导致的竞争对鱼类资源量的变化影响显著[37-38]。铜鱼和圆口铜鱼有着相似的功能组成，生态位竞争激烈[39]。三峡水库蓄水后，上游圆口铜鱼卵苗难以漂流到坝下，中游圆口铜鱼丧失了早期资源的补充，数量锐减[40]，铜鱼的生态位竞争压力减小，有利于种群数量的增加。

3.4 总结和展望

本研究基于FISAT Ⅱ 渔业评估软件评估三峡蓄水后长江中游宜昌江段铜鱼种群参数和资源量，表明三峡蓄水后宜昌江段铜鱼体长和体重生长关系无显著变化，为匀速生长型；铜鱼生长速率有所下降且显著低于其他江段，为中等速率生长型；铜鱼资源量明显增加，个体小型化趋势明显。

长江 “十年禁渔” 的实施，将长江干流的鱼类从巨大的捕捞压力中解放出来，渔业资源可能逐步恢复。铜鱼作为长江土著鱼种，在长江上中下游均有分布，其自然资源量变动在一定程度上反映长江鱼类资源和生态健康状况，研究其种群特征变化有助于今后 “十年禁渔” 效果评估。本研究选取三峡水库蓄水初期至长江十年禁渔前铜鱼的调查数据，对长江中游宜昌江段铜鱼的生长参数和资源量进行估算，为今后铜鱼资源量及禁渔效果的评估奠定基础。

（作者声明本文无实际或潜在的利益冲突）