中生代往事：昆虫帝国的“二次革命”（中）

王冠群 王博 潘浩晨

“上下同欲者胜”出自《孙子兵法》，原文中列举了能够预见一场战争胜利的5个方面，“上下同欲者胜”就是其一，指出团结是胜利的重要条件。昆虫亦是如此，因为昆虫的外骨骼和飞行能力使得其很难与脊椎动物这样拥有内骨骼的生物去对标体形。因此，想在巨兽横行、波诡云谲的自然环境中存活并壮大自己，昆虫就必须开辟新的发展道路。

富有团结精神的军事纲领——真社会性行为就显得格外重要。这类昆虫会在自己的小集体中进行明确的工作分配，比如不孕的工兵去捕食和照顾后代，而集体中的母王就专注生育后代。这种分工明确的方式使得整个集体像一台机器一样运作，有序又极为团结，使得我们眼中的“小家伙”们有了不好惹的力量！

著名科幻恐怖系列电影《异形》中的外星怪物，就被设定为具有真社会性。

社会性是昆虫帝国最为重要的一个“革命发明”，其演化从达尔文时代就备受科学家的关注。

借助分子系统学分析和化石资料，科学家建立起一个相对合理的理论框架。真社会性的演化在整个昆虫帝国的历史上分布并不均匀，可能独立演化了13次之多。其中，9次发生在膜翅目军团中。而有6个真社会性的昆虫家族没有化石记录作为参考，比如一些蚜虫和少量缨翅目昆虫等。

造成这些化石缺失的原因，可能是化石保存不完整和这些物种起源较新。但是，即使化石资料保存不完整，科学家还是在白垩纪化石（尤其是琥珀化石）中，发现了部分昆虫军团的真社会性起源和演化，它们分别是：白蚁军团、蚂蚁军团、蜜蜂军团和胡蜂军团。

雖说白蚁的名字中有个“蚁”字，其实和蚂蚁基本没啥关系，而是隶属蟑螂的一个类群。白蚁军团的现生成员（超过3 000种）全部为真社会性昆虫，这也使得白蚁成为现生生态系统中一股不可忽视的强大力量。其军团内大体分为繁殖蚁、工蚁、兵蚁和未成年的若蚁（可以理解为未成年的预备役）。

根据形态学和分子系统学分析，其起源时间大概在晚三叠世到晚侏罗世时期，是已知的最古老的真社会性生物，化石（主要是琥珀）记录也证明了这一点。

最早的白蚁化石发现于早白垩世地层。白垩纪中期的缅甸克钦琥珀中则发现了白蚁的真社会性分工，包括工蚁、兵蚁和繁殖蚁。此外，还在琥珀化石中发现了巨型的白蚁兵蚁，可能是为了应对来自蚂蚁军团的威胁。

虽然白蚁军团的起源时间可能无法界定，但是最起码在1亿年前的白垩纪中期甚至更早的早白垩世，它们就已经具备了完善的真社会性分工。

白蚁军团一举称霸，并将同时代横行陆地的恐龙甩在身后，延续至今。

蚂蚁的分布极为宽广，不论在公园中还是马路旁，都能看见雄赳赳、气昂昂的蚂蚁行军大队。和酷爱“偷家”的白蚁不同，蚂蚁中的某些猛汉甚至敢于直接对人类挥舞它们的死神镰刀。

美国亚利桑那大学的昆虫学家贾斯丁·斯密特曾经拿150多种昆虫做过一个叮咬疼痛实验，还根据痛感弄了个斯密特疼痛指数。高居榜首的就是大名鼎鼎的子弹蚁。这种貌不惊人的小东西给你一口，就能让你知道什么才叫痛不欲生。

根据分子系统学推测，蚂蚁最早应该出现在晚侏罗世或者早白垩世。最早的化石则是来自1亿年前的克钦琥珀和法国琥珀。在这个时间段的化石里，蚂蚁的多样性大幅度提升，比如拥有巨大镰刀状口器的高度特化的地狱蚁。科学家因此普遍认为，这段时间是蚂蚁军团大发展的一个黄金时期。

在白垩纪时期，一些基干类群的蚂蚁就已经形成了真社会性的军队，包括由无翅雌性形成的工蚁、女王和长着翅膀的雄性。琥珀里的化石还揭示了早期真社会性军队里的蚁后还需要自己觅食，而不像现在完全靠群体供养。

科学家还在白垩纪中期的克钦琥珀中发现了蚁客的踪迹。这种寄生在蚂蚁社团中的异类，通过和蚂蚁“签订”各项“平等互助条约”而得到整个军团的庇护。比如，现生的一些蚜虫就会分泌甜性物质来吸引工蚁并借此得到保护。这一发现也从侧面说明当时的蚂蚁军团已经具备了相当规模的真社会性。

此外，在克钦琥珀中还发现了最早的蚂蚁模仿者——一种奇翅科的若虫，它将自己打扮得非常像一只蜂蚁类（原始蚂蚁），从而更加证明了这支死神军团在当时生态界的江湖地位。毕竟只有你不好惹，才有人模仿你。

没有真社会性这一团结纲领，蚂蚁是没有办法生存的。不仅所有冠群（延续至今，较为进化）蚂蚁都演化出了真社会性，就连大部分没有现生后代的干群（较为原始，已经灭绝）蚂蚁也都演化出了真社会性来争霸陆地。

不同于前面两位以真社会性为军团总纲领的大哥，蜜蜂总科现存的20 000多种里很少有真社会性种类，只在其七大家族中的两个里独立演化，即隧蜂科和蜜蜂科。

根据系统发育基因组学研究推测，蜜蜂大概出现在距今约1亿年的晚白垩世早期。虽然其现生物种极多，但是化石记录很不连续，并且能反映其社会性的化石极少。

最早的蜜蜂总科化石记录来自晚白垩世中期。在具有真社会性的两大家族中，隧蜂科的历史可以追溯到始新世，但是没有任何关于真社会性的化石记录。蜜蜂科则是最为人所熟知的蜜蜂家族成员，包括熊蜂、无刺的麦蜂和采蜜的蜜蜂等，其化石记录可以追溯到晚白垩世，并有反映其真社会性的记录。

这个唯一被确定的中生代蜜蜂化石记录来自美国新泽西州的琥珀化石，是一种高度社会性的无刺蜜蜂。这证明了蜜蜂军团至少在那个时期就部分地进行了真社会性改革。

这个经常和蜜蜂弄混的军团包括胡蜂亚科、马蜂亚科和狭腹胡蜂亚科等，都为群居种类。其中，狭腹胡蜂亚科是一个“人”丁凋零的家族，只有大约60个现生种，其家族内部分工往往并不固定，而是按需分配。另外两个家族，则是完全固定的分工。

所有的胡蜂军团都会使用泥土或者植物建造巢穴来保护自己，这也是胡蜂军团的一大特点。回想起曾经在单位看到的巨大马蜂窝，笔者至今还头皮发麻。

胡蜂军团的化石极为稀少，并且起源不明。狭腹胡蜂亚科压根就没有化石报道，另两个家族的本体化石也只在约5 500万年前的古近纪地层中被发现过。

但是，在美国犹他州的白垩纪地层中发现过胡蜂的巢穴。这说明胡蜂军团最起码在晚白垩纪就已经开始了真社会性变革，从而在随后的新生代杀出一片天地。

四大军团在中生代时期的真社会性改革是整个昆虫帝国此类变革中的一个代表。它使得小小的昆虫在团结统一的目标下拧成一股绳，将1+1>2无限放大。原本不起眼的小虫子逐渐成长为拥有庞大种群的独立混成师甚至多兵种集团军！这让“第二帝国”有了足够强大的军事力量。

下一期，笔者将带来昆虫帝国最后的两大举措：“特务机构”的设置和“植物月老”的定位，敬请期待！

（责任编辑：白玉磊）