樟子松人工成熟林凋落叶“三大素”含量特征及其影响因子研究

张野 雷泽勇 赵国军 周凤艳 杨晓红 杨雨欣

摘要 揭示樟子松人工成熟林凋落葉“三大素”含量（木质素、纤维素、半纤维素）的变化机理及影响因子，为樟子松人工成熟林的经营提供科学依据。以辽宁省彰武县章古台镇成熟期樟子松人工林（林分生长阶段分别为43、49、65 a，林分密度分别为400、625、800株/hm2，各3次重复）为研究对象，对凋落叶“三大素”含量的动态及影响因子进行分析。凋落叶木质素、纤维素和半纤维素均在3月出现峰值，2月出现相对较低值。3—6月这3种成分的含量表现为先降低再升高再降低的趋势。在7月3种成分的含量差值最大，分别为木质素（432.44 g/kg）、纤维素（222.34 g/kg）、半纤维素（343.08 g/kg）。10—12月这3种成分的含量整体呈下降趋势。林分生长、林分密度及它们之间的交互作用对凋落叶的木质素、纤维素、半纤维素含量均无显著影响（P>0.05）。但从3种成分含量的均值来看，800株/hm2林分密度下的木质素和半纤维素含量最高，400株/hm2林分密度下的纤维素含量最高，且在不同林分密度和生长条件下3种成分含量变化趋势不同。月最大风速与樟子松凋落叶木质素含量之间呈显著正相关（P<0.05）。

关键词 樟子松成熟林；凋落叶；木质素；纤维素；半纤维素；气候因子；林分密度

中图分类号 X173  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2024）06-0105-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.06.023

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

The Content Characteristics and Influencing Factors of the “Three Major Elements” in the Litter of the Artificial Mature Forest of Pinus sylvestris var. mongolica

ZHANG Ye1，2， LEI Ze-yong1，2， ZHAO Guo-jun3 et al

（1. School of Environmental Science and Engineering， Liaoning University of Engineering and Technology， Fuxin， Liaoning 123000; 2. Institute of Degraded Land Ecological Governance， Liaoning University of Engineering and Technology， Fuxin， Liaoning 123000; 3. Liaoning Institute of Sand Land Management and Utilization， Fuxin， Liaoning 123000）

Abstract In order to reveal the change mechanism and influencing factors of the content of “three major elements” （lignin， cellulose and hemicellulose） in the litter of Pinus sylvestris var. mongolica mature plantation， so as to provide scientific basis for the management of Pinus sylvestris var. mongolica mature plantation. Using the mature Pinus sylvestris plantation in Zhanggutai Town， Zhangwu County， Liaoning Province （with stand growth stages of 43， 49， 65 a， and stand densities of 400， 625， and 800 N/hm2， each with 3 replicates） as the research object， the monthly dynamics and impact factors of the “three major elements” content in litter were analyzed. The result showed that the peak value of lignin， cellulose and hemicellulose in the litter leaves appeared in March， and the relatively low value appeared in February. From March to June， the content of these three components showed a trend of first decreasing， then increasing， and then decreasing. In July， the content difference of three components was the largest， which were lignin （432.44 g/kg）， cellulose （222.34 g/kg） and hemicellulose （343.08 g/kg）. During the period from October to December， the content of these three components showed an overall downward trend. Stand growth， stand density and their interaction had no significant effect on the content of lignin， cellulose and hemicellulose of litter （P>0.05）. However， from the average content of the three components， 800 N/hm2 has the highest lignin and hemicellulose content， and 400 N/hm2 has the highest cellulose content. Moreover， the changes in the content of the three components are different under different forest densities and growth conditions. There is a significant positive correlation （P<0.05） between the maximum monthly wind speed and the lignin content in the fallen leaves of Pinus sylvestris.

Key words Mature Pinus sylvestris forest;Litter and fallen leaves;Lignin;Cellulose; Hemicellulose;Climate factors;Stand density

森林凋落物在生态系统的养分循环中扮演着重要角色，对于营养循环和森林生产力至关重要［1］。凋落物通过微生物、真菌和其他生物的分解以及环境中的化学过程逐渐转化为土壤中的有机质和养分。凋落物的分解速率受气候、凋落物基本性质和凋落物分解者的影响［2］。其中，凋落物中的木质素、纤维素和半纤维素作为难分解物质［3］，对分解速率具有重要影响。木质素赋予植物结构稳定性和抵抗外部环境的能力，纤维素则提供机械支持和细胞间通信的桥梁，而半纤维素则具有丰富的能量和养分。这些化合物是构成植物细胞壁的主要成分［4］，通过提供结构支持、抵抗分解者、调节水分和释放养分等方式影响凋落物的分解速率、养分循环和土壤质量。

樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）是北方关键的造林树种，主要分布在我国大兴安岭山地及海拉尔西南沙地地区。尽管樟子松人工林在三北地区具有巨大的生态价值和经济价值，但引种到章古台后，生长速度加快，生命周期缩短，成熟期提前（平均在第47年达到最大生长量，即林木数量成熟年龄）［5］。而樟子松成熟林的养分输入主要依赖凋落物分解，其中凋落叶占比最大。分析凋落叶中的木质素、纤维素和半纤维素含量变化对于揭示该林分生态系统中的碳循环、养分供应和生物多样性等关键过程具有重要意义［6］。基于此，笔者研究樟子松人工成熟林中凋落叶的“三大素”（木质素、纤维素、半纤维素）含量的月动态特征，并研究林分生长和林分密度差异对凋落叶“三大素”含量的影响，还分析了凋落叶中“三大素”与气候因子之间的相关性，以便了解樟子松人工成熟林中凋落叶难分解物质含量与环境因素之间的关系。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地位于辽宁省章古台试验基地（122°57′～123°22′E，42°67′～43°20′N），属于温带亚湿润干旱气候区［7］。该地区年均气温为6.1 ℃，年降水量为450～500 mm，主要集中在6—8月，年蒸发量为1 200～1 450 mm［8］，年平均风速为3.8 m/s（图1）。土壤主要为风沙土，形成于河流冲积物，沙层厚约30 m，土壤pH为6.8～7.0。其中，流动风沙土的沙粒占94.7%，黏粒占5.3%。研究采样地选择了樟子松人工成熟林，林下偶见的植被类型主要包括蒺藜梗（Agriophyllum arenarium）、黄柳（Salix gordejevii）、榆树（Ulmus pumila）等［9］。

1.2 试验设计

为了代表樟子松人工林进入成熟期后不同的林分生长阶段，选取43年生（43 a）、49年生（49 a）和65年生（65 a）3种树龄的林分作为样地。每个林分生长阶段选择1块标准地进行木材调查，标准地面积约为2 hm2，并计算林分的平均高度和平均胸径。在43 a林分生长阶段的标准地中，由于经过人工间伐，树木密度存在一定差异。选择树密度为800、625和400 株/hm2的区域分别布置1个尺寸为1 m×1 m的凋落物收集器，并进行3次重复。同时，在收集器周围清除可能混杂的林下灌木和杂草。其他2块标准地的布置方式与43 a相同，总共布置9个收集器。收集器距离地面50 cm，以收集樟子松自然飘落的凋落物，并仅收集未分解的凋落叶，挑出混杂的其他植物凋落物。樟子松人工成熟林标准地的基本情况见表1。

1.3 样品采集与指标测定

从2020年7月开始到2021年6月结束，每30 d进行1次凋落叶的收集。收集的凋落叶样品置于50 ℃烘箱中烘干24 h，冷却后使用植物粉碎机进行粉碎，并通过100目筛进行筛选，以便进行各项指标的测定。木质素、纤维素和半纤维素的测定采用范氏洗涤纤维分析法［10］。使用中性洗涤剂、酸性洗涤剂和72%硫酸进行洗涤，然后通过计算质量差来定量分析“三大素”。

1.4 数据处理

使用Excel 2013对数据进行整理，使用Origin 2022绘制示意图，并使用SPSS 20.0进行数据分析。使用双因素方差分析（Two-way ANOVA）比较不同林分密度、林分生长阶段以及二者交互作用对樟子松人工成熟林凋落叶的“三大素”含量的影响，显著性水平设定为P=0.05。使用Pearson系数法对凋落叶“三大素”與气候因子进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 凋落叶“三大素”含量的动态特征

从图2可见，凋落叶木质素的动态变化规律呈双峰型，峰值分别出现在3月（405.33 g/kg）和7月（432.44 g/kg），最低值出现在1月（158.44 g/kg）。在11月至次年3月木质素含量呈上升趋势，增幅较大；3—6和7—11月呈下降趋势，但7—11月下降幅度较为缓慢。

纤维素呈多峰型，峰值分别出现在3、9和11月，分别为380.34、377.98和361.53 g/kg，全年最低值出现在2月。2—3月纤维素含量急剧增加，3—7月呈下降趋势，降幅较缓，7—10月先升高后降低，11—12月纤维素含量下降。

半纤维素同样呈多峰型，峰值分别出现在1、3、8和10月，分别为345.04、297.90、343.73和364.86 g/kg。较低的半纤维素含量出现在2月和9月，分别为174.71和176.86 g/kg，半纤维素含量在2月和9月出现急剧下降，3—8月的变化幅度不大，10—12月呈下降趋势，12月下降速度放缓。

作为凋落叶的3种主要成分，木质素、纤维素和半纤维素均在3月出现峰值，2月出现相对较低值。3—6月这3种成分的含量表现为先降低再升高再降低的趋势。7月3种成分的含量差值最大，分别为木质素（432.44 g/kg）、纤维素（222.34 g/kg）、半纤维素（343.08 g/kg）。樟子松凋落叶含量年均值表现为木质素［（316.58±19.10） g/kg］>纤维素［（291.71±13.86） g/kg］>半纤维素［（283.43±13.76） g/kg］。

2.2 林分生长和林分密度差异对凋落叶“三大素”含量的影响

从表2的方差分析可知，林分生长、林分密度以及它们之间的交互作用对凋落叶的木质素、纤维素、半纤维素含量均无显著影响（P>0.05）。从图3可见，400、625、800 株/hm2林分密度下的凋落叶木质素含量均值分别为275.22、307.94和363.07 g/kg，纤维素含量均值分别为311.85、292.40和

270.87 g/kg，半纤维素含量均值分别为256.77、263.16和328.09 g/kg。从3种成分含量的均值来看，800株/hm2林分密度下的木质素和半纤维素含量最高，400株/hm2林分密度下的纤维素含量最高。随着林分生长，400株/hm2林分密度下木质素含量呈先降低后升高趋势，纤维素含量略微降低，半纤维素含量先升高后降低。625株/hm2林分密度下木质素含量先降低后升高，纤维素含量逐渐降低，半纤维素含量逐渐升高。800株/hm2林分密度下木质素含量呈先升高后降低的趋势，纤维素含量呈下降趋势，降幅最为明显，半纤维素含量呈逐步升高趋势，但涨幅不如625株/hm2明显。

同时，随着林分密度增大，43和49 a凋落叶的木质素含量呈上升趋势，纤维素含量降幅不明显，半纤维素含量先下降后升高，65 a木质素含量先升高后降低，纤维素含量逐渐下降，半纤维素含量逐渐上升。

2.3 凋落叶中“三大素”与气候因子之间的相关性分析

从表3的相关性分析结果可以观察到以下关系：月均风速与凋落叶木质素、纤维素、半纤维素均呈负相关；月最大风速仅与凋落叶木质素含量之间呈显著正相关（P<0.05），与纤维素、半纤维素呈正相关；最大风速出现次数与凋落叶“三大素”均呈正相关；月降水量与凋落叶木质素含量呈正相关，与纤维素、半纤维素含量呈负相关；月平均气温与凋落叶木质素、半纤维素含量呈负相关，与纤维素含量呈正相关。然而，5个气候因子中月最大风速与木质素之间相关系数最大，月均风速和最大风速出现次数与木质素相关系数最小。

3 讨论

3.1 凋落叶“三大素”含量的动态变化特征及其影响因素

目前，凋落物的木质素、纤维素、半纤维素含量动态研究多集中于分解规律方面［11-13］。该研究中针对未分解的凋落叶“三大素”含量规律表明，木质素、纤维素和半纤维素含量均在3月出现峰值，2月出现相对较低值，这是由于3月是生长季节的开始，樟子松生长和代谢活动的初期，包括新陈代谢的加速和新组织的形成，导致叶片“三大素”的合成增加。2月仍处于寒冷的冬季，樟子松的生理活动相对较低，因此，凋落叶中这些成分的含量也较低。同时，3月的风速值为全年最大，月最大风速与凋落叶木质素含量呈显著正相关（P<0.05），表明在高风速环境下，樟子松为了增强抗风性能，会增加叶片木质素、纤维素和半纤维素等成分的合成。这与尾巨桉［14］相似，这些成分均可以加强细胞壁的稳定性，使树木更能抵御风力的冲击和振动。此外，风速的增加还会对樟子松叶片的蒸腾作用产生影响。高风速下，樟子松叶片失水较快，为了应对水分的流失，樟子松会增加纤维素和半纤维素等成分的合成，以加强细胞壁的保水能力［15］。

3—6月凋落叶“三大素”含量整体表现为先降低再升高再降低的趋势。在春季，樟子松处于生长季节初期，光照和温度逐渐升高，促使植物光合作用和营养吸收的增加，导致叶片3种成分的合成速度上升，从而使凋落叶含量逐渐增加。4月降水量突然增加，与猪毛蒿［16］类似，樟子松叶片中黄酮类化合物含量可能也会增加，产生一种防御机制，从而短暂降低凋落叶“三大素”含量，但具体机制尚有待研究。然而，在夏季中期，樟子松逐渐适应了光温水条件，继续进行生长和代谢活动，导致叶片3种成分的合成速度再次增加，从而使凋落叶含量重新上升。

在7月，凋落叶“三大素”含量差值最大，这是由于7月光照强度和温度全年最高，促进了樟子松的光合作用和碳水化合物合成，但相同环境条件下叶片“三大素”的合成速率存在一定差距［17］，从而加剧了凋落叶“三大素”含量之间的差异。10—12月凋落叶“三大素”含量整体呈下降趋势。在秋季进入冬季的过渡期，温度逐渐下降，光照强度减弱，这会对植物的生理活动产生一定限制，从而导致叶片“三大素”的合成速度下降，凋落叶“三大素”的含量随之降低。

3.2 林分生长和林分密度差异下凋落叶“三大素”含量变化特征

林分密度和林龄对凋落物木质素、纤维素、半纤维素含量的影响已有研究［18-20］，但是對于成熟期同一龄级条件下的报道甚少。该研究结果表明，樟子松成熟期人工林的林分生长、林分密度及它们之间的交互作用对凋落叶的“三大素”含量均无显著性影响（P>0.05），这意味着成熟期的樟子松人工林具有适应性较强的生态特性，对于林分生长和密度变化的响应不敏感，能够在不同生长条件下维持相对稳定的凋落叶难分解物质含量。这与对三峡库区马尾松［20］的研究结果相近，原因可能是二者皆为针叶常绿树种，具备耐干旱瘠薄特性，且林分郁闭度接近。

800株/hm2林分密度下的凋落叶木质素和半纤维素含量最高，400株/hm2林分密度下的纤维素含量最高。已有研究指出，氮素含量对纤维素的合成更加重要［21］；而较高的林分密度会导致养分利用效率的下降，使得植物可能存在氮素肥料不足的情况，从而影响纤维素合成；而木质素和半纤维素对于抵抗外界不良环境的侵袭又具有重要作用［22］，林分密度增加会带来较强的种内竞争，因此其凋落叶含量最大值会出现在密度较大的林分中。

随着林分生长，400和625株/hm2林分密度下凋落叶木质素含量表现为先降低后升高，但800株/hm2林分密度下先升高后降低。木质素在植物中具有结构支持和防御的作用，可以增加植物的机械强度和抵抗外部胁迫的能力。如果处在激烈的种内竞争环境下，植物会通过增加木质素含量来增强其竞争优势，例如增加茎干的坚硬度和抗性［23］。较高的林分密度会增加樟子松之间的资源竞争，包括光线、水分和养分，因此，800株/hm2林分密度下43 a和49 a樟子松，虽处在成熟林初期，但由于林分密度较大，种内竞争依旧存在，而400和625株/hm2林分密度下在成熟林初期的竞争尚不明显，65 a樟子松种内竞争加剧。

3.3 气候因子与凋落叶中“三大素”含量的相关性

对于气候因子与木质素、纤维素、半纤维素含量之间关系的研究，徐晨等［24］报道了气候胁迫会造成纤维素、木质素、单宁的积累。陈平等［25］研究指出，树木生长季的温度和水分均是限制树木木质素积累的因素，同时也有学者将木质素作为古气候变化的可靠指标［26］，但是气候因子（风速、温度、降水）与“三大素”之间的相关性鲜见报道。该研究结果显示，月最大风速与樟子松凋落叶木质素含量之间呈显著正相关（P<0.05），且在3月最大风速值为全年最大，与之对应，凋落叶木质素含量也在当月出现峰值，这表明最大风速可能促进了叶片木质素的合成。如果树木在经历强风的情况下产生机械性损伤，树木会触发防御反应，增加自身木质素的合成，以加强细胞壁的强度和稳定性［27］。但是7月的最大风速值为全年最低，同样出现了凋落叶木质素含量的高峰，这表明凋落叶木质素含量并不是由单个气候因子（风速）决定的，北方7月正处于盛夏，温度和光照为全年中最大，这可能促进了叶片的光合作用，从而导致叶片木质素含量增加，凋落叶木质素含量也随之增加。总之，凋落叶“三大素”含量往往受多种气象因素的综合影响，难以仅用单个气象因素解释。

4 结论

（1）3月是樟子松生长和代谢活动的初期，凋落叶中木质素、纤维素和半纤维素含量达到峰值。在高风速环境下，樟子松为了增强抗风性能，会增加这些成分的合成。月降水量的突然增加，可能导致叶片黄酮类化合物含量增加，从而短暂降低凋落叶“三大素”含量。7月光照强度和温度全年最高，促进了樟子松的光合作用和碳水化合物合成，然而，凋落叶中木质素、纤维素和半纤维素的合成速率存在差异，导致它们之间的含量在当月差异加剧。秋季进入冬季的过渡期，叶片中“三大素”的合成速度降低，从而使凋落叶的含量减少。

（2）成熟期的樟子松人工林具有适应性较强的生态特性，对于林分生长和密度变化的响应不敏感，能够在不同的生长条件下维持相对稳定的凋落叶难分解物质含量。800株/hm2林分密度下的凋落叶木质素和半纤维素含量最高，400株/hm2林分密度下的纤维素含量最高。较高的林分密度可能导致植物存在氮素不足的情况，从而影响纤维素的合成。在800株/hm2林分密度下的43 a和49 a樟子松存在种内竞争。400和625株/hm2林分密度下的种内竞争尚不明显，但在65 a樟子松种内竞争加剧。

（3）樟子松凋落叶木质素含量与月最大风速呈显著正相关。最大风速可能促进了叶片木质素的合成，特别是在经历强风或机械性损伤后，树木会增加木质素的合成，以加强细胞壁的强度和稳定性。凋落叶木质素含量受多种气候因素的综合影响。

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