贵州北盘江流域观赏兰科植物及其功能群研究

侯欢欢 安明态

摘 要：   為科学保护和合理开发贵州北盘江流域野生兰科（Orchidaceae）植物资源，科学筛选高观赏价值兰科植物并探究其环境适应特征，该文以贵州省北盘江流域分布的兰科植物为研究对象，基于层次分析法筛选出具有较高观赏价值的种类，并使用聚类和冗余分析明确不同环境条件下的植物功能群物种组成。结果表明：（1）研究区兰科植物共74属249种（含变种），在水平空间分布上有2个密集区，分别是望谟县与紫云县交界片区和盘州市西部片区；在垂直空间分布上，随海拔变化呈“中间膨胀型”分布，以800～1 600 m范围为主。（2）研究区观赏兰科植物可划分为三大等级，第一级为开发优等级，共51种兰科植物，第二级为开发储备级，共170种，第三级的28种观赏价值较低，没有作为观赏植物开发的必要。（3）研究区开发优等级的观赏兰科植物可划分为低海拔喜荫非石灰岩山地功能群、低海拔喜阳石灰岩山地功能群、中海拔喜荫石灰岩山地功能群和高海拔喜阳非石灰岩山地功能群4类，不同功能群间兰科植物适应环境类型差异较大。综上表明，对贵州北盘江流域观赏兰科植物的筛选和生态功能群的划分，为今后园林应用、科学保护、引种驯化开发、野外回归等研究提供了一定参考价值。

关键词：  兰科， 物种多样性， 观赏价值评价， 生态功能群， 植物资源开发

中图分类号：   Q948.2

文献标识码：    A

文章编号：   1000-3142（2024）01-0167-12

Ornamental plants of Orchidaceae and their functional

groups in Beipan River basin of Guizhou

HOU Huanhuan1， AN Mingtai2，3*

（ 1. Bijie Forestry Bureau， Bijie 551700， Guizhou， China; 2. College of Forestry， Guizhou University， Guiyang 550025， China;

3. Research Center for Biodiversity and Nature Conservation， Guizhou University， Guiyang 550025， China ）

Abstract：   In order to protect and develop wild Orchidaceae （orchids） plant resources in Beipan River basin of Guizhou， scientifically screen high ornamental value orchids and explore their environmental adaptation characteristics， we took  orchids distributing in Beipan River basin of Guizhou as the research project， selected species with high ornamental value based on analytic hierarchy process， and used clustering and redundancy analysis to identify the species composition of plant functional groups under different environmental conditions. The results were as follows： （1） There were 74 genera and 249 species （including varieties） of orchids， the horizontal spatial distribution was concentrated in two areas， namely the border area of Wangmo County and Ziyun County， and the western area of Panzhou City， repectively. The vertical spatial distribution showed an “intermediate expansion” with the change of altitude， the orchids were mainly distributed in the range of 800 -1 600 m. （2） Orchids in the study area could be divided into three ornamental grades， the first was the excellent grade for development， with 51 species， the second was the reserve grade for development， with 170 species， and the third had 28 species with low ornamental values， which were not necessary to be developed as ornamental plants. （3） Development optimal levels of ornamental orchids in the study area could be divided into four ecological function groups， which were low-altitude shade-requiring non-limestone mountain functional group， low-altitude heliophile limestone mountain functional group， intermediate-altitude shade-requiring limestone mountain functional group and high-altitude heliophile non-limestone mountain functional group， respectively. The types of adaptation of orchids to the environment varied greatly among different functional groups. All the above results indicate that screening high ornamental value orchids and dividing their ecological function groups is conducive to landscape application， scientific protection， introduction， domestication and development， and field regression of orchids in the future.

Key words：  orchid， species diversity， ornamental value evaluation， ecological functional groups， plant resource development

野生植物种质资源是园林绿化发展的重要基础材料，我国野生高等植物资源十分丰富，有4万余种，然而驯化利用的仅2 000余种（廖成松等，2017）。在我国丰富的高等植物中，兰科（Orchidaceae）植物便是其中观赏价值高、种类丰富而应用较少的代表类群。兰科作为有花植物中最大的科之一，全世界有736属28 000余种（Christenhusz & Byng， 2016），广泛分布于除两级和极端干旱沙漠地区以外的各种陆地生态系统中，尤以热带地区分布最多（Gustavo， 1996）。中国有记载的兰科植物共计5亚科195属1 600多种，是世界上兰科植物最丰富的国家之一（金效华等，2021）。目前，我国针对兰科植物的研究多集中在形态学、细胞学、菌根生物学、传粉生物学、育种及组培快繁等方面（景袭俊和胡凤荣，2018），引种驯化繁育等研究多依附于植物园或兰科植物专类园进行，据国家林业和草原局数据，我国各大主要植物园现保育有野生兰科植物800余种。多年来，贵州省仅针对兰科个别属或种开展过引种栽培研究，罗晓青等（2009）从中国西南及其周边地区引入贵州兴义的24个兜兰属（Paphiopedilum）植物种均能正常生长，并且部分品种生长良好，繁殖率较高；李媛媛等（2014）在贵州全省范围内收集不同种类兰科植物10属38种进行引种栽培试验，其中兰属和兜兰属引种存活率较高，但开花率均较低。现如今，贵州省植物园、贵州省林业科学研究院等科研院所及兰花爱好者对本省野生兰科植物均进行着不同程度的收集、引种和繁育研究。整体上，我国野生兰科植物的引种驯化及保护等研究正以良好的态势发展。

中国兰文化底蕴深厚，兰花是我国的传统名花（周知新，2018），形态类型多样且高度特化的花部结构使大部分野生兰科植物具有极高的观赏价值，但将其作为观赏植物进行引种繁育试验研究的重心多为现有品种改良或新品种开发（Peijman et al.， 2016），导致市场上现有兰花观赏性状趋同。同时，人们对奇特稀有兰花的追求也使得野生兰科植物持续遭到掠夺性采挖，导致部分野生珍稀兰科植物濒临灭绝。西南高山峡谷区独特的地理位置和复杂的自然环境为野生兰科植物提供了适宜的生存环境（张殷波等，2015）。贵州地处中国西南部高原山地，地形地貌复杂，喀斯特地貌面积约占全省面积的61.9%（李宗发，2011），水热条件好，生境异质化程度高，蕴藏着丰富的野生兰科植物资源，境内尤以北盘江流域为最，该地野生兰科植物种类数量占全省总数的64.43%（叶超等，2022）。为解决当前兰花市场的审美疲劳，缓解掠夺性采挖现象，需对野生兰科植物进行合理开发利用并以利用促保护，但兰科植物对其原生生境的依赖性比较强（金效华等，2011），使得具有观赏价值的兰科植物难以被直接引种应用。因此，本研究以贵州北盘江流域为研究区，以该区域丰富的野生兰科植物资源为研究对象，采用层次分析、聚类分析和冗余分析等方法，通过筛选高观赏价值兰科植物并开展其生态功能群划分研究，拟探讨该区域野生兰科植物物种多样性、观赏兰科植物种类组成及其环境适应特征等问题，以期为今后该区域野生兰科植物园林应用、野外分布地预测、野外回归与保护等方面提供一定参考价值。

1 数据与方法

1.1 数据来源

数据主要来源于课题组2019—2021年对贵州北盘江流域兰科植物的集中调查。通过样方调查法，在北盘江流域所涉各县区东南西北中各选择分布有兰科植物地段设置5 m × 5 m的样方，最终共设置样线260条，调查样方2 493个。在调查过程中，分别记录样方位置、兰科植物种类、数量及性状等指标，同时记录相关环境因子并拍摄照片。由于贵州北盘江流域喀斯特地貌发育典型，在调查中，部分样方根据实际情况进行了适当调整。

1.2 水平分布密度图制作

将野外調查兰科植物经纬度数据导入ArcGIS 10.2软件并利用Jenks分级功能将物种空间分布密度进行分级，从而制作水平分布密度图。

1.3 观赏价值评价

层次分析法（analytical hierarchy process， AHP）在园林植物资源评价（朱莹等，2021）及景观价值评价方面（邹薇等，2020）应用广泛。通过构建层次分析模型、构建判断矩阵、制定标准层指标评分细则、判断矩阵正规化、行向量计算及正规化、一致性检验等步骤（夏萍等，2011），从而计算各兰科物种综合权重及综合得分，最终进行观赏等级划分。在构建判断矩阵时，本研究邀请熟悉层次分析法具体操作与应用的5名相关学者，运用1～9分判断矩阵标度表（李祚泳，1991）量化标准层各指标重要程度（表1），并进行两两比较判断，从而构建判断矩阵；在进行标准层各指标权重的比较和分配时，参考夏萍等（2011）的研究采用特征向量法进行。

当检验判断矩阵的一致性比率（consistency ratio，RC）小于等于0.1时，可认为判断矩阵具有满意的一致性，即判断矩阵未出现逻辑矛盾，评价结果有效（李祚泳，1991）。计算公式为RC=IC/IR，式中：IC（consistency index）为判断矩阵一致性指标，IR（average random consistency index）为判断矩阵平均随机一致性指标（表2），可查表获得（焦树锋，2006）。

1.4 植物功能群划分研究

植物功能群的划分源于植物群落与环境关系的研究，划分必须根据研究背景和需要而定，目前没有统一的划分标准，在具体实践中， 可根据研究目的、尺度不同而将植物划分成不同的功能群（赵庆，2020）。本研究选取海拔、坡位、坡度、坡向、植被类型、郁闭度及土壤类型7个环境因子作为参考指标，运用SPSS 20.0软件对各兰科植物进行系统聚类分析（hierarchical cluster），从而得到平均联接（组间）树状图。结合聚类分析结果，根据当前植物功能群划分普遍采用的五种划分类型标准（Noble & Gitay， 1996），将利用同一种或相似环境资源的植物划分为同一生态功能群。

结合了环境矩阵的典型相关分析能更好地反映物种与环境间的生态关系，通过对物种数据进行除趋势对应分析（detrended correspondence analysis， DCA），进而判断排序轴梯度长度，当长度值小于3.5时，冗余分析（redundancy analysis， RDA）较典范对应分析（canonical correspondence analysis， CCA）更符合生态学实际（张金屯，2018）。本研究计算所得各排序轴的梯度长度值均小于3.5，故而运用Canoco 4.5软件，选用RDA分析物种与环境因子间的相关关系，从而进一步揭示和印证聚类分析所得研究区观赏兰科植物生态功能群划分结果。

2 结果与分析

2.1 属种组成及生活型

研究区兰科植物共计74属249种（含变种，下同）。其中，优势属7个（属下种数为10种及以上），包含111种兰科植物，是组成研究区兰科植物的优势成分；中型属5个（属下种数为5～9种），包含33种兰科植物；少型属27个（属下种数为

2～4种），包含70种兰科植物；单种属35个（属下仅1种）。研究区地生型兰科植物最多，为143种，占总种数的57.43%；附生型共95种，占比38.15%；腐生型仅11种，占比4.42%。对于中间过渡的种类，本文一并将其划归为其主要的生活型。

2.2 分布格局

2.2.1 水平分布格局  在研究区范围内的野生兰科植物有2个分布密集区，一是望谟县与紫云县交界片区，二是盘州市西部片区（图1）。其中，望谟紫云交界片区兰科植物水平分布最密集，物种多样性也较丰富，分布于该区的兰科植物共计107种，其中25种仅发现分布于该区域。该区域纬度较低，热量条件好，人口密度低，植被保存完整，为该区域兰科植物提供了良好的生存繁衍条件，形成了兰科植物种类和数量分布均较多的格局。盘州西部片区兰科植物水平分布也较密集，但多样性丰富程度一般，分布于该区的兰科植物共计58种，其中13种仅发现于该区域。

2.2.2 垂直分布格局  依据研究区各县域的海拔范围以及调查的兰科植物分布海拔，以200 m为1个垂直梯度，由图2可知，研究区兰科植物随海拔变化呈现“中间膨胀型”分布，主要分布在800～1 600 m范围内，共139种兰科植物，占调查总种数的79.43%，高海拔地区和低海拔地区分布的兰科植物均较少。

2.3 观赏价值评价

2.3.1 构建层次分析模型  参考武旭霞等（2006）的研究，依据层次分析模型构建原理并结合兰科植物植株性状，最终选用能代表多数人观赏需求的整体性状、花性状、叶性状以及假鳞茎性状4个方面共18个评价指标构建层次综合评价模型，模型由目标层（A）、约束层（C）、标准层（P）和最底层（D）组成（表3）。

2.3.2 构建判断矩阵及一致性检验  根据学者打分构建的判断矩阵一致性比率RC的计算结果均小于0.1，表明各判断矩阵均具有满意的一致性。由各指标综合权重值可知（表4），影响兰科植物观赏价值高低的约束层指标权重由大到小依次为花性状>整体性状>叶性状>假鳞茎性状，可见对兰科植物观赏价值影响最大的是花性状。在标准层各指标中，株型和單花正面辐射面积的综合权重分别为0.165 0和0.101 4，与其他性状指标的综合权重差距较大，可见株型和单花正面辐射面积是影响兰科植物观赏价值最为重要的性状指标。

2.3.3 标准层指标评分细则确定  在参考潘端云（2019）及相关研究文献资料的基础上，采用1～5分制的方法，制定出一套适合兰科植物标准层各指标的评分细则（表5），同时从文献资料查阅和实地调查两方面入手，获取各指标的评分数据。

2.3.4 综合得分及观赏等级划分  根据综合得分的高低，可将研究区兰科植物划分为三大观赏等级。第一级为开发优等级，本研究将其定义为研究区重点观赏兰科植物，其综合得分大于2.60分，共有兰科植物51种，占研究区总种数的20.48%，其中综合得分排名前十的主要以兜兰属、兰属以及杓兰属等花性状优越的兰科植物为主（表6）。第二级为开发储备级，综合得分为2.00～2.60分，共有兰科植物170种，占比68.27%。第三级为开发低等级，综合得分小于2.00分，共计28种，占比11.24%。

在这三大观赏等级中，开发优等级兰科植物是研究区综合观赏价值最高的类群且有一定的资源量，在科学保护的前提下，具有较高的开发应用潜力。开发储备级的种类，其开发应用价值一般，无论是植株整体性状还是局部性状，都没有特别突出的特点，作为资源稀少的旗舰类群， 其生态需求大于观赏需求，盲目开发易造成生态破坏和资源浪费，不建议在引种驯化研究初期阶段以其为开发利用对象，可作为观赏储备种质资源，在熟练掌握兰科植物引种驯化或培育选育技术后适当开发。第三级的兰科植物无论是植株整体性状还是局部性状，观赏价值均较低，其中包含了10种腐生兰科植物，占研究区腐生兰科植物（11种）的绝大部分。因为腐生兰缺少叶片且植株多低矮小巧，颜色浅淡，营养生长期在地面以下进行，其观赏价值低，适应生境特殊，其生态价值和研究价值远大于观赏价值，难以开发利用，故而没有作为观赏植物开发的必要。

2.4 植物功能群划分研究

2.4.1 聚类分析  在研究区筛选的51种观赏兰科植物中，实地调查到35种，样方共计886个，除去调查数据缺失的20个样方，则为866个。基于分布地环境因子的观赏兰科植物聚类分析结果如图3所示，当欧式距离N为10时，将35种观赏兰科植物划分为4大类更能反映其在野外的分布类群情况。第一类：包含麻栗坡兜兰、硬叶兜兰、巨瓣兜兰等19种兰科植物，主要分布在海拔范围为600～2 200 m中等偏密的阔叶林中，多着生于石灰岩山地中部至中上部的险坡处，分布地朝向以北偏东的阴坡或半阴坡为主，从利用和适应环境因子角度出发，即为中海拔喜荫石灰岩山地功能群。第二类：包含扇唇舌喙兰、绒兰、多花指甲兰在内的3种兰科植物，主要分布在海拔范围为600～1 000 m稀疏的针阔混交林中，多着生于森林谷底的缓坡或险坡处，分布地朝向以西北的半阴坡及阴坡为主，即低海拔喜荫非石灰岩山地功能群。第三类：包含西藏虎头兰、果香兰、长叶兰等11种兰科植物，主要分布在海拔范围为600～1 600 m中等偏密的阔叶林或针叶林中，多着生于石灰岩山地中上部偏下的险坡或急坡处，分布地朝向以朝东或东南的半阳坡为主，即低海拔喜阳石灰岩山地功能群。第四类：包含丽江杓兰和落地金钱2种兰科植物，主要分布在海拔范围为2 200～2 800 m稀疏偏中等密度的草坡或灌草丛中，多着生于黄棕壤山地中下部至中上部的陡坡或斜坡处，分布地朝向以西南或东南的半阳坡为主，即高海拔喜阳非石灰岩山地功能群。

2.4.2 冗余分析  冗余分析结果显示，所有排序轴的显著性检验值为0.009，均小于0.01，为极显著水平。前四个排序轴物种和环境关系的累积方差百分比值为87.10%，共能解释物种和环境关系的87.10%特征，表明前四个排序轴能够反映研究区观赏兰科植物的绝大部分原始信息。由图4可知，影响观赏兰科植物分布与物种组成解释量最大（线最长）的是坡位，其次为植被类型，第三是海拔。在RDA排序图中，物种间夹角越小，表示两者适应环境类型越相似。整体上，RDA排序图中除个别种生态幅较大，具有一定的分散外，绝大部分均聚集于相似的环境中，与系统聚类结果重合度较高。

3 讨论与结论

在研究区范围内，兰科植物单种属占比最大，为47.30%。单种属的大量出现，可能是属下种类尚未完成分化，也可能是受环境影响，致使属下大量种类消失，现存的只是某一残余种类。地区单种属越多，表示该区域的物种组成越复杂，群落结构越稳定（曹威，2015）。由此可见，本研究区的兰科植物属种组成复杂，群落结构较稳定，也从侧面反映出该地的环境条件特殊。

研究区低海拔地区分布的兰科植物较少，一方面是因为研究区低海拔地区面积占比少，人口密度大，开发利用程度高，而且低海拔地区多为常态地貌区，生境异质化程度远低于喀斯特地貌区；另一方面，研究区绝大多数地区海拔在600～1 500 m范围内，而且该海拔段也是喀斯特典型分布的区域，高度异质性的喀斯特环境和占比更大的分布范围蕴藏了种类更多的野生兰科植物。

研究区内贞丰县分布的兰科植物种类不及相邻县域望谟县的一半，一般来说，相邻县域分布兰科植物种类和数量差距较小，但贵州北盘江流域范围内部分相邻县域兰科植物种类和数量差异较大。一方面，可能与该地区环境复杂、生境高度异质有关；另一方面，虽然本次资源本底调查覆盖了贵州北盘江流域的各个县（区、市）及重点林区和主要生境，但是由于研究区地形地貌复杂且范围较大，仍可能存在调查遗漏区域或遗漏物种。近年来，当地政府加强了针对兰科植物的保护力度，但由于地形地貌复杂，植被恢复困难，生态恢复进程缓慢，兰科植物濒危或灭绝的风险仍然很高，因此还需进一步加大本底资源调查、监测和预警，以便为科学保护与合理利用提供基本依据。

层次分析法在野生植物观赏价值评价方面的应用已较成熟，但在评价指标的选择上仍缺乏统一标准，虽由专家学者打分确定的各指标权重存在一定的主观性，但本文的研究对象均为草本植物，植株性状差异较小且是同科植物，可比性强，这在一定程度上降低了由于个人打分带来的主观差异。相比之下，层次分析法仍是最优选择，期待今后更加成熟和完善的评价体系出现，进而对野生植物观赏价值进行更为精确和科学的评价。同时，由于时间限制，本研究通过层次分析法筛选出的观赏兰科植物研究主要停留在理论层面，兰科植物作为珍稀濒危野生植物資源，实际应用于园林观赏还需进一步开展引种驯化和栽培试验等更详尽、微观和深入的研究，以免造成珍稀濒危植物资源的浪费。此外，影响兰科植物野外分布的环境因子多种多样，本研究基于现有条件筛选易获得的主要环境因子进行调查分析，而光照强度、土壤理化性质、湿度等环境因子对其影响如何，还需进一步深入调查研究，从而更加准确而全面地揭示贵州北盘江流域兰科植物生存繁衍对环境的响应机制。

贵州北盘江流域是贵州省野生兰科植物分布最丰富的地区，但该区域也是我省兰科植物丧失最严重的地区（叶超等，2022），由于大部分兰科植物具有极高的药用价值和观赏价值，加上部分人员保护意识不强，法律意识淡薄，导致其逢遇必被采，资源仍在减少。目前，人为采挖盗挖已成为导致兰科植物丧失最为关键的威胁因素。2021年，国家林业和草原局、农业农村部发布了《国家重点保护野生植物名录》，其中涉及了很多兰科植物。因此，在今后开展引种驯化、人工培育等科学研究时，应依照《中华人民共和国野生植物保护条例》第十六条规定，向有关主管部门或其授权机构申请采集证；此外，还需进一步强化物种多样性保护宣传并严格执法，加强研究区森林保护及退化植被和生境修复，以此缓解兰科植物多样性的丧失。

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（ 责任编辑 周翠鸣 ）

收稿日期：   2022-08-05

基金项目：   国家自然科学基金（31960042）； 国家林业和草原局野生植物保护专项（2019073004）。

第一作者：  侯欢欢（1996-），硕士，工程师，研究方向为园林植物与观赏园艺，（E-mail）2546277464@qq.com。

* 通信作者：   安明态，博士，正高级工程师，主要从事植物生物多样性保护、喀斯特森林生态与物种多样性维持研究，（E-mail）gdanmingtai@126.com。