等高反坡阶措施下坡耕地球囊霉素相关土壤蛋白对土壤碳氮储量的贡献

徐其静,侯 磊,汪 丽,李奇奇,王克勤

西南林业大学生态与环境学院,昆明 650224

球囊霉素土壤相关蛋白(Glomalin-related soil protein, GRSP)由丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)分泌[1],拥有30%—40%碳和3%—5%氮[2—3],通过粘结土壤矿物颗粒形成大团聚体(粒径>0.25 mm)从而提高土壤团粒结构的稳定性和抗侵蚀能力[4—5]。GRSP还可稳定存在于环境中,成为土壤有机碳(Soil organic carbon, SOC)和全氮(Total nitrogen, TN)库的重要组成部分[6—7]。在不同生态系统中GRSP对SOC的贡献率高达5%—10%[8],对TN的贡献率高达5%—13%[9—10],因而对碳氮在土壤中的固持作用突出。由此,关注GRSP与SOC和TN三者在土壤中的累积及其相互作用关系,有助于深入了解土壤环境质量与抗蚀性能[11—12]。

GRSP广泛存在于森林、草原、休耕地及撂荒地等土壤中[13—15],研究认为GRSP通过改善土壤物理性质、提高土壤微生物活性、增强土壤肥力、促进植物生长等,可加速退化土壤的恢复过程[16]。研究土壤退化与恢复中主要胶结物质GRSP的含量,可为土壤的恢复提供科学理论依据。土壤类型、土地利用方式、施肥、耕作等农田管理措施均会影响GRSP的含量及分布[7],前人对GRSP的研究大多集中于森林、草原和农田生态系统演替过程的变化,对于农耕地土壤生态系统中GRSP的相关研究不足,尤其对微地形改造措施下GRSP的变化及其与碳氮之间的关系研究鲜见报道。

坡耕地作为农耕地资源的重要组成部分,可弥补基本农田不断减少带来的耕地不足。我国坡耕地面积占全国耕地总面积近1/5[17],云南省地处我国西南山区,坡耕地面积达415.27万hm2,占比达76.96%[18]。然而,坡耕地水土流失严重、土壤贫瘠、生产力低下等问题突出。据近5年报道,云南省坡耕地水土流失面积占全省水土流失面积43.29%以上[19],土壤侵蚀总量376.57×106 t/a,占全省土壤侵蚀总量的63.02%[20]。“坡改梯”是最有效的坡耕地治理措施,但该措施费工耗时,需较大财力支持。因此有针对性地开展云南省坡耕地简单易行且行之有效的水土保持措施研究,以解燃眉之急很有必要性。省时省工、易实施、对生产影响低的人工干预微地形改造措施—等高反坡阶(CRT),可蓄水保墒[21],有效减少地表径流[22]及面源污染[23],尤其对土壤碳氮磷等养分的截留效果显著[24—26]。研究发现,在云南昆明松花坝迤者小流域坡耕地布设CRT整地措施,雨季前后小区土壤碳储量损失率(4%)低于原状坡面小区(9.9%)[27],且随整地年限的增加,土壤TN含量提高77.26%[28]。由此可见,CRT能有效提高坡耕地土壤碳氮含量,但该措施能否影响坡耕地GRSP含量,进而改变GRSP对坡耕地土壤碳氮储量的贡献尚不明晰。

为此,本研究以云南昆明松华坝迤者小流域内红壤坡耕地为对象,通过设置CRT生态干预措施和对照坡面,系统探究等高反坡阶措施下坡耕地GRSP的时空分布特征,并以GRSP为切入点分析CRT措施提升坡耕地土壤抗侵蚀性能,促进土壤碳氮固持的机制。研究结果可为坡耕地土壤生产力的恢复研究提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

本研究试验区位于云南省昆明市盘龙区松华坝水源区迤者小流域内。地理位置属北纬25°12′48″—24°14′43″,东经102°44′51″—102°48′37″。流域面积13.26 km2,呈不规则纺锤形,南北长约6.7 km,海拔高度为2010—2590 m,平均海拔2220 m。流域属低纬度高原山地季风气候,年均降雨量979.2 mm,干湿季分明,3—5月为旱季,7—9月为雨季(降雨量占全年降雨量85%以上),年蒸发量1341 mm,年均气温14.2℃。该流域地貌类型以高原低山为主,为松华坝水源区典型农业小流域。流域内土壤为地带性粘性红壤,偏酸性。流域内耕地面积约占25%,以坡耕地为主,主要种植玉米(ZeamaysL.)、大豆(GlycinemaxL.)、烤烟(NicotianatabacumL.)、马铃薯(SolanlumtuberosumL.)等。流域内水土流失严重,耕地土壤环境质量偏低、生产力长期较弱,造成区域性农业产值低、农民收入有限。

1.2 CRT样地布设

于2008年选取4块立地条件一致、水平投影面积为100 m2(20 m×5 m)的坡耕地为试验样地,坡度均为15°,南北坡向。其中2块为无措施处理坡耕地,作为对照组(CK),其余2块分别布设2组CRT措施,作为实验组。CRT样地内沿等高线自上而下、里切外垫修成一个反坡台面,反坡角5°,阶长5 m,阶宽1.2 m,2组反坡台阶之间距离7.5 m。CRT设计标准为20年一遇降雨,降雨后反坡阶内如有沉淀土壤影响蓄水及时清理至阶下坡面。实验样地布设平面图及CRT剖面示意图如图1所示。

图1 实验样地平面图及CRT剖面示意图Fig.1 Plane graph of experimental plot and profile diagram of CRTCK:原状/对照 Unmodified;CRT:等高反坡阶 Contour reverse-slope terrace

1.3 样品采集与前处理

在CRT上位反坡阶的阶上1 m以上和阶下1 m以下,以及CK相对应的位置,采用五点取样法于2022年4月中旬(旱季)和8月中旬(雨季),分0—5、5—15 cm及15—30 cm土层深度采集土壤样品。土样经去除石块、残根等杂质,自然风干后研磨过筛(0.25 mm和2 mm)至均匀粉体备用。每个样点现场采集3个环刀,测定土壤容重和孔隙度,结果如表1所示。

表1 土壤容重和孔隙度Table 1 Soil bulk density and porosity

1.4 土壤碳氮及GRSP含量测定

过筛(0.25 mm)土样经1 M HCl去除无机碳,采用总有机碳分析仪(Elementar Vario TOC,德国)测定SOC含量,采用H2SO4—H2O2消煮法消解、凯氏定氮仪(Kjeltec 8400,中国)测定TN含量。总GRSP(Total glomalin-related soil protein, T-GRSP)和易提取GRSP(Easily extractable glomalin-related soil protein, EE-GRSP)的提取和定量分析参考文献方法[29—30]。具体为:土样经风干过筛(2 mm)后,分别采用50 mmol/L和20 mmol/L的柠檬酸钠溶液提取,考马斯亮蓝G-250染色后,于595 nm比色测定,以牛血清白蛋白BSA为标准物质,折算为每克干土含有的蛋白质毫克数(mg/g)。所有样品均设置3个重复,标准偏差<5%。

表2 两种措施下坡耕地土壤EE-GRSP占T-GRSP的百分含量/%Table 2 Percentage content of EE-GRSP in T-GRSP in sloping farmland soil under two measures

1.5 土壤碳氮储量的计算

SOC和TN储量的计算采用如下公式[31]:

式中,SC/N为0—30 cm土层SOC或TN的储量(t/hm2),Xi为第i层土壤SOC或TN含量(g/kg),Li为第i层土壤厚度(cm),BDi为第i层土壤容重(g/cm3),0.1为单位转换系数。

1.6 数据分析

使用SPSS 19.0进行单因素方差分析(Duncan)、GraphPad Prism 9.5.1软件制图,图表中不同字母表示数据间差异显著(P<0.05);采用Origin 2021(Correlation Plot)进行相关性分析并制图。

2 结果与分析

2.1 CRT措施下坡耕地GRSP的含量及分布特征

坡耕地T-GRSP和EE-GRSP的季节、阶位和土层深度分布情况如图2所示。CK和CRT坡耕地T-GRSP含量变化范围分别为0.11—0.35 mg/g和0.23—0.47 mg/g,EE-GRSP为0.11—0.23 mg/g和0.21—0.31 mg/g。CRT坡耕地T-GRSP含量显著高于CK(P<0.05),旱季和雨季分别提高16.6%—138%和31.5%—189%。表层(0—5 cm)土壤,CRT措施使坡耕地阶上和阶下T-GRSP含量在雨季分别提高87.2%和189%,为旱季的1.92倍和1.37倍;且对阶下T-GRSP含量的提升效果最佳,分别为阶上的2.06(雨季)和3.04(旱季)倍。5—15 cm土层,CRT措施对坡耕地阶上T-GRSP含量的提升效果雨季为旱季的2.13倍;且在旱季对阶下T-GRSP的提升效果最佳(79.1%),为阶上的4.77倍。15—30 cm土层,CRT在雨季对阶下T-GRSP的提升效果最佳(101%),为阶上的2.11倍。

图2 两种处理下坡耕地旱季和雨季土壤T-GRSP和EE-GRSP含量Fig.2 T-GRSP and EE-GRSP contents in dry season and rainy season of sloping farmland soil under two treatments图中字母代表不同处理、不同土层及阶位下的土样分别在雨季或旱季的多重比较结果(P<0.05);T-GRSP:总球囊霉素土壤相关蛋白 Total glomalin-related soil protein;EE-GRSP:易提取球囊霉素土壤相关蛋白 Easily extractable glomalin-related soil protein

两种措施下坡耕地EE-GRSP含量表现出与T-GRSP相似的时空分布特征(图2),旱季和雨季均表现为CRT>CK,布设CRT措施使坡耕地旱季和雨季EE-GRSP含量分别提高7.72%—93.8%和7.28%—102%。0—5 cm和5—15 cm土层中,CRT措施对EE-GRSP含量的影响表现为雨季大于旱季,雨季提高率为旱季的1.05—1.79倍;且对坡耕地EE-GRSP的提升效果阶下显著强于阶上,为阶上4.95—7.92倍。15—30 cm土层,CRT措施在旱季对EE-GRSP含量的提升效果阶上为阶下的3.16倍,但在雨季对阶下EE-GRSP含量的提升效果为阶上的2.8倍。

通常以EE-GRSP与T-GRSP的比值衡量AMF的活跃程度,占比越高,AMF越活跃[15]。本研究中坡耕地EE-GRSP与T-GRSP的百分比见表2,CK和CRT坡耕地EE-GRSP/T-GRSP的比值范围分别为48.2%—93.3%和50.5%—86.7%。0—5、5—15 cm土层,CK坡耕地EE-GRSP/T-GRSP比值整体高于CRT,但15—30 cm土层则表现为CK

2.2 CRT措施下坡耕地SOC和TN的含量及分布特征

坡耕地SOC和TN含量在不同季节、阶位及土层深度下的含量见图3。CK和CRT两种措施下,坡耕地SOC含量变化范围分别为9.74—16.6 g/kg和13.6—19.2 g/kg;TN含量变化范围为0.37—0.9 g/kg和0.6—0.96 g/kg。CRT提高了坡耕地SOC和TN含量,相比CK,旱季和雨季SOC含量分别提高1%—68.3%和5.65%—23.8%,TN含量提高7.29%—79.7%和7.4%—37.9%。

图3 两种处理下坡耕地旱季和雨季土样SOC和TN的含量Fig.3 SOC and TN contents of soil samples in dry season and rainy season of sloping farmland under two treatments图中字母代表不同处理、不同土层及阶位下的土样分别在雨季或旱季的多重比较结果(P<0.05)。SOC:土壤有机碳 Soil organic carbon;TN:全氮 Total nitrogen

0—5 cm土层,CRT措施使坡耕地阶下SOC含量较CK提高21.5%(旱季)和20%(雨季),且对阶下SOC含量的提升效果为阶上的21.5倍(旱季)和3.54倍(雨季)。5—15 cm土层,CRT措施使坡耕地旱季SOC含量阶上和阶下分别提高34.4%和10.4%,雨季SOC含量阶上提高5.73%。15—30 cm土层,旱季和雨季SOC含量表现为CRT显著高于CK(P<0.05),CRT对坡耕地阶上和阶下SOC的截留效果旱季高于雨季,为雨季的2.87倍和2.28倍,且对阶上SOC的提升效果为阶下的3.55倍(旱季)和1.76倍(雨季)。

CRT措施显著提高了坡耕地土壤TN含量(P<0.05)。0—5 cm土层,CRT对TN的截留效果整体表现为雨季优于旱季,且在雨季对阶下土壤TN的截留效果为阶上的1.26倍,但在旱季对土壤TN的截留效果则表现为阶上强于阶下,为阶下的2.9倍。5—15 cm土层,CRT措施在旱季对土壤TN的截留效果阶上为阶下的2.85倍,在雨季对阶下土壤TN的截留效果为阶上的2.15倍。15—30 cm土层,CRT措施对土壤TN的截留效果旱季强于雨季,为雨季的2.1倍(阶上)和1.89倍(阶下),且对阶上的截留效果显著高于阶下,为阶下的5.69倍(旱季)和5.13倍(雨季)。

2.3 CRT措施下坡耕地GRSP对SOC和TN的贡献率

通常以GRSP中的碳、氮含量(即GRSP-C、GRSP-N)与SOC和TN的比值分别表征GRSP对SOC和TN的贡献率。本研究坡耕地T-GRSP对SOC和TN的贡献率变化范围分别为0.32%—0.99%、0.8%—2.46%(表3),其中,GRSP中的碳和氮分别取其均值35%(30%—40%)和4%(3%—5%)。CK和CRT坡耕地T-GRSP对SOC和TN的贡献率总体差异显著(P<0.05),83%以上的样品T-GRSP对SOC和TN的贡献率呈现CRT高于CK的规律。相较于CK,CRT措施使坡耕地T-GRSP对SOC的贡献率提高8.5%—141%,对TN的贡献率提高2.58%—133%。

表3 两种措施下坡耕地T-GRSP和EE-GRSP对SOC、TN的贡献率/%Table 3 Contribution rate of T-GRSP and EE-GRSP to SOC and TN in sloping farmland under two measures

CRT措施对表层(0—5 cm)土壤T-GRSP对SOC和TN的贡献率影响显著高于深层(15—30 cm)土壤。与CK相比,CRT坡耕地0—5、5—15及15—30 cm土层T-GRSP对SOC的贡献率分别提高43.9%—141%、27.7%—62.3%和8.5%—83.4%,对TN的贡献率分别提高19.7%—133%、6.38%—64.1%和2.58%—87.1%。0—5 cm土层,CRT措施下坡耕地T-GRSP对SOC和TN贡献率在阶上和阶下的提升效果均表现为雨季高于旱季,分别为旱季的1.77倍和1.45倍(SOC)、2.96倍和1.09倍(TN)。此外,与CK相比,CRT使坡耕地表层土壤T-GRSP对SOC的贡献率提升效果阶下优于阶上,为阶上的2.16倍(旱季)和1.81倍(雨季)。

CK和CRT坡耕地EE-GRSP对SOC的贡献率分别为0.95%—1.68%和1.21%—2.27%,对TN的贡献率为0.92%—1.85%和1.07%—2.05%。约82%的样品EE-GRSP对SOC的贡献率呈现CRT高于CK的规律,约67%样品的EE-GRSP对TN的贡献率也表现为CRT高于CK。CRT坡耕地EE-GRSP对SOC和TN的贡献率较CK分别提高1.38%—82%和5.25%—87.2%。然而,与T-GRSP对SOC和TN的贡献率不同的是,CRT措施对深层(15—30 cm)土壤EE-GRSP对SOC和TN的贡献率影响高于表层。相较于CK,CRT使坡耕地0—5、5—15和15—30 cm土层EE-GRSP对SOC的贡献率分别提高1.38%—12.9%、7.27%—44.1%、8.70%—82.0%,使EE-GRSP对TN的贡献率提高10.7%—25.6%、5.25%—47.4%和7.85%—87.2%。此外,在深层土壤中,CRT措施对坡耕地EE-GRSP对SOC和TN贡献率的影响阶下高于阶上。

3 讨论

3.1 CRT措施对坡耕地GRSP含量及分布特征的影响

不同生态系统中GRSP含量通常为2—14.8 mg/g[5, 29, 32]。本研究坡耕地T-GRSP含量范围为0.11—0.47 mg/g,低于森林(3.26 mg/g)和草原(0.79—2.13 mg/g)土壤[12, 33]。可能由于森林和草原土壤中大量枯落物、根系分泌物和微生物等聚集于表层[34],导致表层土壤养分较高,AMF活性强、侵染率高,从而释放更多的球囊霉素[15]。其次,耕地土壤长期的人为干扰会降低AMF丰度和活性,减少球囊霉素分泌,同时加速其分解[35]。此外,由于坡耕地土壤侵蚀严重,其土壤养分、微生物水平均较低,导致坡耕地GRSP含量普遍低于农耕地(1.4—2.41 mg/g)[36]和弃耕地(1.08—1.76 mg/g)[37]。

坡耕地布设CRT措施后,旱季和雨季T-GRSP和EE-GRSP含量较CK均显著提高(P<0.05)。从季节看,CRT措施对表层和中层土壤T-GRSP和EE-TGRSP的提升效果雨季高于旱季,而深层土壤则为旱季高于雨季。一方面,由于旱季表层和中层土壤水肥条件较差[38],AMF丰度和活性均较低[35, 39],而深层土壤旱季水分相对适宜,且连日降雨易造成雨季深层土壤水分过剩、通气状况较差,导致AFM侵染率和活性降低,因而旱季表层和中层及雨季深层土壤GRSP本身含量较低。另一方面,雨季水蚀作用明显强于旱季,使得CRT措施在雨季的截留效果较旱季可能更显著。因此造成了CRT对坡耕地GRSP的提升效果在季节和土层上的差异。从阶位看,由于长期的“水蚀+耕作侵蚀”,使CK坡耕地浅层土壤在中下部冲刷加剧[40],然而,对于CRT坡耕地,其阶下土壤在上部CRT的保护下径流冲刷效应减弱,加之受到下部CRT对养分的截留富集效应,导致CRT措施对坡耕地浅层土壤阶下GRSP的提高效果整体优于阶上。

3.2 CRT措施下坡耕地GRSP对土壤碳氮储量的贡献

CRT措施不仅提高了坡耕地SOC和TN含量,且显著提高了两者的储量(P<0.05)。如表4所示,0—30 cm土层中CK和CRT坡耕地SOC和TN储量范围分别为54.1—67.8 t/hm2和2.48—2.88 t/hm2,与已报道的云南滇中地区碳、氮储量相近[32, 41]。此外,两种处理下坡耕地土壤碳、氮储量均呈现出CRT>CK的规律。相比CK,CRT措施使坡耕地SOC储量在旱季和雨季分别提高8.06%和13.5%,TN储量提高7.01%和12.1%。且CRT对SOC和TN储量的提升效果雨季均高于旱季。该结果与前人研究相近,认为CRT使云南松林生态系统碳储量提高27.1%[42],且对雨季坡耕地碳储量提升作用显著[27]。

表4 两种措施下坡耕地土壤SOC和TN储量(均值±标准差,n=3)Table 4 The storage of SOC and TN in sloping farmland soil under two measures (mean±standard deviation, n=3)

已有大量研究关注各类型土壤中GRSP对SOC和TN库的贡献率。广东省森林土壤和北方针叶林土壤GRSP对SOC的贡献率分别为2.32%和1%—2%[15, 43],人工林、次生林、原生林0—10 cm和10—20 cm土壤中GRSP对SOC的贡献率分别为2.2%—4.8%和2.25%—3.25%[44]。哥斯达黎加热带雨林土壤GRSP对SOC和TN贡献率范围为3%—5%[5, 45],中药材黄芩种植地GRSP对SOC和TN的贡献率分别为4.6%—5%和15.5%—17.4%[46]。本研究坡耕地T-GRSP对SOC和TN的贡献率低于已有研究报道,主要由于坡耕地本身CRSP含量低于其他地类。

现有研究较少关注坡耕地微地形改造措施对GRSP含量的影响,及其与土壤碳、氮储量的关系,导致GRSP在耕地尤其是坡耕地中的作用长期被忽视。本研究中CRT微地形改造措施显著提高了坡耕地T-GRSP和EE-GRSP对SOC和TN的贡献率。该措施对表层(0—5 cm)土壤中T-GRSP对SOC和TN的贡献率影响显著高于深层土壤,且对雨季的影响高于旱季,对阶下SOC贡献率的提升效果优于阶上。这符合坡耕地耕作层(0—20 cm)SOC损失最大[27]、中下坡冲刷严重[40]、雨季水蚀加剧等特点。因此,CRT对坡耕地碳、氮库的固持规律可能与土壤侵蚀发生的土层、坡位及季节性等特征相关。

3.3 CRT措施提高土壤碳氮储量的机制

GRSP作为一种真菌代谢产物,与土壤理化性质及土壤碳、氮循环等密切相关[47]。研究表明GRSP与土壤孔隙度、SOC、TN显著正相关,与土壤容重负相关[37, 48]。与前人研究结果一致,本研究中T-GRSP和EE-GRSP与土壤容重负相关,与土壤孔隙度正相关,与SOC和TN均显著正相关(P≤0.01)(图4)。其次,坡耕地布设CRT后极大提高了T-GRSP与SOC和TN的相关性(由弱相关变为显著/极显著相关),且相关系数(R2)分别由0.26和0.29增至0.66和0.64;同时提高了T-GRSP与土壤孔隙度的正相关性,R2由0.17增至0.51;容重的负相关性也极大增强。此外,旱季坡耕地T-GRSP与SOC显著正相关(P≤0.01,R2=0.69),与TN呈正相关(R2=0.44),而雨季坡耕地T-GRSP与SOC和TN均呈极显著正相关(P≤0.001,R2=0.78,R2=0.82),表明T-GRSP与SOC和TN的正相关性雨季强于旱季。

图4 土壤理化性质和GRSP的相关性分析Fig.4 Correlation of soil physical and chemical properties and GRSP图中*代表P<0.05;**代表P<0.01;***代表P<0.001

坡耕地表层土壤通常携带丰富的碳氮、微生物等。CRT措施通过在研究区坡耕地每隔7—8 m修筑一道等高反坡台阶,有效截留了上坡淋流的表土及其所携带养分和微生物等,维持了土壤原有组分和理化状态。土壤容重和孔隙度是衡量土壤结构的重要参数[49]。容重反映了土壤的紧实度,容重大的土壤一定程度上会抑制植物根部的呼吸和生长,降低真菌对植物根系的侵染率[50],从而影响GRSP的含量。此外,有机质可促进GRSP分泌[51],而有机质含量越丰富的土壤容重越小。因此,容重与GRSP呈显著负相关,在众多土壤因子中,容重也被认为是影响GRSP含量的最大拮抗因子[48]。本研究坡耕地通过布设CRT措施显著提高了土壤有机质含量(P<0.05),有效降低了土壤容重,提高了土壤孔隙度(表1),并显著增强了T-GRSP与土壤容重的负相关性,及其与孔隙度的正相关性,表明该措施可通过提高有机质含量改善坡耕地土壤通气透水性,加强GRSP的分泌与积累。

CRT措施显著提高了坡耕地GRSP对SOC的贡献率(P<0.05),且显著加强了T-GRSP与SOC的正相关性,表明该措施下GRSP水平更高,SOC含量也更高。而GRSP对SOC的贡献机制主要归功于GRSP较高的碳含量及其稳定性(顽固结构)。GRSP分子量约为355,碳含量超过1/3,作为微生物来源的碳库,GRSP对SOC的贡献是微生物生物量碳的1.6—6.7倍[44],表明GRSP对SOC的贡献超过AMF菌丝生物量碳的贡献。其次,GRSP结构稳定、不易降解。GRSP具有显著的顽固结构,研究表明GRSP在人工林、次生林和原生林3种林分中的顽固性指数(即“烷基碳+芳香族碳”与“含氧烷基碳+羧基碳”的比值)分别为(98.6±18.9)%、(145.5±10.9)%和(20.7±0.3)%,均显著高于SOC(P<0.05),且GRSP中的顽固性碳(即“烷基碳+芳香族碳”)与SOC中的顽固性碳显著正相关[44]。此外,GRSP随菌根真菌衰亡和降解后释放到土壤中可维持6—42年[5],明显长于菌丝的平均停留时间(5—6d)[52]。因此,较高的碳含量、顽固性碳结构、长期稳定存在于土壤环境,使GRSP对SOC具有突出贡献。

CRT措施显著提高了坡耕地GRSP对TN的贡献率,且加强了T-GRSP与TN的正相关性,表明该措施下GRSP水平更高,土壤TN含量也更高。但GRSP对土壤TN的贡献机制是否也与GRSP中的氮含量及其顽固结构和稳定性等有关需进一步研究证实。此外,SOC和TN在坡耕地土壤中的累积,可能反作用于土壤AMF真菌,提高其侵染率与孢子活性,促进GRSP分泌。

4 结论

(1)CRT措施显著提高了坡耕地T-GRSP、EE-GRSP及SOC和TN的含量与储量,且对GRSP含量的提升效果总体表现为雨季强于旱季、表层土壤高于深层、阶下优于阶上;对SOC和TN储量的提升效果雨季优于旱季。

(2)CRT措施还显著提高了坡耕地GRSP对SOC和TN储量的贡献率。该措施下T-GRSP对坡耕地SOC和TN贡献率的影响整体表现为表层土壤强于深层,且提升效果表现为雨季高于旱季、阶下优于阶上。

(3)CRT措施提高坡耕地土壤碳氮储量的主要机制包括:a)降低SOC和TN的流失;b)通过提高有机质含量改善土壤通气透水性,进而提高GRSP的分泌与积累;c)通过提高GRSP对SOC和TN的贡献率,促进土壤碳氮的固持与封存。