澳洲坚果根系研究

兰成锋 林静怡 蔡志全 楚瑶瑶 叶倚歆

（1佛山科学技术学院，广东佛山 528200；2广东科贸职业学院，广东广州 510430）

澳洲坚果（Macadamia ternifolia）又被称为澳洲胡桃、夏威夷果，属山龙眼科（Proeaceae）澳洲坚果属（Macadamia）[1-2]。澳洲坚果属于常绿乔木，原产于澳洲[2]，是一种相对较新的坚果品种[3-4]。随着农业结构的调整和升级，澳洲坚果种植业蓬勃发展[2]。澳洲坚果在我国的种植区域主要集中在云南、广东和广西[4]。澳洲坚果的产业发展迅速，但关于澳洲坚果根系方面的研究相对较少。研究表明，丛枝菌根对果树的幼苗发育、生长以及抗病等方面具有极其重要的影响[5]。为了促进果树的健康生长，本文综述了澳洲坚果根系在果树的生长发育、养分获取和抗水分胁迫等方面的重要作用，探讨了根系在维持该果树生长和发育中的功能，讨论了根系的组成分布、功能以及丛枝菌根真菌对果树的影响，以深入了解果树根系生态系统，为该果树的可持续发展提供参考。

1 根系

当土壤中缺乏磷或磷含量较低时，澳洲坚果会在侧根上形成典型的簇状须根，被称为排根。当土壤的磷含量较高时，则会抑制山龙眼状根的形成，因此排根的形成与土壤中的磷含量密切相关[6]。类蛋白根是从主根生长出的密集的侧根群，侧根很短但分支很多，外观呈现肿胀状态。类蛋白根有助于果树适应营养匮乏的土壤，因为它可以增加养分吸收的表面积[7]。此外，簇根是一种独特的根结构类型，其特点是形成密集的小根或侧根簇。这些根簇通常是为了应对土壤中的养分（尤其是磷）缺乏的状况而产生的。当周围土壤中的磷含量较低时，植物易形成簇根。

1.1 根系的分布

澳洲坚果的根系主要分布在土壤的0～50 cm深度内，约98%的根系位于这个范围内，其中约70%的根系集中在较浅的0～30 cm 土层内。50～70 cm深的土层约2%的根系分布。在深度超过70 cm的土壤中尚未发现根系生长。在浅层土壤（0～30 cm）内，即0～10、10～20和20～30 cm这3个土层中，根系分布比例差异不大，呈相对均匀分布[8]。

嫁接的澳洲坚果树的根系相对较浅，且具有蔓延性，主根较短，大部分纤维根系位于土壤表层，纤维根的长度随着主根的深度和距离的增加而减小。新的根系主要在秋季生长，但一些新的纤维根是在初冬和春季产生的。幼树的根系中具有更多的蛋白质根[9-10]。

1.2 主根和簇根的结构

主根由外表皮、皮层和维管组织中心圆柱组成。外表皮的主要作用是吸收土壤中的水分和营养，皮层的主要作用为储存食物。维管圆柱包含木质部和韧皮部，将水、矿物质和有机化合物输送到整个植物中。内皮是围绕维管圆柱的特殊细胞层，调节水和营养物质向根部移动。根毛是表皮细胞的延伸，可以增加根部的表面积，有利于吸收土壤中的水分和养分[7]。Firth 等[11]认为澳洲坚果的簇根是适应不利环境的一种特征，是正常根的一种变态结构。排根内部没有类似主根的正常结构，为中空结构。澳洲坚果排根内部没有菌丝或孢子等菌根结构，因此其不是菌根或菌根的变异形态[11]。

1.3 簇根对根系的贡献

簇根的表面积与体积之比较高，这使其能够更有效地吸收营养[12]。簇根的萌发情况会影响澳洲坚果对土壤中的主要矿质营养元素的吸收，也会影响澳洲坚果叶片中主要矿质元素的含量。簇根能提高对土壤中的氮（N）、磷（P）、钾（K）和镁（Mg）等元素的吸收能力。簇根在被移除后，澳洲坚果对磷的吸收能力迅速下降，并且簇根对氮和钾的获取有极强的关联性[10]。簇根将特殊结构与特殊的新陈代谢相结合，这使其能够释放有机酸和酶，分解土壤中的磷化合物，可用于植物吸收[12]。此外，簇根的pH值低于周围土壤，可能导致根际酸化[13]。侧根簇会分泌有机酸，这些有机酸可溶解土壤中的磷化合物，供植物吸收。簇根还与土壤颗粒相关，可在一定程度上缓解水土流失[14]。因此，排根的作用是增强植物从营养匮乏的土壤中获取养分的能力。

类蛋白根在植物中具有多种功能，其通过分泌羧酸盐和酸性磷酸酶参与改善磷（P）的吸收，从而增强磷的摄取。即使在磷供应充足的条件下，也可以形成蛋白质根，且不会对植物干物质产生负面影响[15]。类蛋白根排出大量的有机酸和酚类物质，在获取磷和其他矿质营养方面起着至关重要的作用，这些有机酸和酚类物质通过酸化、还原和螯合来调动营养素[9]。类蛋白根还有助于增加根系的表面积，从而更有效地吸收营养[16]。此外，类蛋白根可能更适合保留根部散发的物质，而不是通过扩散来吸收物质[17]。

2 丛枝菌根

内生菌根（VA 菌根）是一种真菌与植物根系共生的特殊现象。这些真菌的菌丝主要分布在植物根的皮层细胞之间和细胞内[18]。丛枝菌根是内生菌根的一种类型，能够在植物根细胞内形成泡囊和丛枝2 种典型结构，因此被称为泡囊-丛枝菌根（VAM）。尽管有些真菌在根内不形成泡囊，但可以形成丛枝结构，因此被简称为丛枝菌根（AM）。这种丛枝菌根真菌在植物环境中并不少见，其能够与约90%的植物形成共生体，是目前已知与植物关系最密切的微生物之一[19]。在土壤中，丛枝菌根真菌（AMF）与植物根系结合形成菌根，构建了密集的菌丝网络系统，对宿主植物的形态结构、生理功能以及细胞层次产生影响，能够改善植物的水分代谢和营养状态，提高植物的抗逆性等[20]。研究表明，不论是在正常水分条件下还是在水分胁迫下，接种AMF 对澳洲坚果幼苗的叶片或根系吸收磷具有促进作用，尤其是土著AMF 的促进作用更为显著[21-22]。菌根可通过增加磷酸酶活性来发挥促进作用，因为当植物与丛枝菌根真菌形成共生后，根际区域的酸性磷酸酶明显增加。

AMF 与植物形成共生关系，帮助植物从土壤中吸收养分，而植物则以产生的糖作为回报，这种共生关系对植物的生长具有重要的影响，是一种古老且普遍存在的生态互动关系[23]。研究表明，澳洲坚果的根系会被AMF侵染，而且在其根系周围的土壤中也存在AMF 孢子，这表明澳洲坚果是一种菌根植物。同时，簇根是山龙眼科植物的另一特性，虽然簇根形成与AMF没有必然联系，但这两者都能提高植物对矿质营养的吸收能力，以促进澳洲坚果的生长[21]。

2.1 丛枝菌根对生长的影响

接种AMF 对澳洲坚果幼苗的生长和发育均具有促进作用[24]。在澳洲坚果幼苗中接种AMF后，叶片中蛋白质和糖分的含量有所提高，地上部和根系中的氮和磷含量提高，尤其是磷含量的提高更为明显。AMF 也可以增强澳洲坚果根系分泌的磷酸酶的活性，但在一定阶段后，酸性磷酸酶的活性开始下降。植株的干样质量和株高增加，根系干样质量的增加更为显著，叶片数目增多，叶片中叶绿素含量增加，光合速率提高，氮的利用率也有较大提高。综合来看，AMF 通过改善植物的光合效率和光合产物的形成和积累，改善了澳洲坚果幼苗的光合作用表现[21]。

2.2 丛枝菌根真菌对耐旱性的影响

祝英等[25]发现AM 处理显著改善了遭受缺水压力的宿主植物的生长。岳海等[22]认为在水分胁迫条件下，澳洲坚果幼苗的生长受到抑制。然而，接种AM 真菌后，幼苗的干物质积累量得到提高，根冠比也有所增加，表明AMF 对幼苗的生长具有促进作用。不同类型的AM真菌对幼苗生长的影响存在差异，而接种本土AM 真菌表现出较好的促进效果[22]。综上所述，接种AM 真菌可在一定程度上减轻水分胁迫在澳洲坚果幼苗生长过程中的不良影响，而不同类型的AM真菌可能在水分胁迫条件下表现出不同的效果。

2.3 根系分泌物对营养获取能力的影响

部分物种在根际中会释放苹果酸、丙二酸盐、乳酸、醋酸盐、马来酸盐、柠檬酸盐、富马酸盐、顺式和反式乌头酸盐等有机酸盐。这些有机酸盐的相对贡献因物种而异，但苹果酸、丙二酸盐、乳酸、柠檬酸和反式乌头酸盐通常在羧酸盐渗出中占较大比例[26-27]。这些有机酸（如苹果酸、柠檬酸盐和草酸盐）在根际中可能具有多种功能，包括帮助植物获取营养、减轻根系的缺氧压力、促进矿物质风化以及吸引病原体等。然而，要全面评估有机酸在这些过程中的作用，需要更深入地了解植物有机酸释放的机制以及这些化合物在土壤中的作用[28]。

在根际中能检测到有机阴离子，其渗出与植物根系中的营养缺乏和无机离子应激相关。有机阴离子能够通过螯合金属离子和增加磷的溶解度来提高根际中营养物质的可用性。有机阴离子的渗出是一个活跃的过程，阴离子穿过根细胞质膜的运输，由特定的转运蛋白介导。该过程受多种因素调节，包括营养可用性和pH 值等，涉及多种信号通路，如生长素信号通路和脱落酸（ABA）信号通路，还需要更加深入地研究植物的介导机制，以提高植物获取营养的能力。

3 结论与讨论

澳洲坚果作为重要的果树经济作物，在农业生产中具有较高的经济价值。根系是植物的重要器官，其主要作用是吸收水分和养分，对于作物的生长和发育至关重要。接种AMF 对澳洲坚果的根系具有促进作用。AMF 能够与澳洲坚果根系形成共生关系，通过与植物根部相互作用，提高根系对水分和营养成分的获取能力，从而提高澳洲坚果的耐旱性和抗逆性。

在下一步研究中，可以深入探究AMF与澳洲坚果根系的共生机制，阐明AMF对根系生长和发育的调控机理。此外，还可以研究不同类型AMF对澳洲坚果根系的影响，寻找适合该作物生长的最佳AMF种类；了解AMF 在澳洲坚果根系中的作用，优化农业生产中的栽培技术，提高澳洲坚果产量和质量。进一步研究澳洲坚果根系与AMF 的共生对提高水分胁迫适应性的意义重大。深入了解澳洲坚果根系和AMF在水分胁迫条件下的相互作用，可以为农业生产中的节水栽培以及提高作物抗旱能力提供参考。

本文总结了澳洲坚果根系在果树的生长发育、养分获取和抗水分胁迫等方面的重要作用，探讨了根际在维持果树生长和发育中的功能，讨论了根系的组成分布、功能以及丛枝菌根真菌对果树的影响。未来的研究应重点关注澳洲坚果根系和AMF 的共生机制，探索不同AMF 类型对根系生长的影响，并深入研究澳洲坚果根系和AMF 的共生对提高水分胁迫适应性和增强作物抗逆性在农业生产中的应用潜力，以优化澳洲坚果栽培技术，提高作物产量质量，推动绿色农业发展。