玉米穗轴的颜色变化, 是偶然还是与农艺性状存在关联？——以历年国审普通品种为例

梁星伟 杨文亭 金 雨 胡 莉 傅小香 陈先敏 周顺利,*申 思,* 梁效贵,,*

1 江西农业大学农学院 / 作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室 / 植物化学与植物源农药创新团队, 江西南昌 330045; 2 中国农业大学农学院, 北京 100193

玉米是全球最重要的粮食作物之一, 在食品、饲料和工业生产等方面用途广泛[1]。我国玉米品种更替历经农家种、双交种等过程, 最终形成了目前以商业化单交种为主的局面。品种农艺性状改良和农业技术创新是我国玉米单产不断提升的关键。自玉米驯化以来, 大量农艺性状和品质性状受到人工选择, 如开花散粉时间[2-4]、穗行数和穗粒数[5-7]、籽粒营养成分[8-9]、籽粒颜色[10]等。玉米穗轴作为一个易鉴别性状, 其颜色也被证明受到了强烈的人工选择[11]。然而, 目前仍不清楚轴色的变化是偶然还是与农艺性状存在关联。

玉米穗轴上的颜色主要源于颖片着色。根据控制颖片中糅酐色素形成基因座Pericarpcolor1(P1)的等位基因变化, 轴色主要表现为红色(包括粉红、红和紫色)或白色(又称无色)两种类型[10]。研究表明, 由于一些目前尚不清楚的性状改良, 红轴的P1等位基因在现代温带玉米品系中受到了人工选择[11]。一方面, 红轴的选择可能与产量和抗逆性状筛选有关。在杂交后代群体中, 红轴材料一般具有更多的穗行数、穗粒数和更高的结实率[12-14]。同时, 糅酐色素作为黄酮类物质, 被认为与果穗的抗虫和抗病能力密切相关[15-16]。另一方面, 一些试验或经验性观点认为,红轴玉米品种可能具有早熟、籽粒脱水快、穗轴硬度高等适宜机械化籽粒收获的特征[17-18]。据统计, 近年来审定的机械化籽粒直收品种红轴占比达95%以上[18]。这表明玉米的红色穗轴很可能直接或间接伴随某些农艺性状的改良而受到了人工选择。然而, 当前关于不同玉米轴色在株型、产量等多种农艺性状上的差异比较研究还不多见。此外, 不同地区对轴色的选择偏好性存在差异。例如, 相比于中国和美国的温带种质, 墨西哥作为玉米起源地, 该地区的热带种质遗传多样性更高。但受限于杂交育种历史较短, 以及传统食物中对白色玉米的偏好等, 墨西哥地区热带种质中并未出现对穗轴颜色的强烈选择[11,18-19]。在我国,不同玉米种植区域可能也存在对穗轴颜色的选择偏好差异。

为了进一步明确不同轴色玉米品种的地域性分布特征, 探索穗轴颜色与农艺性状间的潜在关联, 本研究通过搜集历年国审普通玉米品种数据, 以穗轴颜色为区分, 展示了不同轴色品种在不同种植区域随年份更替的变化特征, 比较了多项农艺性状(包括生育期、株型和穗/粒相关性状)在红、白轴品种之间的差异及随年份更替的演变趋势, 以期从新的角度理解和阐释穗轴颜色受到人工选择的原因, 推动轴色鉴选方法的科学发展。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本研究统计了1992—2020年间共计1604个国审普通玉米品种/品次, 品种数据来源主要包括: (1) 前期研究和书籍资料[20-22]; (2) 权威种业信息网站, 包括种业商务网(http://www.chinaseed114.com/seed/sspz/, 2023-04-15)和中国种子协会网种业数据大平台(http://202.127.42.145/bigdataNew/, 2023-04-15)。

1.2 数据量化和归类

本次收集的数据主要涉及形态特征、果穗性状和籽粒品质等方面, 包括穗轴颜色、株型、株高、推荐种植密度、成株叶片数、穗位高、生育期、果穗长度、穗粗和穗行数、粗淀粉含量、粗脂肪含量、粗蛋白含量、赖氨酸含量、千粒重和籽粒容重。数据量化遵循以下原则: (1) 主要性状的搜集年份为1992—2020 年, 个别品种的某一性状数据未查到, 不计入统计分析; (2) 2015 年之前的穗粗数据缺失严重, 为保障数据分析可信度, 本文只包含了2015—2020 年国审品种的穗粗数据; (3) 不同来源的数据存在差异时, 以农业农村部农产品质量监督检验测试中心(北京)结果为准; (4) 部分品种的某一指标数据(如推荐种植密度)为范围值时, 以平均值计算; (5) 非量化指标中, 品种审定推广区域根据实际情况归类到我国五大玉米产区, 即北方玉米区、黄淮海玉米区、西北玉米区、西南玉米区和南方玉米区。株型分为不紧凑(包括平展和松散)、半紧凑和紧凑。

1.3 统计分析和绘图

采用Microsoft Excel 2019 进行数据标准化处理, IBM SPSS Statistics 20 进行方差分析, Origin 2021 进行作图。

2 结果与分析

2.1 穗轴颜色的时间和区域变化特征

统计的1992—2020 年国审普通玉米品种数据结果表明, 随时间由远及近, 红轴玉米品种占比呈明显上升趋势,对应地, 白轴品种占比则逐渐下降, 并于2016—2020 年下降至仅占18.18% (图1), 说明近年来的红轴品种占比持续升高。

图1 历年国审普通玉米品种穗轴颜色比率变化趋势Fig. 1 Trends of cob color ratio of nationally approved common maize hybrids over the years

在不同玉米种植区域方面, 随年份更替变化, 北方玉米区、黄淮海玉米区和西北玉米区的红轴比例增长迅速。其中, 2016—2020 年上述3 个地区的红轴品种比例均达到或接近80%, 西北玉米区的红轴比例最高, 为94.85% (图2)。相比而言, 西南玉米区和南方玉米区的红轴品种比例随年际更替的线性变化规律较弱: 西南玉米区红轴品种比例在2006—2010 年之前呈增多趋势, 但此后又逐渐减少; 南方玉米区规律较为相似, 红轴品种占比峰值出现在2011—2015 年的时间段。整体上, 北方地区(包括北方、黄淮海和西北玉米区)的红轴玉米品种占比增长快于南方地区(包括西南和南方玉米区), 尤其是近5 年间, 即2016—2020 年段, 南、北方地区的红轴玉米品种占比差别较大。

图2 不同区域历年国审普通玉米品种穗轴颜色变化特征Fig. 2 Cob color variation characteristics of nationally approved common maize hybrids in different regions over the years

2.2 不同轴色玉米品种的植株农艺性状比较

株型方面, 随年份更替, 松散和平展型国审品种占比逐渐下降, 近年来几乎消失, 而紧凑和半紧凑品种的比例增多。红轴和白轴品种在株型方面未见明显差异(图3)。但在生育期上, 不同轴色品种在出苗至成熟天数上始终表现为红轴高于白轴, 其中, 2006—2010 年和2016—2020年间红、白轴品种的生育期长度差异分别达到显著(P＜0.05)和极显著(P＜0.001)水平, 历年汇总数据也呈极显著差异, 不同年份间相同轴色品种的生育期长度变化不大(图4-A)。在种植密度方面, 玉米品种的种植密度近年来升高明显, 其中, 红轴品种的密度增加趋势快于白轴,在2016—2020 年二者间达到极显著差异(图4-B)。玉米品种的株高表现与种植密度相似, 随年份更替呈缓慢上升趋势, 红轴品种的株高在不同年代均偏高于白轴, 并且在2016—2020 年间差异达到极显著水平(P＜0.001) (图4-C)。然而, 在穗位高方面, 红、白轴品种间没有明显差异(图4-D), 说明株高的上升可能主要是源于穗上节, 有利于穗位叶及其上部叶片的通风透光。

图3 不同穗轴颜色历年国审普通玉米品种株型比例变化Fig. 3 Variations in plant architecture proportion of nationally approved common maize hybrids with different cob colors over the years

2.3 不同轴色玉米品种的穗部表型性状比较

历年国审普通玉米品种穗部表型性状包括穗轴颜色、穗长、穗粗(仅2015—2022 年)、穗行数和粒重。不同轴色品种的穗部表型差异主要表现为: (1) 除1992—2000 年外, 近20 年的红轴品种平均穗长均显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)高于白轴(图5-A); (2) 2015—2020 年的平均穗粗表现较稳定, 不同轴色品种间未见差异, 但历年汇总数据中的红、白轴穗粗差异达显著(P＜0.05)水平(图5-B); (3)与穗粗不同, 近15 年的平均穗行数表现为红轴品种显著多于白轴(图5-C); (4) 不同轴色品种的千粒重均随年份更替逐渐升高, 虽然在2016—2020 年间红轴品种的平均千粒重极显著(P＜0.001)高于白轴, 但整体而言, 不同轴色的千粒重差异随年份更替无明显规律(图5-D)。

2.4 不同轴色品种的籽粒品质性状比较

与千粒重趋势相似, 历年国审玉米品种的籽粒容重逐渐升高, 但不同轴色品种间的籽粒容重较为接近, 仅2011—2015 年存在显著差异(图6-A)。籽粒粗淀粉含量近20 年提升也较明显, 红轴品种平均粗淀粉含量升高速度快于白轴, 并且在 2016—2020 年间, 二者达到极显著(P＜0.001)差异水平(图6-B)。籽粒粗蛋白质含量随年份更替提升较为平缓, 白轴品种平均粗蛋白含量高于红轴(除2006—2010 年外), 且在2001—2005 年和2016—2020 年间分别达到了显著(P＜0.05)和极显著(P＜0.001)差异水平(图6-C)。历年国审品种赖氨酸含量较为稳定, 平均值维持在0.3%左右, 红轴品种平均赖氨酸始终低于白轴, 且在2016—2020 年间二者差异达到极显著(P＜0.001)水平(图6-D)。粗脂肪含量随年份更替的变化趋势在不同轴色间存在差异, 白轴品种平均粗脂肪含量稳定在4%以上,而红轴品种的平均粗脂肪含量呈不断下降趋势, 近30 年间降幅达82.68%, 红、白轴品种间的粗脂肪含量差异在2016—2020 年达到极显著(P＜0.001)水平(图6-E)。

3 讨论

3.1 玉米轴色的人工选择存在地区/区域差异

作为一种易辨别性状, 玉米穗轴颜色被列为当前我国玉米新品种特异性判定依据之一(NY/T 2232-2012), 应用于育种和生产实践。前人研究发现温带玉米自交系的穗轴颜色受到强烈的驯化后选择[11]。本研究以历年国审普通玉米品种的轴色变化为例, 证实了我国商业化育种对红轴的选择趋势(图1)。与此相符的是, 在农业农村部《国家农作物优良品种推广目录(2023 年)》列出的玉米品种中,11 个骨干型品种(审定/登记推广5 年以上)的红、白轴分别为6 个和5 个, 而8 个成长型品种(审定/登记推广3 年以上)和8 个苗头型品种(审定/登记推广在3 年以内)中的红、白轴均为6 个和2 个。然而, 不同地区对轴色的选择偏好性可能并不一致[11]。通过分析历年国审普通玉米品种信息, 本研究首次揭示了我国五大玉米产区在穗轴颜色选择上的差异: 北方、西北和黄淮海玉米区的红轴比例提升迅速, 明显高于西南和南方玉米区(图2)。造成这一差异的原因可能是多方面的, 除前述提到的饮食偏好、育种或栽培历史外, 红、白轴玉米间潜在的农艺性状特征差异也可能是育种家在品种/品系选择时考虑的因素。

3.2 轴色选择与农艺性状改变的潜在关联

有趣的是, 虽然可能并不清楚不同轴色品种间的潜在差异, 但农民在实际购买玉米品种时往往会询问(某一品种)是红轴还是白轴。类似的提问很大程度上源于对“先玉335” (红轴)和“郑单958” (白轴)或“农大108” (白轴)的认知依赖。作为过去30 年来最具代表性的几大品种, “农大108”和“郑单958”以其优良的环境适应能力被广泛种植。相比而言, “先玉335”虽然存在早衰、抗性一般等弱项, 但其在产量潜力方面似乎更具优势[23-25]。此外, 一些育种单位对很多类“先玉335”和类“郑单958”品种的选育和推广也对农民的选择产生了影响。然而, 仅以少数品种分析轴色与农艺性状间的关联难免产生偏颇, 片面地利用轴色进行品种推广容易造成难以挽回的产量和经济损失。本研究中, 我们以搜集到的近30 年共计1604 个国审普通玉米杂交种信息为依据, 对不同年代的红、白轴品种进行了比较。其中, 不同年代红轴品种在株型和穗位高方面与白轴相当, 并且推荐种植密度也未见明显差异。但不同年代红轴品种的平均株高均略高于白轴, 暗示了红轴品种穗上部叶片的通风透光可能较白轴更具优势。在穗部性状方面, 在平均千粒重相当的情况下, 不同年代红轴品种的平均穗长和穗行数显著高于白轴, 体现了其在产量潜力方面的穗粒数优势。这与前人对红、白轴品种间的产量性状比较研究结果是一致的[12-14]。在籽粒品质方面,红轴品种的平均粗淀粉含量升高速度明显快于白轴, 籽粒平均粗蛋白含量始终略低于白轴, 并且粗脂肪含量下降趋势明显。尽管籽粒容重随年份更替呈明显的升高趋势,并且被认为主要是由于淀粉含量的快速提升所致[20,26], 但红、白轴品种间并未观察到明显的差异化趋势。因此,我们推测针对红轴品种/品系的驯化后选择可能主要与单穗产量性状(穗长和穗行数)和籽粒充实(淀粉积累)有关。与此同时, 红轴品种在籽粒粗蛋白和粗脂肪含量方面的下降值得关注, 二者在非生物逆境抗性方面是否存在差异也需要进一步探索。

3.3 轴色与农艺性状关联的潜在生理机制有待挖掘

当前, 有关轴色与农艺性状关联的研究多指向单穗产量性状和籽粒充实特征, 如穗行数[12-14]、穗长(图5)、淀粉积累[18]、籽粒脱水[18](图6)和籽粒抗性[15-16]等。然而,有关轴色与农艺性状关联的潜在生理机制还很不清楚。首先,P1基因座位点附近存在非常紧密的遗传连锁效应, 这可能是轴色与多种农艺性状存在关联的一个原因[10]。其次, 轴色控制基因P1被认为具有多效性。MYB 类转录因子家族广泛参与植物代谢, 影响作物产量、品质和抗逆性等方面[27]。P1基因编码的R2R3-MYB 主要参与调节类黄酮的合成代谢, 同时也涉及对植物细胞分化、激素反应、次级代谢和抗虫抗病性相关基因的微效调控[10,28-29]。但目前尚未见有关P1基因参与调节产量或籽粒相关主效基因的研究报道。最后, 值得一提的是, 上述产量构成和籽粒营养成分代谢的过程均非常复杂, 受到许多基因位点控制, 并可能与观察到的农艺性状间存在复杂的相互影响。这种多因一效和复杂关联可能也是制约相关生理机制挖掘的一大要素。未来研究需要在轴色基因的生物学功能分析方面进一步加强, 以帮助深入理解轴色影响玉米农艺性状的相关机制, 推动轴色鉴选方法的科学发展。