中国酸枣种质资源收集保存、鉴定评价及筛选利用进展

刘丽 王永康 苏万龙 赵爱玲 任海燕 薛晓芳 石美娟 李登科

摘 要 酸枣（Zizyphus spinosus Hu.）是栽培枣的近缘野生种。酸枣作为药食同源树种，具有很高的营养和药用价值，开发利用潜力大。但中国的酸枣种质长期处于野生状态，商业利用率低。近年来，越来越多的科研工作者对酸枣种质资源开始研究和开发利用，虽有一定的进展，但各方面尚处于起步阶段，尤其在药用种质资源的开发利用方面。因此，开展酸枣种质资源的收集、鉴定等基础研究工作极其重要。从中国酸枣种质资源的收集保存、果实经济性状的评价和遗传多样，及优异种质的筛选利用等方面的研究进展进行综述，提出今后的研究方向，以期为促进酸枣资源的高效开发及创新利用提供参考。

关键词 酸枣；种质资源；保存评价；筛选利用

酸枣（Zizyphus spinosus Hu.）是鼠李科（Rhamnaceae）枣属（Ziziphus Mill.）落叶乔木或灌木，古称棘或樲，又称“野枣”［1］，是中国特有的野生果树，为栽培枣（Ziziphus jujuba Mill.）原生种，至今已有1 200万～1 400万年的历史［2］。酸枣具有耐旱、耐涝、耐瘠薄等特点［1］，常作为栽培枣种质创新的资源和最主要的砧木。酸枣具有丰富的营养价值和药用价值，果肉酸甜可口，有开胃健脾、消食止滞之功效，加工制成的酸枣汁、酸枣糕等多种加工品深受消费者青睐；酸枣仁性味甘平微温，是常用的镇静安眠中药，在医学上常用来治疗虚汗、烦渴等病症［2］。酸枣具有很高的经济利用价值和开发潜能。近年来，越来越多的农业、加工业、医药业等行业从业者开始研究和开发酸枣种质资源，并取得了一定的进展，为酸枣产业的持续发展奠定了坚实基础。中国的酸枣种质资源极为丰富多样，不同区域的酸枣种质性状差异较大。本文从酸枣种质资源的调查收集、果实性状评价和遗传多样性、优异种质筛选和品种选育等方面进行综述，为酸枣种质的开发和利用提供  参考。

1 资源调查和收集保存

酸枣自然分布于中国北纬30°～42°地区［1］，最早起源于黄河中下游地区［3］，主要分布于中国太行山一带，河北、山东、山西、陕西等地的低山丘陵区最为常见［2］。中国于20世纪中期［4］对太行山、中条山、吕梁山、五台山等地［1］开始酸枣资源的调查，保护最好、面积最大、品质最优、产量最高的地区是太行山区［5］。尤以河北省邢台县拥有丰富的酸枣资源［2］，素有“邢台酸枣甲天下”之美誉，被称为是中国最大的酸枣产业基地，生产的酸枣质优、饱满、药效高［6］。山西省自古以来就是酸枣的主产区之一，主要分布在山西太行山南部的中条山麓、吕梁山，以及临汾和晋中盆地。其余散落分布于太行山的中北部地区［7］。

古酸枣树是重要的遗传资源和文化资源［8］。目前，中国保存的古酸枣树，约有482株［9］，主要分布在河北、山东、陕西、山西等地［8］，进行原产地管理保护。其中树龄最大的有2 000多年，位于山西省高平市石末乡石末村，树高10 m，胸徑160 cm；树龄在300年以上到500年以下的古酸枣树有415株，陕西省最多，约312株，其次是河北省，有92株，这两个省所拥有的古酸枣树占全国97%以上。树龄在500年以上到1 000年以下的有51株，陕西、河北和山东居多；树龄超过千年的有16株，其中，山东最多，有5株，陕西4株，河北和山西各2株，河南、天津和甘肃各1株［9］。

近年来，河北、山西、沈阳等地收集保存了一批珍贵特异的酸枣种质资源。河北农业大学中国枣研究中心建立了酸枣种质资源圃，保存了300多个酸枣类型［10］。河北省邢枣仁利用技术创新中心建设酸枣种质资源圃20余亩，保存酸枣种质80余份。山西农业大学果树研究所国家枣种质资源圃保存了50多份酸枣种质资源。沈阳农业大学与辽宁省朝阳市喀左林业种苗技术服务中心共同建设的喀喇沁左翼蒙古族自治县国家酸枣林木种质资源库，设有酸枣种质资源收集区、扩繁圃等多个功能区。这些资源圃建设均可为酸枣种质资源开展鉴定评价、遗传研究及良种选育等提供资源保障。

2 果实主要经济性状评价

酸枣属于原始野生资源，通过长期进化成为丰富多样、风味各异的变种，是发掘优异基因和选种育种的源基础。目前，中国科研人员［4，11-32］从果实的形态特征（单果质量、果实横径、果实纵径、果型指数、可食率、果核质量、果核横径、果核纵径、核型指数、核出仁率等）、果实营养成分含量（果实可溶性总糖、可滴定酸、糖酸比、维生素C、黄酮类）等指标对不同地区的酸枣种质进行评价，分析不同地域植株个体存在的变异程度，为酸枣优异资源的筛选提供理论依据。

2.1 果实形态特征评价

果实形态特征是用直观的数量性状来揭示种质资源的遗传规律和变异情况［11］。通过漫长的历史演变过程，不同区域不同生态环境的酸枣果实形态特征存在着较大差异。

酸枣果实的颜色有深红色、红色和橘黄色，以深红色和红色为主［12］；果形有圆形、长圆形、椭圆形、长椭圆形、扁圆形、卵圆形和倒卵圆形等［1］，以圆形和椭圆形［12-13］居多。目前，有关酸枣种质资源的描述尚无统一标准，不同学者的描述则不同。如果形，武媛林［4］将不同果形的酸枣描述为圆酸枣、长酸枣、秤陀酸枣、牛心酸枣、扁果酸枣等；张建英等［14］描述的更为详细些，分为圆酸枣、椭圆酸枣、扁圆酸枣、柱形酸枣、葫芦形酸枣、一头尖酸枣、二头尖酸枣等类型；李晓兰等［11］描述的更为简练，将山西8个地区的酸枣资源划分为圆形、椭圆形、纺锤形、梨形和苹果形5种。

单果质量、果型指数、可食率等指标是选育鲜食优质酸枣的评价指标。学者们［4，12-15］对不同地区野生资源的调查结果显示，酸枣的单果质量一般较小，多分布在1.0～3.5 g，大于4 g的资源很少；果实的纵径多分布在1.4～1.7 cm，横径多分布在1.1～1.9 cm，果型指数多分布在0.9～1.1，果形多为圆形或近圆形。酸枣的可食率均偏高，主要分布在70%～90%，这有利于酸枣鲜食类型的筛选。单核质量一般不超过0.5 g，主要分布在0.2～0.4 g；果核纵径主要分布在1.0～1.3 cm，横径主要分布在  0.7～0.9 cm，核型指数主要分布在1.2～1.6。

果实出仁率和核出仁率等指标是衡量药用酸枣种质品质的重要指标。酸枣核出仁率主要分布在13%～20%。杨雷［12］测定的148份酸枣资源中，核出仁率平均15.83%，主要分布在  8.87%～28.75%；闫春梅等［16］等测定的36份酸枣种质，核出仁率平均为20.42%，主要集中在12.83%～27.48%。郑强卿等［17］调查了不同产区的15个酸枣类型，核出仁率平均为17.31%，主要分布在13.72%～24.56%。酸枣的含仁率较高，大多数可达97%～100%，基本上可以达到一核一仁；双仁率较低，大概在5%～20%，大于25%的资源较少［4，12-13］。

2.2 功能营养成分评价

酸枣果实中功能营养成分是衡量酸枣经济性状的重要指标，因其生长环境、气候等综合因素导致不同产地的酸枣种质富含的各功能营养成分含量有显著差异。

酸枣果实糖酸的种类、含量对果实风味、色泽、营养有重要影响。酸枣果实在发育过程中是蔗糖和己糖共同积累，果糖、葡萄糖和蔗糖随着果实的发育呈现逐渐上升的趋势［18-19］。有机酸类型是以柠檬酸和苹果酸为主［19］，苹果酸含量随果实成熟呈积累趋势，柠檬酸含量呈现先下降后上升的变化趋势［19-20］，但奎宁酸的变化趋势不一样。陈昕［19］测定清涧酸枣成熟过程中，奎宁酸含量呈先下降后升高再下降趋势，吴梦嘉［20］测定酸枣1号中的奎宁酸含量，则呈现先下降后上升的变化趋势。这可能与所测品种及测定的发育阶段不同等因素有关。酸枣维生素C含量高于冬枣和红心猕猴桃［21］，每100 g在250～850 mg［4，12，22-23］，素称“Vc之王”［4］。

酸枣果实中含有黄酮类、三萜类［24］等多种功能营养活性成分。黄酮类物质具有清除体内自由基和抗氧化活性作用［25］。酸枣果肉、果仁、果皮和叶片中均含有黄酮类物质，含量以果皮最高，叶片次之，酸枣仁第三，果肉最少［25］。酸枣果肉中的黄酮含量虽较其他器官较低，但高于枣果肉中的含量［26］。三萜类化合物具有抗炎、抗菌等多种药理学活性，包括熊果酸、齐墩果酸、白桦脂酸等［27］。酸枣果肉中的齐墩果酸与熊果酸含量明显高于红枣，而酸枣仁中几乎不含有齐墩果酸和熊果酸［28］。不同地域的酸枣果实中的白桦脂酸、熊果酸和齐墩果酸的含量差异显著［23，27-28］，这可能与其生长环境、气候等因素有关。

2.3 果实主要品质性状的变异分析

性状变异是由遗传和环境因素共同作用的结果。分析性状的变异系数可反映其遗传可塑性的大小，变异程度越大，对种质变异和创新贡献率越高，开展优异种质筛选时可优先考虑。

酸枣果实形态指标中，双仁率、单果质量变异幅度最大；营养指标中，糖酸比、可滴定酸变异幅度最大［4，11-13，15，29］。这几个指标具有较丰富的遗传信息和选择潜力，在筛选品种时可作为一个重要的参考指标。果实其他性状的变异幅度大小有差异，不同学者分析的不同性状的变异程度大小不同。分析其原因可能与种质的生态分布区环境及居群密集程度、群体基因交流等方面均有关。杨雷［12］对酸枣果实19个性状的变异程度进行分析，具体为双仁率＞单果质量＞可滴定酸＞维生素C含量＞单核质量＞千仁质量＞可溶性总糖＞多糖＞出仁率＞果实纵径＞果实横径＞果核纵径＞仁纵徑＞果核指数＞果形指数＞果核横径＞仁横径＞可食率＞仁厚度，变异系数最大的为双仁率，最小的为仁厚度。武媛林［4］的分析结果则与杨雷［12］的不一样，变异幅度最大的是可滴定酸，为可滴定酸＞双仁率＞单果质量，变异幅度最小的是可食率。张惠娟［15］的结果也不一样，其中维生素C＞可滴定酸。而且，分析选择的种质资源的地域和数量不同，其性状变异程度亦不同。孙亚强［13］曾对来自内蒙古、河北、山西、新疆的367份资源分析果实的18个性状进行变异分析，结果为淀粉＞单果质量、果核指数＞果实纵径＞果实横径、果核横径＞果形指数＞可食率；对来自山东、山西、陕西及新疆的50份酸枣资源的16个果实品质性状的变异分析［29］，结果则不相同，为单果质量＞淀粉，果实纵径＞果实横径＞果核指数，可食率＞果形指数＞果核横径。

不同区域的酸枣类型的同一果实性状变异系数差异显著，如单果质量的变异系数从10～70不等。这说明了酸枣种质的遗传变异丰富多样。

3 遗传多样性研究

酸枣的遗传信息丰富多样，是其生存适应和发展进化的产物。近年来，中国学者利用形态学、细胞学、同工酶学、花粉学、分子标记及蛋白组、转录组测序等方法开展酸枣种质的物种亲缘关系、遗传多样性、关联基因挖掘、指纹图谱构建及杂交后代遗传分析等方面研究［4，13，15，18-20，30-50］。

枣是由酸枣演化而来，且在不同阶段、不同区域通过多条路径完成的，两者亲缘关系很近［1，30-37］。但也有学者将枣和酸枣定义为2个种。刘孟军［38］从染色体、花粉、同工酶及化学成分等方面对枣和酸枣进行分析，建议把枣和酸枣定为2个独立的种。刘平等［39］利用RAPD技术，从群体遗传学角度也认为枣和酸枣宜作为2个独立的种。近年来，更多的学者利用分子技术研究证明，酸枣为原生种，枣为栽培类型。张惠娟［15］分析枣和酸枣叶绿体基因序列，测得的大枣与酸枣的trnL-F间隔区大约400 bp，从分子水平上揭示枣和酸枣的亲缘关系。张春梅［40］利用SSR技术分析了陕西黄河沿岸酸枣的群体结构，将其聚类为3类，一种近似于枣的过渡类型，一种为半过渡型酸枣，另一种为普通灌木型酸枣，认为不同类型的过渡型是研究酸枣到栽培枣演化的重要  证据。

酸枣的遗传多样性与地域分布有一定相关性，地域间的酸枣存在基因交流［4，13，15］。花粉和种子的扩散与传播以及水流等是酸枣群体基因交流的主要因素［40］。孙亚强［13］利用SSR技术分析不同地域酸枣种质间的平均等位基因数、期望杂合度、Shannons信息指数和Neis基因型多样性，表明酸枣种质资源具有较丰富的遗传多样性，各种质间也存在遗传多样性；且不同地域的酸枣种质遗传多样性指数大小不同，分析原因可能与酸枣的遗传基础及地理等因素有一定关系。胡晓艳［41］利用单拷贝核基因标记对中国北方酸枣的遗传多样性和遗传结构进行分析，表明酸枣遗传多样性水平高，可能是因为酸枣自身的生物学特性及酸枣种群的扩张与持续增长；并利用STRUCTURE分析将酸枣种群分为2个主要分支，核心种群（主要分布于黄土高原-太行山地区的种群）与边缘种群。张春梅［40］利用SSR技术对陕西黄河沿岸的酸枣遗传多样性和群体结构进行分析，认为酸枣的远缘杂交特性和自然分布的特殊环境是遗传多样性高的主要因素；且酸枣平均相似系数0.78小于枣品种的0.82，其遗传多样性大于栽培枣。张鹏飞等［42］利用7对SSR引物，分析栽培枣和17份野生酸枣的遗传多样性，发现酸枣遗传多样性和变异性均比栽培枣高。这些研究均从分子层面[JP3]证明了酸枣的遗传多样性高，为酸枣的优异种质筛选提供了丰富的物质基础。[JP]

发掘性状关联基因、建立指纹图谱、构建核心种质及分析杂交后代遗传特性等生物学分析技术对分子育种、遗传改良、品种鉴定及种质资源保存等方面具有指导意义。近年来，学者们筛选了酸枣果实膨大期相关激素GA3和ZT的关键基因［19］；果实发育期的糖、有机酸、AsA等主要性状积累、代谢与转运的关联基因［18-20，43-46］；建立了34份古酸枣树资源的指纹图谱［40］和53个酸枣种质的DNA指纹图谱［47］；应用聚类取样法和随机取样法并结合SSR分子标记，构建55份酸枣资源核心种质［13］；对枣和酸枣的杂交子代花和果实性状的遗传倾向进行分析［48］，明确了果实性状指标之间的关系和子代的遗传倾向，确定各性状的最适遗传模型；利用SSR标记对枣和酸枣的杂交后代进行鉴定［49］，结果表明杂交后代变异明显，群体Shannons信息指数平均为0.64，期望杂合度平均值为0.42，子代群体间平均遗传分化系数较小，为0.07，具有丰富的遗传多样性。

4 优异种质资源筛选与利用

优异种质筛选是选育品种优化种质的重要手段。酸枣类型丰富多样，多年来，中国科研学者采用不同评价方法筛选优特异种质资源，以期为选育新品种打下坚实的基础。《中国果树志·枣卷》从不同树性、开花结实习性、果实形态等方面记载了30个优良酸枣类型［1］。河北农业大学从大果型、高Vc含量、高酸、高糖等方面［10］，系统评价筛选出了32个优异酸枣类型。杨雷等对果实的主要数量性状进行概率分级［50］，从可食率、可溶性糖、可滴定酸、多糖等方面筛选了135份优异资源；采用灰色关联度分析法筛选出综合性状较好的10份酸枣种质［51］。武媛林［4］运用应用满意度多维价值理论分析法筛选了鲜食、药用、高黄酮、高皂苷等方面种质37份。黄素芳等［52］对果实性状特征进行相关性分析，筛选出5个仁用类品系和3个果肉加工型品系。

目前，文献已报道的通过品种审（认）定、鉴定的优良品种有19个［53-69］，其中18个是从当地传统的酸枣资源中优选出来的，1个是利用秋水仙素诱变获得新品种“珠光”［66］，果个大，平均单果质量7.76 g。适宜鲜食品种7个，加工品种2个，药用品种2个，鲜食药用2个，鲜食加工4个，加工药用的品种1个，鲜食加工药用1个。这些品种成熟期均在8月中旬到10月，果实基本为近圆形或扁圆形，可食率在75%～96%；平均单果质量最大的是鲜食品种“大老虎眼酸枣”［55］，达  12.9 g，最小的是药用品种‘久和2号［60］，为  1.86 g（表1）。

5 小  结

酸枣作为枣的原生种，长期以来未受到重视。酸枣不仅是栽培枣种质创新和品种改良的重要遗传资源和基因库，而且其作为药食同源树种，营养保健价值高，市场开发前景广阔。中国针对酸枣种质的研究利用尚处于起步阶段，与枣种质的研究还有一定的差距，建议从种质资源的收集保存、规范描述、评价体系、分子生物等方面开展系统性工作。

5.1 加强种质资源的收集保存

种质资源是遗传学、分类学、生物学等理论研究的重要基础材料［15］。酸枣野生种质资源丰富多样，在自然界长期的进化过程中积累了丰富的遗传变异。但中国目前收集保存的酸枣种质资源较少，已报道的仅有河北、山西、沈阳等地，大多地区的酸枣种质长期处于野生和实生繁殖状态，自然变异几率大，利用价值低。因此，酸枣种质资源的调查和收集保存极为重要，是进一步发掘和持续开发利用的基础。

5.2 制定种质资源的描述规范

酸枣是药食同源树种，具有巨大的营养和药用价值，市场需求会越来越大。但目前选育的品种（系）大多是从野生资源中筛选出来的，利用价值较低，尤其是药用品种，没有药用成分含量的衡量标准。种质资源的评价体系目前还没有统一的分类标准。因此，制定种质资源描述规范及评价技术规程，规范鉴定内容和程序，建立不同标准的酸枣种质资源鉴定评价体系是非常必要的。依据不同用途的育种目标，开展株系优选、种内和种间杂交等育种措施，并根据统一的评价体系，从中筛选出具有重要应用价值的资源。如评价筛选药用品种，要权衡果实形态特征和酸枣仁中斯皮诺素、皂苷等药用成分含量等指标进行综合评价。

5.3 挖掘种质资源的特异基因

酸枣种质资源分布广泛，遗传变异丰富多样，这为种质创制和品种选育提供了丰富的资源基础。目前在分子方面的研究相对比较薄弱，进一步深入研究酸枣遗传多样性及遗传结构、挖掘特异性状的关联基因、建立种质资源指纹图谱等，对中国酸枣种质资源的遗传背景、品种鉴定、遗传改良和分子育种以及枣种质资源开发利用等方面都具有重要的意义。

参考文献 Reference：

［1］ 曲泽洲，王永惠.中国果树志·枣卷［M］.北京：中国林业出版社，1993：24-25，36，461-475.

QU Z ZH，WANG Y H.Chinese Fruit Trees Record Chinese Jujube［M］.Beijing：China Forestry Publishing House，1993：24-25，36，461-475.

［2］ 郗榮庭，刘孟军.《中国干果》［M］.北京：中国林业出版社，2005：363-365.

XI R T，LIU M J.China Dry Fruits［M］.Beijing：China Forestry Publishing House，2005：363-365.

［3］ 李登科，王永康，薛晓芳，等.中国枣种质资源研究利用进展［J］.果树资源学报，2021，2（1）：1-6.

LI D K，WANG Y K，XUE X F，et al.Advances of research and utilization of jujube （Zizphus） germplasm in China［J］.Journal of Fruit Resources，2021，2（1）：1-6.

［4］ 武媛林.酸枣种质资源的评价及选优［D］.河北保定：河北农业大学，2008.

WU Y L.Evaluation and selecting of sour jujube （Ziziphus acidojujuba C.Y.Cheng et M.J.Liu） Germplasms［D］.Baoding Hebei：Agricultural University of Hebei，2008.

［5］ 孟 艳.邢台县酸枣产业现状［J］.农业开发与装备，2018（11）：16-17.

MENG Y.The present of jujube industry in Xingtai county［J］.Agricultural Development & Equipments，2018（11）：16-17.

［6］ 李慧杰.河北邢台县发展酸枣产业的思考［J］.农业工程技术，2019，39（2）：24.

LI H J.Development of wild jujube industry in Xingtai County，Hebei province［J］.Agricultural Engineering Technology，2019，39（2）：24.

［7］ 李树军，陈廷珠，杨建军，等.山西省酸枣蜜源植物分布特点及利用价值调查研究［J］.中国蜂业，2014，65（8）：34-35.

LI SH J，CHEN T ZH，YANG J J，et al.Investigation on distribution characteristics and utilization value of wild jujube nectar plants in Shanxi province［J］.Apiculture of China，2014，65（8）：34-35.

［8］ 司马星晨，潘兴杰，李新岗.中国古枣树资源调查与保护［J］.经济林研究，2020，38（4）：202-209.

SIMA X CH，PAN X J，LI X G.Resource investigation and conservation of ancient Jujube trees in China［J］.Non-wood Forest Research，2020，38（4）：202-209.

［9］ 潘兴杰.中国古枣树资源及其利用调查［D］.陕西杨凌：西北农林科技大学，2016.

PAN X J.Ancient jujube trees resources and utilization research in China［D］.Yangling Shaanxi：Northwest A＆F University，2016.

［10］ 刘孟军，汪 民.《中国枣种质资源》［M］.北京：中国林业出版社，2009：355-375.

LIU M J，WANG M.Germplasm Resources of Chinese Jujube［M］.Beijing：China Forestry Publishing House，2009：355-375.

［11］ 李晓兰，丁 雯，段慧竹，等.基于表型性状的酸枣种质资源表型多样性分析［J］.分子植物育种，2021，21（2）：666-672.

LI X L，DING W，DUAN H ZH，et al.Genetic Diversity of Ziziphus jujuba germplasm resources based on morphological traits［J］.Molecular Plant Breeding，2021，21（2）：666-672.

［12］ 杨 雷.酸枣种质资源果实营养成份分析及种质评价［D］.河北保定：河北农业大学，2004.

YANG L.Fruit nourishment component analysis of wild Jujube germplasm resources and germplasm evaluation［D］.Baoding Hebei：Agricultural University of Hebei，2004.

［13］ 孙亚强.酸枣种质资源遗传多样性分析及其核心种质的构建［D］.新疆阿拉尔：塔里木大学，2016.

SUN Y Q.Genetic diversity analysis and core collection construction of Ziziphus jujube var. spinosa（Bunge） Hu ex H.F.Chow［D］.Alar  Xinjiang：Tarim University，2016.

［14］ 张建英，毛向红，黄 岩.酸棗种质资源综合性状评价［J］.河北林业科技，2010（6）：10-13.

ZHANG J Y，MAO X H，HUANG Y.Comprehensive character evaluation of wild jujube germplasm resources［J］.The Journal of Hebei Forestry Science and Technology，2010（6）：10-13.

［15］ 张惠娟.河南酸枣种质资源调查及其遗传多样性研究［D］.郑州：河南农业大学，2012.

ZHANG H J.Investigation on germplasm resources and genetic diversity of Ziziphus spinosus Hu in Henan［D］.Zhengzhou：Henan Agricultural University，2012.

［16］ 闫春梅，申连英，王晓玲，等.不同野生酸枣类型主要性状调查研究［J］.中国果树，2018（4）：42-45，55.

YAN CH M，SHEN L Y，WANG X L，et al.Investigation on main characters of different wild jujube types［J］.China Fruits，2018（4）：42-45，55.

［17］ 郑强卿，李鹏程，李 铭，等.应用隶属函数法综合评价酸枣种子性状及营养成分［J］.西北农业学报，2013，22（8）：127-132.

ZHENG Q Q，LI P CH，LI M，et al.Comprehensive evaluation of the character and fruit nourishment component of wild  jujube seed by subordinate function［J］.Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2013，22（8）：127-132.

［18］ 邓 倩，王 羊，邓群仙，等.枣和酸枣果实可溶性糖积累规律差异研究［J］.四川农业大学学报，2021，39（6）：734-741.

DENG Q，WANG Y，DENG Q X，et al.Differences in soluble sugar accumulation pattern in Ziziphus jujuba Mill.and Ziziphus acidojujuba Cheng et liu fruits［J］.Journal of Sichuan Agricultural University，2021，39（6）：734-741.

［19］ 陈 昕.基于比较蛋白质组学骏枣和酸枣果实大小及糖酸含量差异机制研究［D］.陕西杨凌：西北农林科技大学，2019.

CHEN X.Comparative proteomics analysis of the difference in fruit zize，sugar and acid content between jujube and wild  jujube［D］.Yangling Shaanxi：Northwest A&F University，2019.

［20］ 吴梦嘉.枣和酸枣有机酸含量差异分析以及关键基因筛选［D］.山东泰安：山东农业大学，2021.

WU M J.Difference analysis of organic acid content and screening of  key genes between jujube and sour  jujube［D］.Taian  Shandong：Shandong Agricultural University，2021.

［21］ 李小梅，章 斌，叶群丽.紫外分光光度法测定野生酸枣中维生素C的含量［J］.山西化工，2018，38（4）：56-57，92.

LI X M，ZHANG B，YE Q L.Determination of vitamin c in wild jujube by ultraviolet spectrophotometry［J］.Shanxi Chemical Industry，2018，38（4）：56-57，92.

［22］ 刘冬芝，王春桐，赵登超，等.优选大酸枣与枣果实品质比较研究［J］.落叶果树，2010，42（2）：1-2.

LIU D ZH，WANG CH T，ZHAO D CH，et al.Comparative study on fruit quality of optimized wild jujube and jujube［J］.Deciduous Fruits，2010，42（2）：1-2.

［23］ 劉世鹏，曹娟云，陈宗礼.野生酸枣果肉几种有机酸含量分析研究［J］.湖南农业科学，2011（15）：114-116，117.

LIU SH P，CAO J Y，CHEN Z L.Analysis of contents of several organic acids in flesh of wild Ziziphus jujuba var.spinosa［J］.Hunan Agricultural Sciences，2011（15）：114-116，117.

［24］ WU Y，CHEN M，DU M  B，et al.Chemical constituents from the fruit of Zizyphus jujube Mill.var.spinosa［J］.Biochemical Systematics and  Ecology，2014，57：6-10.

［25］ 李小梅，何靖柳，王 贞.超声辅助浸提-紫外分光光度法测定酸枣中黄酮［J］.化学分析计量，2019，28（6）：89-93.

LI X M，HE J L，WANG ZH.determination of flavonoids in jujuba by ultrasonic assisted extraction-ultraviolet spectrophotometry［J］.Chemical Analysis and Meterage，2019，28（6）：89-93.

［26］ 薛晓芳，弓桂花，赵爱玲，等.枣和酸枣不同器官黄酮含量比较及抗氧化能力分析［J］.中国果树，2020（1）：59-63.

XUE X F，GONG G H，ZHAO A L，et al.Comparison of flavonoid contents and antioxidant capacities in different organs of chinese jujube and wild jujube［J］.China Fruits，2020（1）：59-63.

［27］ 孫延芳，梁宗锁，刘文婷，等.HPLC-ELSD法分析酸枣果中的白桦脂酸和熊果酸［J］.中成药，2012，34（5）：895-898.

SUN Y F，LIANG Z S，LIU W T，et al.Analysis of betulinic acid and ursolic acid in ziziphi spinosae fructus by HPLC-ELSD［J］.Chinese Traditional Patent Medicine，2012，34（5）：895-898.

［28］ 王向红，崔 同，齐小菊，等.HPLC法测定不同品种枣及酸枣中的齐墩果酸和熊果酸［J］.食品科学，2002，23（6）：137-138.

WANG X H，CUI T，QI X J，et al.Determination of oleanolic acid and ursolic acid in jujube and wild jujube by HPLC［J］.Food Science，2002，23（6）：137-138.

［29］ 孙亚强，吴翠云，王 德，等.野生酸枣资源果实品质因子分析及评价指标选择［J］.食品科学，2016，37（9）：29-34.

SUN Y Q，WU C Y，WANG D，et al.Selection of quality indicators and factor analysis for fruit quality evaluation of Ziziphus jujuba var.spinosa germplasms［J］.Food Science，2016，37（9）：29-34.

［30］ 曲泽洲，王永蕙，吕增仁，等.枣和酸枣的染色体数目研究［J］.园艺学报，1986，13（4）：232-236.

QU Z ZH，WANG Y H，L  Z R，et al.Studies on the chromosome number of chinese jujube［J］.Acta Horticulturae Sinica，1986，13（4）：232-236.

［31］ 冯宝春，陈学森，杨红花，等.蒙山脆枣与枣及酸枣亲缘关系的研究［J］.石河子大学学报（自然科学版），2004（4）：311-315.

FENG B CH，CHEN X S，YANG H H，et al.Studies on the relationships of Mengshancui jujube with chinese jujube and wild jujube ［J］.Journal of Shihezi University （Natural Science），2004（4）：311-315.

［32］ 苏冬梅，陈书君，毕方铖.酸枣及17个枣品种叶片过氧化物酶同工酶的研究［J］.园艺学报，2001，28（3）：265-267.

SU D M，CHEN SH J，BI F CH.A Study on peroxidase isoenzymes of leaves in ziziphus spinosus hu.and seventeen varieties of Z.jujuba Mill.［J］.Acta Horticulturae Sinica，2001，28（3）：265-267.

［33］ 刘冬芝，时 燕，赵登超，等.大酸枣与酸枣、枣亲缘关系的RAPD分析［J］.西北农业学报，2010，19（4）：160-164.

LIU D ZH，SHI Y，ZHAO D CH，et al.RAPD analysis on relationship of Dasuanzao Ziziphus spinosa and Ziziphus jujube［J］.Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2010，19（4）：160-164.

［34］ 宋 婉.中国枣优良品种DNA指纹图谱的研究［D］.北京：北京林业大学，1999.

SONG W.Studies on DNA fingerprinting of Chinese jujube cultivars［D］.Beijing：Beijing Forestry University，1999.

［35］ 阎桂军.枣细胞学研究［D］.河北保定：河北农业大学，1984.

YAN G J.Cytological studies on Ziziphus jujube Mill.［D］.Baoding Hebei：Agricultural University of Hebei，1984.

［36］ 赵 锦，刘孟军.枣树品种、品系及其近缘种的RAPD分析［J］.中国农业科学，2003，36（5）：590-594.

ZHAI J，LIU M J.RAPD analysis on the cultivars strains and related species of Chinese jujube （Ziziphus jujuba Mill.） ［J］.Scientia Agricultura Sinica，2003，36（5）：590-594.

［59］ 陈彦军，李 妍.鲜食及仁用兼用酸枣新品种‘久和1号的选育［J］.黑龙江农业科学，2018（6）：161.

CHEN Y J，LI Y.Breeding of a new sour jujube variety ‘Jiuhe No.1 for both fresh food and kernel use［J］.Heilongjiang Agricultural Sciences，2018（6）：161.

［60］ 李 妍，毛永民，申连英，等.酸枣新品种‘久和2号［N］.河北科技报，2020-09-17.

LI Y，MAO Y M，SHEN L Y，et al.Breeding of new Ziziphus acidojujuba cultivar ‘JiuHe No.2［N］.Hebei Science and Technology Daily，2020-09-17.

［61］ 武红霞，刘云峰，刘国强，等.酸枣新品种‘邢酸8号主要特性及嫁接苗管理技术［J］.北方园艺，2017（14）：197-199.

WU H X，LIU Y F，LIU G Q，et al.Main characteristics and grafting seedling management techniques of a new wild jujube cultivars ‘Xingsuan No.8［J］.Northern Horticulture，2017（14）：197-199.

［62］ 張春燕，张计斌.酸枣新品种"邢酸13号"高产优质嫁接技术［J］.北方园艺，2019（2）：207-209.

ZHANG CH Y，ZHANG J B.Grafting techniques for high yield and quality of a new wild jujube cultivars ‘Xingsuan No.13［J］.Northern Horticulture，2019（2）：207-209.

［63］ 王晓玲，毛永民，刘国强.酸枣新品种‘邢酸15号性状及栽培技术［J］.河北果树，2013（5）：50-51.

WANG X L，MAO Y M，LIU G Q.Characters and cultivation techniques of a new wild jujube cultivars ‘Xingsuan No.15 ［J］.Hebei Fruits，2013（5）：50-51.

［64］ 张建英，毛向红，张莹莹，等.酸枣新品种‘蓝猫1号和‘蓝猫2号的选育［J］.果树学报，2017，34（6）：775-777.

ZHANG J Y，MAO X H，ZHANG Y Y，et al.Breeding of new wild jujube cultivars ‘Lanmao No.1 and ‘Lanmao No.2［J］.Journal of Fruit Science，2017，34（6）：775-777.

［65］ 张建英，毛向红，张莹莹，等.2个酸枣新品种的选育［J］.经济林研究，2017，35（3）：203-207.

ZHANG J Y，MAO X H，ZHANG Y Y，et al.Breeding of two new cultivars of wild jujube［J］.Non-wood Forest Research，2017，35（3）：203-207.

［66］ 刘 平，刘孟军，石庆华，等.四倍体鲜食酸枣新品种‘珠光［J］.园艺学报，2017，44（1）：195-196.

LIU P，LIU M J，SHI Q H，et al.‘Zhuguang，a new excellent tetraploid table cultivar of sour jujube［J］.Acta Horticulturae Sinica，2017，44（1）：195-196.

［67］ 王晓玲，毛永民，仇晓靖，等.早熟鲜食酸枣新品种‘丽园珍珠1号［J］.园艺学报，2020，47（S2）：2942-2943.

WANG X L，MAO Y M，QIU X J，et al.A new early ripening table cultivar of sour jujube ‘Liyuan Zhenzhu No.1［J］.Acta Horticulturae Sinica，2020，47（S2）：2942-2943.

［68］ 刘青柏，董胜君，纪连军，等.酸枣新品种‘明丰的选育［J］.中国果树，2020（5）：107-108，141.

LIU Q B，DONG SH J，JI L J，et al.A new Ziziphus acidojujuba cultivar ‘Mingfeng［J］.China Fruits，2020（5）：107-108，141.

［69］ 刘青柏，董胜君，纪连军，等.酸枣新品种‘国丰［J］.园艺学报，2022，49（5）：1173-1174.

LIU Q B，DONG SH J，JI L J，et al.A new Ziziphus acidojujuba cultivar ‘Guofeng［J］.Acta Horticulturae Sinica，2022，49（5）：1173-1174.

Advance of Research in Conservation， Evaluation， Utilization of Wild Jujube Germplasm Resources in China

Abstract

Zizyphus spinosus Hu.is a closely wild of cultivated Ziziphus jujube.Wild jujube has high nutritional and medicinal value， making it a homologous species for both food and  medicine，and it has great potential for development and utilization.However， in China，wild jujube  has been for a long time and its commercial utilization rate is low.In recent years， wild jujube germplasm has been studied and developed by more and more researchers.Although some progress has been made， all aspects are still in the initial stage， especially in the development and utilization of medicinal germplasm resources.Therefore， it is crucial to conduct basic research on collection and identification of germplasm resources of wild jujube.This paper summarizes the advance made in research on wild jujube germplasm resources collection and conservation， evaluation of fruit economic characters，research of genetic diversity， and utilization of excellent germplasm in China.The future research directions are also put forwarded.This paper  provided a reference for the efficient development and innovative utilization of wild jujube resources.

Key words Wild Jujube; Germplasm; Conservation; Evaluation; Utilization