不同绿蓝光比例对罗勒生长及其能源利用效率的影响

杨洋，贾梦晗，陈灿，张一含，仝宇欣

中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081

0 引言

【研究意义】人工光源是植物工厂中植物生长发育唯一的能量来源，也是导致植物工厂高能耗、高运行成本最主要的原因。因此，目标植物的光环境参数优化一直是人工光植物工厂研究的热点。随着LED（light-emitting diode）技术发展，发现不同波长组成及比例对植物的生长发育具有明显不同的生物学效应，包括植物的形态建成、叶片结构、光合能力和能源利用效率等，适宜的光质组合在提升产能的同时,可提高能源利用效率[1-3]。【前人研究进展】红光（R，600—700 nm）和蓝光（B，400—500 nm）因具有较高的光合色素吸收率，成为目前植物工厂生产用的主要光质组成。因叶绿素吸收少而被认为无益于光合作用的绿光（G，500—600 nm），随着单色光LED 的研究使用，已被发现有利于植物的生长发育[4-7]，植物的绿光感知系统与红光和蓝光感知系统协同调节发育和生长[8]。与红蓝双色光相比，适宜的红、绿、蓝光组合有利于提高植物的株高、叶面积和鲜重等[9-11]，红蓝光中补充绿光显著提高生菜叶片的光合氮利用率、降低光电能耗、降低气孔导度和蒸腾速率、提高水分利用效率[12-14]。隐花色素吸收蓝光，有利于花青素的积累，但隐花色素同时也吸收绿光，逆转蓝光所激活的隐花色素发色团，抑制蓝光对花青素的积累效应[15-16]；研究也发现绿光逆转蓝光对气孔的打开效应[12,17]；蓝光导致叶面积和茎伸长的减少，而绿光激活一些与光敏色素介导的远红光（FR，＞700 nm）诱导的避荫综合症相同的反应，导致叶柄的伸长和叶片扩张[18-19]。绿光对蓝光的拮抗特性响应意味着植物对绿蓝光比值（G/B）有响应，G/B 提供的信号可以使植物能够平衡密集冠层内的光合作用和水利用效率[16,20]。在蓝光保持定量的条件下，番茄叶片数、叶面积、节间长度不因G/B 的变化而变化；除G/B=1.2不影响番茄叶片干重外，绿光代替红光降低叶片干重，降低程度随着G/B（0.4≤G/B≤1.6）的增加而增大；除G/B=0.4 不影响番茄水分利用效率外，绿光替代红光提高水分利用效率，提高程度随着G/B（0.8≤G/B≤1.6）的增加而增大[14]。在蓝光比例不变的情况下，用低比例（10%）绿光替代部分红光（G/B=1）对生菜地上部干鲜重、叶面积和光合无显著影响[9]，用中比例（24%）绿光代替红光（G/B=1.6）促进生菜生长，用高比例（86%）绿光代替红光（G/B=8.6）抑制生菜生长[21]。在绿光保持定量的背景光中，红叶生菜生物量、茎粗随着G/B（0.6≤G/B≤3，以及红绿光RG）的提高而增大[9,11]，叶片数在红绿光处理外的红绿蓝三色光处理中无显著差异[11]，但绿叶生菜的干鲜重和叶面积不受G/B（0.5≤G/B≤1）的影响。在红光保持定量的背景光中，生菜和羽衣甘蓝的生物量和叶面积随G/B（包括红蓝光RB、0.5≤G/B≤2，以及红绿光RG）的增加而增加，但叶绿素和花青素随之降低[15]。当G 完全替代B 时，对红叶生菜的干鲜重和气孔密度无显著影响，但增加叶面积；对绿叶生菜而言，显著降低地上部干重和地下部鲜重，但对叶面积和气孔导度无显著影响[9]。在光合光子通量密度（PPFD）不变，且红、蓝光比例恒定的背景光中，株高随G/B 的升高而近线性增长[12,17,22]，气孔密度随着G/B 的增加而增加[17]。【本研究切入点】已有研究表明绿、蓝光对植物生长发育具有某些相反的影响，但植物对其拮抗作用的响应规律尚不明确。罗勒（OcimumbasilicumLinn.）因其具有抗癌和抗氧化活性等药理应用[23-24]，是一种植物工厂适栽的药食同源植物，而不同G/B 对植物工厂环境下罗勒生长和能量利用效率影响规律尚有待研究。【拟解决的关键问题】本试验在总光量和红光保持定量的条件下，探究不同G/B 对罗勒生长、气孔特征、光合能力和能源利用效率的影响规律，为植物工厂罗勒高效节能生产提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2022—2023 年在中国农业科学院人工光植物工厂内进行。试验用栽培槽尺寸为150 cm×70 cm×10 cm，灯板（LED 灯板，深圳市大唐新能源科技有限公司，中国）距离栽培板30 cm，每个栽培槽均匀分布32 个定植孔，栽培密度为30 株/m2。试验期间，植物工厂内光/暗期温度设定为25 ℃/23 ℃，相对湿度设定为65%，光期CO2浓度设定为1 000 μmol·mol-1。试验共分为7 个处理，RB 处理设为对照处理。各处理PPFD 均为160 μmol·m-2·s-1，光期为16 h，光质设置如表1 所示，光谱分布如图1 所示。栽培采用深液流营养液栽培方式，营养液采用日本山崎营养液配方，pH 约5.9，EC 约1.5 mS·cm-1。每个处理各种植32 株植物，试验共处理19 d，试验重复两次。

图1 相对光谱分布图Fig. 1 Relative spectrum distribution

表1 光质设置Table 1 Light quality setting up

1.2 材料准备

本试验供试材料为‘大叶罗勒’，种子购自北京农林科学院。选取大小均匀、颗粒饱满的种子，用“双层纸间催芽法”在常温黑暗下催芽48 h，选取胚根为1—3 mm 的种子播进海绵块中，于150 μmol·m-2·s-1的白光下育苗19 d，第19 天时选取长势一致的幼苗随机定植至各处理栽培槽。

1.3 测定方法

1.3.1 生长及形态 定植后第19 天测量罗勒生长形态指标。随机选取5 个植株剪下其叶片，测量叶片鲜重和叶面积；将叶柄、分枝计入茎，测量其鲜重、株高和茎粗；将地上部和地下部分别装入信封袋，在70℃下烘72 h，再分别称量各部位干重。叶面积用LI-3100C 台式叶面积仪（LI-3100C Area Meter，LI-COR，美国）测量，株高、茎粗使用游标卡尺进行测量，重量使用电子秤称量。

1.3.2 气体交换参数 选取从上往下的第2—3 对交互对生的展开新叶，使用LI-6400XT 便携式光合作用测量系统（LI-6400XT，LI-COR，美国），测定其CO2响应曲线、光响应曲线和实际生长环境中的光合速率，探索红色背景光中加入不同比例绿蓝光对罗勒气体交换参数的影响。

配合荧光叶室进行CO2响应曲线测量。设置光强1 200 μmol·m-2·s-1、红蓝比为9∶1、流速500 μmol·s-1、相对湿度约60%、叶室温度24 ℃，手动CO2浓度梯度为400、300、200、150、100、50、600、800、1 000、1 200 和1 500 μmol·mol-1[25]。在每个二氧化碳分压下，当光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）达到稳定状态时，Pn连续记录1 min（每6 s 一次），计算平均值，每次取5 个植株。

配合荧光叶室进行光响应曲线测量。设置CO2浓度为1 000 μmol·mol-1、红蓝比为9∶1、流速500 μmol·s-1、相对湿度约60%、叶室温度24 ℃，手动PPFD梯度为1 000、800、600、400、200、150、100、50和0 μmol·m-2·s-1[25]。在每个PPFD 梯度下，当Pn达到稳定状态时，Pn连续记录1 min（每6 s 一次），计算平均值，每次取5 个植株。

在采样前2 d，配合透明叶室测量试验光环境中罗勒的光合速率。将叶片分为上、下两层，上层叶片为从下往上数第3 分枝处的成熟叶片，下层叶片为从下往上数第2 分枝处的成熟叶片。设置流速500 μmol·s-1、CO2浓度1 000 μmol·mol-1、相对湿度约60%、叶室温度24 ℃。当光合速率达到稳定状态时，Pn和Tr（蒸腾速率，mmol·m-2·s-1）连续记录1 min（每6 s 一次），计算平均值，每次取5个植株。

1.3.3 气孔形态 定植后第19 天制备样品，利用叶片上、下表面的指甲油印迹进行气孔观察，具体参考WANG 等[26]的方法。在完全展开的上层和下层叶片中脉和叶缘之间采集印迹，放置在载玻片上，并用封面纸覆盖[27]。每个印迹选取5 张不同位点拍摄的照片，通过二维测量软件DS-3000 成像软件测算每张图片中气孔数量和气孔尺寸。气孔孔径面积通过长轴长度（L）和短轴长度（S）计算[17]，气孔面积As= L×S/2，每次取4 个植株。

1.3.4 叶片全氮含量及捕光系统中氮占比 使用元素分析仪对罗勒干叶片中的氮含量进行测定，用NL表示，单位%，代表每100 g 干叶片中氮的质量（g/100 g）。捕光系统氮占比（分配到捕光系统的氮占参与光合作用的含氮物质的比例，PL）[28-29]的计算方法如式（1）—（3）。

式中，CN：单位质量干叶片中氮的质量（g·g-1）；CChl：叶绿素平均浓度（mmol·g-1）；CB：捕光系统中叶绿素与氮的比值（mmol Chl·g-1N）；MA：单位面积叶片干重（g·m-2）；[CB]为CB的值，[MA]为MA的值。

1.3.5 能源利用效率 光能利用效率（light use efficiency，LUE）[30]、电能利用效率（electric use efficiency，EUE）[30]和水分利用效率（water use efficiency，WUE）[12]的计算方法如式（4）—（6），试验中的耗电量采用北电仪表（PowerBay-SSM，精度：0.1 W，中国）测得。

式中，D：栽培密度（株/m2）；S：栽培面积（m2）；f：干物重与化学能之间的转换系数（取 2×104J·g-1）；Wsd：地上部干重（g）；We：光源消耗的电能（J）；PFD：光子通量密度（μmol·m-2·s-1）；T：整个处理期对应的光照时长（s）；Pn：实际生长光下的光合速率（μmol·m-2·s-1）；Tr：Pn对应的蒸腾速率（mmol·m-2·s-1）。

1.4 数据分析

采用SAS 9.4 软件对数据进行单因素方差分析（one-way ANOVA），使用最小极差法（least significant deference，LSD）进行显著性比较，显著性水平P＜0.05。

2 结果

2.1 不同绿蓝光比例对罗勒生长的影响

2.1.1 对生物量的影响 红光PPFD 一定时，与对照（RB）相比，除RG1B3处理外，添加绿光促进了茎的伸长，显著提高了叶片和地上部的生物量积累。除RG 外，不同绿蓝光比值（G/B）处理间地上部干、鲜重无显著性差异。RG 处理的罗勒各部位干、鲜重均显著高于RB。除RG1B3处理外，添加绿光处理较RB 显著提高罗勒叶片和地上部干、鲜重，但提高程度不随G/B 变化而改变。RG1B1处理下，罗勒地上部鲜重较RB 增加43%，较RG 减小13%；地上部干重较RB 增加30%，较RG 减小14%。罗勒地下部鲜重在G/B≥1/3（RG1B3、RG1B1、RG3B1、RG7B1）以及RG 处理下较RB 处理显著增加，地下部干重仅在RG1B1和RG 处理显著增加（图2）。不同G/B 处理对罗勒地上部含水率影响较小（图3），除RG1B1较RB 显著提高罗勒地上部含水率外，其他处理间无显著差异；但是当G/B≥1/3 时，罗勒地下部含水率较RB 显著提高（P＜0.05）。

图2 不同G/B 对罗勒生物量的影响Fig. 2 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on biomass of basil plants

图3 不同G/B 对罗勒含水率的影响Fig. 3 Effects of different ratios of green to blue light (G/B)on water content of basil plants

2.1.2 对外观形态的影响 各处理株高和叶面积与地上部的干鲜重变化趋势一致（图4）。红光PPFD一定时，与对照（RB）相比，除RG1B3处理外，添加绿光促进了罗勒总叶面积的增加。除RG 外，不同绿蓝光比值（G/B）处理间的叶面积无显著性差异。RG1B3处理的株高与RB 无显著差异，其余处理较RB 显著提高。与RB 相比，RG1B7、RG1B1显著增加罗勒叶片数，但与RG 相比，G/B 的变化对罗勒叶片数无显著影响。除RG1B1较RB 和RG 显著促进侧芽生长点萌发之外，其他光质组合对罗勒生长点数量无显著影响。除RG7B1外，各处理的罗勒分枝数较RB 显著提高，与RG 相比无显著变化，分枝数在G/B≤1 时不随G/B 的变化而变化，在G/B≥1时随着G/B 的增大而减小。与RB 相比，RG、RG1B7和RG1B1显著增加罗勒茎粗，但G/B 的变化对罗勒茎粗无显著影响。罗勒第一节点分枝长度的变化趋势与株高变化趋势一致（表2）。

图4 不同G/B 对罗勒株高及叶面积的影响Fig. 4 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on height and leaf area of basil plants

表2 不同G/B 对罗勒生长的影响Table 2 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on growth of basil plants

2.2 不同绿蓝光比例对罗勒气体交换参数的影响

2.2.1 对CO2及光响应曲线的影响 不同光质组合中，罗勒的Pn随CO2浓度的升高而不断增大，当CO2浓度大于800 μmol·mol-1时，再升高CO2浓度，Pn几乎没有变化（图5）。在光响应曲线中，不同光质组合下的罗勒Pn随光强的增强而不断增大。在红光PPFD 一定时，除RG1B3处理外，绿光替代蓝光导致罗勒Pn下降，其CO2同化能力、光利用能力降低，其中RG7B1、RG 处理的降低程度大于RG1B7、RG1B1、RG3B1。

图5 不同G/B 对罗勒CO2、光响应曲线的影响Fig. 5 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on CO2, light response curve of basil plants

2.2.2 对试验光环境中罗勒光合速率的影响 随着植株的生长，植株冠层受到的光强逐渐增大，RG1B7、RG1B3的株高显著低于RG1B1和RG7B1，而试验光环境中罗勒的光合速率无显著差异，说明在试验处理光环境中，株高的优势补偿了绿光驯化下植株光合能力降低的不足。RG7B1处理的下层叶片光合速率显著低于其他处理，进一步验证CO2响应曲线中RG7B1处理导致的CO2同化能力下降的结果。RG1B7和RG1B1的叶片数、萌芽点数和分枝数多于RB，可能是通过促进罗勒分枝、侧芽的萌发和生长，促进新叶片的形成，从而促进罗勒整体生长（图6）。

图6 不同G/B 对罗勒试验光环境中光合速率的影响Fig. 6 Effects of different ratios of green to blue light (G/B)on photosynthetic rate in the treatment light environment of basil plants

2.3 不同绿蓝光比例对罗勒气孔特征的影响

光对不同叶位和叶片正反面气孔尺寸的影响不同（图7）。RG 处理的上层叶片正面的气孔面积最大，与RB 和RG1B1无显著差异；同时，RG 处理上层叶片反面的气孔面积最大，RG1B1处理的最小，其他处理间无显著差异；下层叶片的气孔面积在RB 获得最大值，除下层正面气孔尺寸与RG3B1无显著差异外，其余参数指标均显著大于其他处理。低G/B 处理（RG1B7）仅降低罗勒下层叶片反面的气孔密度（图8），随着G/B 的增大，下层叶片正面及上层叶片的气孔密度均降低。总体上，红光背景下罗勒叶片气孔单个面积、密度和总面积随着G/B 的增大而减小，高G/B 显著降低罗勒上、下层叶片双面的气孔密度，低G/B 的影响与叶片位置相关，上层叶片或叶片正面受到的影响较小。

图7 不同G/B 对罗勒气孔尺寸的影响Fig. 7 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on stomatal size of basil plants

图8 不同G/B 对罗勒气孔密度的影响Fig. 8 Effects of different ratios of green to blue light (G/B)on stomatal density of basil plants

2.4 不同绿蓝光比例对罗勒叶片全氮含量及捕光系统中氮占比的影响

在红光PPFD 一定时，低G/B 处理对罗勒叶片的氮含量影响不显著，但高G/B 处理的叶片氮含量较RB显著下降，叶片氮含量随着G/B 的增加而降低（图9），这可能是由于蓝光的减少而造成。叶片氮含量与光合能力呈正相关[30]，罗勒光合能力随着G/B 的增加而降低可能与叶片氮含量的降低相关。与RB 相比，只有RG7B1处理对叶片氮在捕光系统中的分配产生了影响（图10），RG7B1处理下的罗勒叶片氮含量降低，却将更多比例的氮用于捕光系统，从而降低用于羧化系统和生物力能学组分的氮比例。随着G/B 的增大，罗勒气孔面积和叶片氮含量的降低共同导致光合能力下降。

图9 不同G/B 对罗勒叶片氮含量的影响Fig. 9 Effects of different ratios of green to blue light (G/B)on leaf N content of basil plants

2.5 不同绿蓝光比例对罗勒能源利用效率的影响

绿光LED 的发光效率较蓝光低，各处理的总耗电量随着G/B 的增加而增加，本试验中，RG1B7处理的EUE 显著高于其他处理（图11），较RB 提高25%，较RG 提高37%。各处理的LUE 与生长指标变化趋势整体上一致，除RG1B3处理外，添加绿光处理较RB显著提高罗勒的LUE，但其提高程度与G/B 无显著相关性。LUE 在RG 获得最大值，较RB 提高58%，RG7B1较RB 提高45%。当红光PPFD 一定时，绿光替代蓝光可以提高罗勒叶片的水分利用效率，减少蒸腾作用逸散的水分。RG3B1上层和下层叶片WUE 较RB 分别提高58%和74%，RG 上层和下层叶片WUE 较RB 分别提高67%和90%。

图11 不同G/B 对罗勒能源利用效率的影响Fig. 11 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on resource use efficiency of basil plants

3 讨论

3.1 不同G/B 影响罗勒生长

蓝光对细胞分裂和扩展有抑制作用，导致茎长和叶面积减少。相比之下，绿光能够穿透叶肉到达植物冠层下部，激活一些与光敏色素介导的远红光诱导避荫综合症类似的反应，如在较高的G/B 环境中，绿光促进叶片扩张和茎伸长[16,18-19,31]。此外，绿光通过油菜素内酯信号通路促进BES1（BRI1-EMSSUPPRESSOR 1）的DNA 结合活性，从而促进下胚轴的伸长，而蓝光则减弱了该活性[32]。本试验结果表明，RG1B7和RG1B1主要通过促进罗勒茎、分枝及侧芽的萌发和生长，促进新叶片的形成，从而促进罗勒整体的生长。而在RG1B3处理中，除地下部鲜重、地下部含水率和分枝数量显著高于RB 处理外，其余生长指标与RB 无显著差异。与RG1B7相比，RG1B3的叶面积和叶片干重显著降低。在LIU 等[33]研究中，G/B=1/3 的红绿蓝光处理较红蓝光显著提高油菜的生物量，但该试验中红蓝光的光质比例未提及。G/B=1/3对植株生长影响的不同结果是由于绿蓝光比值还是由绿/蓝剂量引起的还有待进一步探索。随着绿光剂量增加，RG3B1、RG7B1和RG 处理的罗勒受到遮阴信号的影响越显著，通过促进罗勒下层侧枝的生长并扩大叶片面积，以获得更多光照。总体而言，G/B 的增加有助于促进罗勒的株高和叶面积[9,14-15,17]。但在1≤G/B≤3 时，株高和叶面积的促进程度总体随G/B 的增加无显著变化。DOU 等[34]的研究也表明，在红光占比约43%的背景光中，株高在4/3≤G/B≤45/13 时无显著变化。目前对于光质如何影响芽分化的研究较少，并没有统一的结论[35-36]。与芽的分化、叶片数量[12,14-15]和茎粗的变化相比，株高和叶面积的变化更明显[37-38]。研究发现，在红蓝光中适量添加绿光有利于罗勒生长点的萌发、新叶的生成和茎的增粗[10,15]。早在2004 年，KIM 等[21]便提出了在红蓝光中加入绿光有助于生菜生长和生物量增加的观点。MENG 等[15]研究表明，在红光一定的背景光中，随着G/B 的增加，生菜和甘蓝的地上部生物量随之增加，绿光对生物量的影响与红光效应类似[11,14-15,22],不同的是，DOU 等[34]的结果表明，绿叶罗勒地上部干、鲜重不受红绿蓝比例的影响，这种差异的原因可能是该研究中使用的不是单色LED 光源组合。也有研究表明，红蓝光中加入绿光抑制菠菜的生长和生物量的积累[39]，这可能是因为红光比例降低导致的结果。叶片含水率相比叶片氮含量能够更好地预测叶光合速率及叶面积[40]，与蔬菜贮藏息息相关，但是本试验中各处理的叶片含水率无显著差异。除RG1B1显著提高罗勒地上部含水率外，其他G/B 处理对地上部含水率无显著影响；G/B 的增加提高地下部含水率，也许有助于水培蔬菜采收后的贮藏。综上，G/B=1/7、1 可能是通过促进罗勒分枝、侧芽的萌发和生长，促进新叶片的形成，从而促进罗勒整体生长；G/B＞1 时可能主要是受到类似遮阴信号作用的影响而促进茎的伸长，扩大叶片，以获得更多的光照。

3.2 不同G/B 影响罗勒光合能力

前人研究表明，红光和蓝光是植物光合作用最有效的波段[41]。然而，在适宜的红、绿、蓝光谱组合下生长的植物，也能表现出较高的光合能力[22]，而红绿光下生长的植物光合能力往往低于红蓝光下生长的植物[9]。本研究结果表明，在红光PPFD 一定时，除RG1B3处理外，G/B 的增加导致罗勒单位面积的光合能力降低[21,34]，但是株高和叶面积的优势可以弥补光合能力降低的不足。也有研究表明，叶面积的增加可以提高光截获率，进而提高植株整体光合能力[42]。此外，值得注意的是G/B 对植物光合能力的影响具有品种差异性和背景光特异性。例如，与红蓝光相比，本试验中对罗勒光合无显著影响的G/B=1/3 处理，在其他研究中发现可以提高油菜的净光合速率[22]；另一项研究中，在两种不同红光背景的红蓝光下，两组G/B=1 处理对红叶生菜和绿叶生菜的光合速率影响不同[9]；在绿光背景下，番茄的光合能力随着绿蓝比的增加而增大[43]。此外，植物体内的氮元素也是限制生长的基本因素之一，其有效利用可以提高植物的适应性[44]。叶片中的氮含量与光合作用呈正相关，参与光合作用的氮越多，植物生长越快[28]，因此，G/B 比例和叶片氮含量的变化也会影响植物的光合能力。在本研究中，随着G/B 比例的增加，罗勒的气孔面积、气孔密度和叶片氮含量都会减小，这些因素一起导致了光合能力的降低。氮元素参与了植物光合作用的羧化系统、生物力能学组分和捕光系统等[28]。本试验中，RG7B1的含氮量最低，用于捕光系统的氮却更多，可能导致光合系统中的羧化能力下降，从而降低光合能力的程度最大。

综上，对于不同植物和环境条件下，G/B 比例对光合能力的影响可能存在差异。高氮含量与更高的光合能力之间存在正相关关系，而叶片的氮含量可能会受到G/B 比例变化的影响。进一步还可以探索不同植物的响应机制，以及如何调节G/B 比例来优化植物的光合能力。

3.3 不同G/B 影响罗勒能源利用效率

绿光和蓝光在气孔开放方面有着相反的影响。一些研究表明，绿光可以逆转蓝光对气孔的开放效应[17,34,45]，使气孔的长轴、短轴和面积变小[39]。这意味着适当的绿光可以降低植物的气孔密度，从而减少水分蒸发，提高水分利用效率。然而，关于绿光和蓝光比例对气孔密度的影响，目前的研究还没有较为一致的结论[9,17,22,39,46-47],这些结论的差异可能是由取样位置和绿/蓝光比例的差异所导致。本研究中，除下层叶片正面外，红光背景下的高G/B 显著降低罗勒上、下层叶片双面的气孔密度。然而，对于低G/B 处理，其影响与叶片位置相关，上层叶片和叶片正面受到的影响较小。从气孔密度对水分利用效率角度分析，降低气孔密度可以显著提高水分利用效率[48-51]，但光合能力可能会略微降低[52]。本试验中水分利用效率趋势总体上随着气孔密度的降低而升高，光合能力总体上随着气孔密度的降低而降低。从光质影响气孔对水分利用效率角度分析，蓝光在促进气孔开放方面比红光和绿光更有效，而气孔开放与水分利用效率密切相关。PENNISI 等[53]研究表明，在总光强不变的红蓝光中，通过对光谱中更高比例红光的反应，导致在诱导气孔关闭的同时保持了罗勒的生长，实现了更有效的水利用，本研究中绿光也有类似红光的效应[13-14]。

电能利用率由消耗的电能和植株地上部生物量共同决定，虽然罗勒地上部生物量随着绿/蓝比的增加而增加，但本研究中同光强下绿光的电能消耗相对蓝光较大，导致除RG1B7外的其他处理电能利用率较RB没有得到显著提升，若使用更高光电转化效率的绿光LED，应该能够解决这个问题。同样栽培环境下的植株，在同一PPFD 下的干物质产量越高，对光的利用率就越高。因此，本研究中的光能利用率趋势与罗勒干物重正相关，除RG1B3外，不同G/B 处理较RB 显著提高罗勒的LUE，但其提高程度与G/B 的增加无显著相关性。总的来说，适当的绿光可以提高植物的水分利用效率和能源利用效率。然而，不同G/B 比例的影响是复杂的，并受到多种因素的影响，包括光电转化效率和植物的品种。因此，未来需要进一步探索如何优化G/B 比例以提高植物的能源利用效率和水分利用效率。

4 结论

不同光质组合对植物生长发育、光合能力及能源利用效率的影响不同，根据生产需要选择适宜的光质组合能在提升产能的同时提高能源利用效率。适宜的红、绿、蓝光组合较红蓝光有利于促进植物的生长和提高能源利用效率，且不同G/B 对罗勒生长、光合、气孔和能源利用效率的影响不同。以RB 为对照，除G/B=1/3 外，G/B≤1 主要通过促进罗勒茎、分枝、侧芽的萌发和生长，促进新叶片的形成，从而促进罗勒整体生长；G/B＞1 至绿光完全替代蓝光可能主要受到遮阴信号的影响而促进茎的伸长、下层侧枝的生长、扩大叶片，以获得较高的光截获率，以进一步提高产量。此外，罗勒叶面积、干鲜重和光能利用率的提高程度在除RG 外的不同G/B 处理中无显著差异，而气孔面积、气孔密度、叶片氮含量和光合能力的降低程度总体上随着G/B 的增加而增大。仅RG1B7处理显著提高了电能利用效率，结合罗勒生长和能量利用效率数据，RG1B7处理可被认为是植物工厂罗勒生产较为适宜的光质组合。