青椒果实采后病害及控制技术研究进展

王 煊，郑淑芳，王 清，郝光飞，袁树枝,*

（1.河北工程大学生命科学与食品工程学院，河北 邯郸 056000；2.北京市农林科学院农产品加工与食品营养研究所，农业农村部蔬菜产后处理重点实验室，果蔬农产品保鲜与加工北京市重点实验室，北京100097）

我国是青椒的生产和消费大国，据联合国粮食及农业组织统计数据显示，2020 年我国青椒的种植面积为73 万hm2，占我国蔬菜种植面积的0.3%，产量达1 668 万t。青椒果实颜色翠绿鲜亮，风味独特，富含维生素（如VC、VA）、矿物质（如钙、钾、磷和铁）、有机酸和黄酮类化合物等多种活性成分，已成为人们日常饮食必备的食物[1-2]。但青椒果实在采后贮藏和流通等过程中因水分含量高、代谢旺盛而极易腐烂变质，严重制约了青椒的供应和消费[3]。青椒采后损耗率达25%～30%，而病原微生物侵染是造成青椒采后损耗最主要的原因[4-5]。为此，本文总结了青椒采后主要病原微生物及其造成的病害，在此基础上阐述青椒采后病害控制技术及作用机制，并对未来研究进行展望，以期为青椒采后病害控制提供参考。

1 青椒果实采后常见病害

病原微生物通过采前潜伏侵染或采后从果皮上的自然开孔、裂缝等直接侵入果实组织内部[6]。当青椒果实在采后贮藏、运输和销售等过程中逐渐衰老、抵抗力减弱或遭受机械损伤时，病原微生物可通过切断的茎组织和花萼周围的自然开口、表皮的机械伤口或自然裂口进入果实内部，在适宜条件下生长繁殖，致使果实腐烂变质[7-8]。按照病原菌种类划分，青椒果实的病害可分为真菌性病害和细菌性病害。青椒果实采后真菌性病害的主要症状为果实表面出现凹陷病斑，病斑表面变软、果实表面形成丝状真菌等，病灶呈水浸状；细菌性病害的主要症状为果实逐渐腐烂或者形成水浸状、凹凸斑点。

1.1 青椒果实采后真菌性病害

青椒常见的采后真菌性病害包括果腐病、黑斑病、灰霉病、疫病、炭疽病和根腐病等（见表1）。青椒果腐病是由镰刀菌（Fusarium oxysporum）侵染引起的，感染初期青椒果实上出现白色病斑，随后迅速转为褐色。在高湿度环境下，果实表面形成白色或粉红色的菌丝体，直至果实腐烂；低湿环境下，果实干枯皱缩[9-10]。青椒黑斑病是由链格孢菌（Alternaria alternata）侵染引起的，感染部位最初出现小的圆形轻微凹陷斑，随后斑点急剧扩大成凹陷的病灶，病灶处可形成灰色至黑色的霉菌，同时果实内壁被霉菌侵染[11]。青椒灰霉病是由灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）侵染造成的，果实染病部位产生水浸状褐色病斑，逐渐扩大后呈暗褐色，凹陷腐烂，表面产生不规则轮状灰色霉层[12]。青椒疫病是由辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici）侵染引起的，通常从果蒂组织感染，最初产生暗绿色不规则水渍状病斑，然后迅速扩散至整个果实，病斑呈灰绿色，果肉软腐，湿度高时表面出现白色霉菌[13]。引起青椒炭疽病的病原菌主要为平头炭疽菌（Colletotrichum truncatum）、胶孢炭疽菌（Colletotrichum siamense）和黑点炭疽菌（Colletotrichum capsi-ci）[14]。胶孢炭疽菌感染病害部位呈褐色，水渍状，有稍隆起的同心环纹，表面密生小点，有湿润性变色圈；黑点炭疽菌病斑呈黄褐色、水渍状，病斑表面形成黑色小点[15]。青椒根腐病是由根霉菌属（Rhizopus）侵染引起的，病斑呈水浸状凹陷，随着病斑的扩展，果实腐烂加重并伴有汁液流出，后期侵染部位出现菌丝及黑色小球状孢子囊[16]。

表1 青椒果实采后真菌病原菌种类及主要症状Table 1 The main fungal pathogenic species and main symptoms of green pepper fruit after harvest

1.2 青椒果实采后细菌性病害

细菌性病害主要为细菌性软腐病和细菌性疮痂病等。由表2可见，青椒采后细菌性软腐病可由胡萝卜果胶杆菌（Pectobacterium carotovorum）引起，发病初期果实色泽逐渐变淡，此时果实表面无明显变化，随着病害加重，后期果皮变白，颜色由暗绿色转为灰绿色，最后为灰褐色，果实发软腐烂并伴随恶臭味[17-18]。此外，深红沙雷氏菌（Serratia rubidaea）也可造成青椒细菌性软腐病，病灶部位呈深棕色、不规则形状的斑点，感染部位逐渐呈水浸状[19]。青椒细菌性疮痂病的病原菌为黄单胞菌属（Xanthomonas），感染后在果实上形成水浸状或暗褐色至黑色略微凸起的小斑点，最后变成黑色并略有凹陷，表面结痂或呈疣状[20]。

表2 青椒采后细菌病原菌种类及主要症状Table 2 The main bacterial pathogenic species and main symptoms of green pepper fruit after harvest

2 青椒果实采后病害防控技术及调控机制

在采后贮运流通过程中，青椒果实易遭受病原菌的侵染，导致果实腐烂，造成严重的经济损失[21-22]。因此，如何有效抑制腐烂一直是青椒采后保鲜研究的重点和难点。青椒采后病害的防控主要包括物理、化学和生物3大类保鲜技术。

2.1 物理方法

目前，青椒果实采后病害的物理防控技术主要包括包装、热处理、辐射、气调等（表3）。通过低温来抑制病原菌侵染活性是控制果蔬腐烂最常用的方法之一。但青椒属于冷敏性果实，贮藏温度低于7 ℃时会出现冷害，致使青椒果实品质降低甚至腐烂。青椒的冷敏特性导致难以通过低温来达到降低果实腐烂的目的[23]。为此，研究者在控制温度的基础上更多关注包装、热处理、辐射和气调等处理手段减少青椒腐烂的发生。利用包装的物理隔绝作用可有效阻碍外界病原菌通过裂口进入青椒果实内部。采用聚乙烯（PE）膜（厚度0.01 mm）和PE 袋（厚度0.02 mm）包装可抑制室温贮藏青椒果实的腐烂，有利于青椒的常温贮运流通[24]。聚丙烯（PP）有孔薄膜（孔径1 mm，孔数20 个）包装可使冷藏（4～6 ℃，相对湿度45%）青椒20 d 时腐烂率低至13.47%，比低密度聚乙烯（LDPE）有孔薄膜（孔径1 mm，孔数20 个）包装和双向拉伸聚丙烯（BOPP）有孔薄膜（孔径1 mm，孔数20 个）包装的腐烂率分别低25.23 个百分点和8.09个百分点[25]。

表3 青椒采后病害的物理防控技术及作用机制Table 3 Physical treatments and their mechanisms of disease control in green pepper fruit after harvest

热处理通过降低病原菌的活性，激活果实的热激蛋白，提高果蔬抗逆性，进而延缓果实衰老和延长贮藏期[26-27]。采用（55±1）℃，30 s 热水处理可降低青椒在（10±1）℃贮藏过程中的腐烂指数，提高青椒的耐贮性[28]。Rodoni等[29]研究发现，青椒在45 ℃的热水中浸泡3 min，4 ℃下贮藏12 d，比对照组（不经过热水处理的青椒）腐烂率显著降低（P＜0.05）。相似地，范林林等[30]研究发现，青椒于45 ℃热水中浸泡2 min，能较好地维持25 ℃货架期间青椒的外观品质，降低腐烂率，减少营养成分的损失。

短波紫外线（UV-C）是青椒采后常用的辐射保鲜处理技术,利用射线的穿透性，杀死青椒果实表面的病原菌，进而延缓果实硬度的下降和总酚含量增加，提高果实过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性，增强果实的抗氧化能力[31]。0.25 kJ/m2剂量的UV-C 照射能有效降低青椒在贮藏期间的腐烂指数，维持青椒的外观品质[32]。Rodoni 等[33]研究发现，使用20 kJ/m2剂量的UV-C 处理青椒可以减少果实表面微生物的数量，进而降低青椒腐烂的发生。

气调保鲜通过调节青椒贮藏环境的气体成分来抑制致病微生物的侵染。郭慧媛等[34]研究发现，4 ℃气调贮藏（18.0%～18.5%O2）能够有效抑制微生物的生长，贮藏7 d 后青椒表面菌落总数比对照组（21%O2）降低了2.04（lg（CFU/g））。李素清等[35]研究发现，青椒在（9±1）℃，相对湿度85%～90%贮藏条件下的最佳气调环境为贮藏前期（0～21 d）6% O2+5% CO2+89%N2，后期（21～42 d）4%O2+2%CO2+94%N2，贮藏42 d后青椒腐烂指数为18.4%，比对照组低20个百分点。青椒在低压（4 kPa）下10 ℃贮藏11 d 时无腐烂发生，而常压贮藏11 d时腐烂率为6%，表明低压环境可有效抑制青椒的腐烂，保证青椒果实的品质[36]。这可能是由于低O2和高CO2的气体环境或低压环境抑制了病原菌的生长，并且减缓了青椒的呼吸作用和后熟软化进程，从而有效抑制果实的腐烂[37-38]。

2.2 化学方法

青椒果实采后病害防控的化学手段主要包括ClO2、1-甲基环丙烯（1-MCP）、水杨酸（SA）处理等（表4）。ClO2因具有强氧化作用，可通过释放次氯酸分子和新生态原子氧改变微生物细胞膜的通透性和中断蛋白质的合成，进而扰乱细胞膜的稳定性，导致微生物死亡[37]。杜金华等[38]研究发现，50 mg/L ClO2熏蒸可显著抑制青椒的腐烂，贮藏40 d 时腐烂率较对照组降低了27.3个百分点。Fu等[39]研究表明，ClO2可显著抑制灰葡萄孢菌（B.cinerea）在葡萄糖-马铃薯培养基（PDA）上的生长，同时，150 µmol/L ClO2熏蒸处理可有效抑制青椒果实采后灰霉病的发生，青椒果实灰霉病病斑直径比对照小3.07 cm。病害控制效果与ClO2熏蒸浓度呈正相关，但在使用过程中应注意防止因ClO2浓度过高对青椒果实造成药害。Bakpa等[40]研究表明，不同浓度（0.5、1.0、1.5µL/L）的1-MCP处理均可显著抑制青椒贮藏过程中的呼吸强度和乙烯释放量，维持果实硬度，延迟后熟和衰老，提高果实抗性，延长青椒贮藏期。1µL/L 1-MCP 处理可使青椒在室温贮藏16 d 时的腐烂率比对照低6 个百分点[41]。水杨酸（SA）作为化学性诱导剂，可通过增强果实的抗性来抵御病害的发生[42]。Mekawi 等[42]研究发现，8 mmol/L SA 处理使青椒在（22±2）℃条件下贮藏15 d 后果实表皮层的厚度增加4.5 µm，提高了果实过氧化物酶和多酚氧化酶活性；4、8 mmol/L SA 处理均可抑制灰葡萄孢菌（B.cinerea）在PDA 上的生长，进而抑制青椒果实灰霉病的发生。

表4 青椒采后病害的化学防控技术及调控机制Table 4 Chemical treatments and their mechanisms of disease control in green pepper fruit after harvest

2.3 生物方法

生物方法主要指利用植物精油和浸提液等天然提取物和壳聚糖及与抗菌物质的复配涂膜等或拮抗菌进行保鲜（表5）。

表5 青椒采后病害的生物防控技术及调控机制Table 5 Biological treatments and their mechanisms of disease control in green pepper fruit after harvest

天然提取物因绿色环保且极佳的抑菌效应，在青椒采后病害研究中备受关注。植物精油是一种具有挥发性的次生代谢产物，它可破坏病原菌细胞壁和细胞膜的完整性，改变细胞膜的渗透性，导致细胞内容物外泄，致使病原菌死亡[43-44]。付红军[45]研究发现，采用山苍子油（柠檬醛含量74.07%）熏蒸处理的青椒在15 ℃贮藏30 d时的腐烂率和腐烂指数比对照组分别减少22.5 个百分点和15.0 个百分点。Pérez-Vázquez 等[46]研究发现，薄荷精油中的两种主要挥发物（薄荷醇和薄荷酮）可以抑制镰刀菌（F.oxysporum）的生长，降低青椒的腐烂。丁香浸提液对链格孢菌（A.alternata）具有抑制作用，可降低青椒的腐烂[47]。大蒜浸提液处理组青椒贮藏10 d后腐烂指数降低了57个百分点，有效抑制了青椒的腐烂[48]。刘楠楠等[49]采用大蒜与生姜复配（质量比2∶1）浸提液处理青椒，贮藏20 d时腐烂指数比对照降低了41.25个百分点，这可能是由于大蒜、生姜中含硫化合物的抑菌作用延缓了果实贮藏品质的下降。丁香、高良姜、五味子及乌梅4种药材的复配浸提液可降低链格孢菌（A.alternata）、灰葡萄孢菌（B.cinerea）的活性，延长青椒的保鲜期[50]。

壳聚糖具有生物降解、杀菌、抗氧化性以及良好的成膜性能，可通过涂膜用于青椒采后的保鲜。但壳聚糖单一浸泡[51]对青椒采后贮藏保鲜效果不佳且难以产业化应用，因此壳聚糖多用于制备复配涂，膜来进行保鲜。González-Saucedo 等[52]研究发现，采用壳聚糖-白芷提取物涂膜处理可抑制链格孢菌（A.alternata）在PDA 上的生长，处理组青椒果实微生物活性比对照组降低了80%，有效抑制了青椒病原菌的生长。Correa-Pacheco等[53]研究发现，采用壳聚糖-百里香精油纳米涂膜处理的青椒，在（10±1）℃，相对湿对89%条件下贮藏12 d 时，果实的腐烂率比对照组下降了80个百分点。

拮抗菌可利用自身与病原菌竞争或寄生的关系，或者利用自身产生的抗菌肽等次级代谢产物达到保鲜的目的[54]。当前，已有研究报道可以用于青椒采后病害防控的拮抗菌有酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、哈马特木霉菌（Trichoderma hamatum）、枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）等；微生物代谢物有木霉素、裂褶菌素、乳酸链球菌素、ε-聚赖氨酸等。Awad-Allah 等[55]研究发现，酿酒酵母（S.cerevisiae）可以抑制黄单胞菌属（Xanthomonas）的活性，降低青椒细菌性疮痂病的发生。哈马特木霉菌（T.hamatum）可显著抑制尖孢镰刀菌（F.oxysporum）的生长，有效防治尖孢镰刀菌（F.oxysporum）引起的青椒病害[56]。金属伯克霍尔德氏菌（B.metallica）BTLbbc-02、洋葱伯克霍尔德氏菌（B.cepacia）BTLbbc-03 和铜绿假单胞菌（P.aeruginosa）BTLbbc-05 可抑制辣椒疫霉菌（P.capsici)的菌丝体生长，进而抑制贮藏青椒果实的腐烂[57]。枯草芽孢杆菌（B.subtilis）1151 可抑制胡萝卜果胶杆菌（P.carotovorum）的活性，有效防治由胡萝卜果胶杆菌引起的青椒细菌性软腐病[58]。哈马特木霉（T.hamatum）MHT1134 的未灭菌和灭菌发酵液均可抑制尖孢镰刀菌（F.oxysporum）的生长，可能是利用木霉素等的抑菌能力，但具体有哪些物质起作用还有待进一步确定[56]。枯草芽孢杆菌（B.subtilis）1151 所产的抗菌肽（AP01339（BHP）、AP00889（SPB）、AP02860（Hb 98-114）、枯草杆菌肽A和枯草杆菌肽sbox）可显著抑制胡萝卜果胶杆菌（P.carotovorum）的生长[58]。Dutta 等[59]发现，裂褶菌（Schizophyllum commune）所产生的裂褶菌素显著抑制了炭疽病和灰霉病的发生，可以作为青椒炭疽病、灰霉病等真菌病害的生物防治方法。作用机制可能是木霉素、裂褶菌素通过抑制病原菌菌丝体的生长来达到抑菌的效果。ε-聚赖氨酸、曲酸、乳酸链球菌素复配液可抑制胡萝卜软腐果胶杆菌（P.carotovorum）的生长，有效防治青椒细菌性软腐病[60]。ε-聚赖氨酸可作用于病原菌的细胞膜磷脂双分子层，提高细胞膜的通透性，导致细胞自溶死亡，从而有效抑制病原菌生长[61]。乳酸链球菌素可作用于病原菌的细胞膜，阻碍磷脂化合物的合成，引起病原菌细胞裂解死亡[62]。

3 小结与展望

青椒果实因含有丰富的营养物质和独特的风味，深受消费者喜爱，但低温贮藏极易发生冷害，常温贮藏又易被病原菌侵染，这严重影响了青椒的贮运品质和商品价值。同时，青椒通常采摘于高温季节，采收及流通的高温环境为控制青椒腐烂带来极大挑战。此外，青椒在采后流通中极易受到机械损伤，破坏的组织结构更易遭受病原微生物侵染，加速果实腐烂。如何有效控制采后腐烂一直是青椒产业需要解决的问题。

青椒病害防控手段主要包括热处理、UV-C 辐射、气调等物理方法，ClO2、1-MCP、SA 等化学方法，天然提取物、壳聚糖及与其他抑菌剂复配、拮抗菌和微生物代谢产物等生物方法（图1）。这些技术手段主要通过以下两个方面起作用：一方面是利用具有抑菌功效的物质或者创造不利于病原微生物生长的环境来降低致病菌的侵染；另一方面是通过提高青椒果实的抗性来抵御病原微生物的侵染。

图1 青椒果实采后病害及控制技术图Fig.1 Postharvest diseases and control techniques of green pepper fruit

随着人们对食品安全的日益重视，未来青椒采后病害防控应向着天然绿色、安全无害和高效的方向发展。但天然提取物因提取工艺复杂、生产成本高等问题在生产上很难大规模应用。随着合成生物技术的不断发展，利用微生物发酵产生的代谢产物可以很好地弥补天然提取物生产的短板，在产业中具有广阔的应用发展前景。此外，随着青椒转基因技术的不断发展，选育抗病品种也将是降低青椒采后腐烂的有力手段。