与玉米间作促进苍术根际养分吸收利用的原因*

曹梅玉,张 有,闫滨滨,万修福,孙 楷,康传志,王红阳,吕朝耕,张 燕**,郭兰萍**

(1.中国中医科学院中药资源中心/道地药材国家重点实验室培育基地 北京 100700;2.莱芜紫光生态园有限公司 莱芜 271100)

间作种植是有效提高农田生产力、充分利用环境资源的一种传统种植模式,间作优势除产量优势外还表现出养分吸收利用优势[1-2]。大量研究证实间作能够提高土壤肥力,增加土壤养分有效性和作物养分吸收利用效率[3-4],进而有效促进作物产量和品质,如甘蔗(Saccharum officinarumL.)和豆类与玉米(Zea maysL.)间作[5]、茶树[Camellia sinensis(L.) O.Ktze.]与豆科作物间作[6]、薯类-豆科作物间作等[7]。李恩慧等[8]研究发现苜蓿(Medicago sativaL.)和小麦(Triticum aestivumL.)间作增加土壤有效氮钾含量,小麦养分吸收效率提高,产量提高22.4%;Li等[9]和Yu 等[10]研究发现玉米和蚕豆(Vicia fabaL.)间作显著提高蚕豆氮磷养分吸收量;钱韩玲等[11]研究发现与玉米间作的马铃薯(Solanum tuberosumL.)块茎磷吸收量增加近14.3%。药用植物间作也同样表现出养分优势[12-13]。

苍术[Atractylodes lancea(Thunb.) DC.]是我国传统大宗药材,传统医学上被用于治疗胃肠道疾病,倍半萜类、聚乙炔类等挥发油成分是苍术的主要药效成分[14-16]。苍术分布范围广泛,目前湖北、江苏、河南、安徽、河北、内蒙古、东北等地都有栽种[17-18]。但是苍术种植存在根茎类药材普遍发生的连作障碍问题,主要表现为土壤养分缺失、营养元素吸收利用能力受到抑制等,是限制苍术药材产量和挥发油积累的重要因素之一[19-20]。侯慧芝等[21]认为间作是提高农田资源利用效率、缓解连作障碍的有效种植模式;杨坚群[22]研究发现花生(Arachis hypogaeaL.)与玉米间作提高了土壤有机质和有效养分含量,改善土壤微环境,提高花生产量品质,缓解连作障碍。Peng 等[23]发现苍术||玉米间作存在根际互作,能够提高土壤肥力,缓解苍术连作障碍,进而提高苍术生物量和挥发油含量。有研究指出植物根系养分吸收与根际土壤养分变化是种间根际互作的重要组成部分,土壤磷等养分活化吸收与高效利用离不开根际互作效应[24-26]。因此,本研究认为苍术||玉米间作种间根际互作可能影响苍术根际土壤养分和养分吸收利用。但目前有关苍术||玉米间作根际效应对苍术养分吸收利用的具体影响尚不清楚。

为此,本研究开展了不同根系分隔处理的苍术||玉米间作根际土壤养分变化及养分吸收利用的研究,比较了苍术单作和不同分隔处理的苍术生物量和挥发油含量,苍术根茎氮磷钾、养分吸收和利用效率、土壤理化因子,探究苍术||玉米间作种间根际互作对苍术养分吸收利用的影响,以期从养分吸收利用的角度为间作玉米影响苍术产量和品质提供解释,也为药用植物生态多样性种植模式推广提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地基本情况

本试验于2019 年11 月在江苏省南京市溧水区(31°65′11″N、119°02′82″E)开展,该地区海拔80 m,地势以低山丘陵为主,属北亚热带季风气候,年平均气温16.4 ℃,年平均日照时数1980 h,年平均相对湿度76%,年平均降水量1204.3 mm,无霜期224 d。试验地土壤类型为红壤土,pH 5.01、全氮850.68 mg·kg−1、全磷308.00 mg·kg−1、全钾11.93 g·kg−1、有机质12.72 g·kg−1、铵态氮25.55 mg·kg−1、速效磷5.70 mg·kg−1、速效钾84.60 mg·kg−1。

1.2 试验方法

选择健康长势一致的苍术苗[中国中医科学院中药资源中心郭兰萍研究员鉴定种源为菊科(Asteraceae Bercht.&J.Presl)药用植物苍术]进行移栽,苍术苗来自实验室扩繁生根得到的1 年生组培苗。

试验分为4 个处理: 苍术单作(A)、苍术||玉米间作不隔膜(AI)、苍术||玉米间作隔尼龙膜(AN)和苍术||玉米间作隔塑料膜(AP) (图1)。间作隔塑料膜/尼龙膜处理是为了保证苍术和玉米间作地下部分间隔生长,在整地起垄时,在玉米和苍术行间深挖起沟,将塑料膜/尼龙膜埋入地下1.0 m 深。使用400 目孔径、厚0.1 mm的尼龙膜(聚酰胺薄膜),隔尼龙膜的苍术和玉米根系能够进行水、养分、根系分泌物等物质交流;使用厚1.0 mm 的塑料膜(聚乙烯薄膜),隔塑料膜的苍术和玉米根系之间无交流。每个处理区块间留有深1.0 m、宽40 cm 的分隔带,小区垄高25 cm,避免小区之间相互干扰。每个处理为4 个重复,小区面积为10 m2(长5.0 m×宽2.0 m),随机区划种植(试验地东西两侧为玉米保护行)。苍术单作: 每小区16 行,每行8 株;苍术||玉米间作: 苍术每小区14 行,每行8 株,玉米每小区7 行,每行8 株。每个小区的南北两头各留1.0 m 左右空白区域。2019 年11 月进行试验地深翻整地,以30 cm×20 cm 株行距移栽苍术苗,2020 年4 月在苍术行间按30 cm×40 cm的株行距播种玉米,2021 年4 月继续原位播种玉米。移栽苍术前施加复合肥1.2 kg·m−2(N+P2O5+K2O≥5%,有机质≥45%),期间定期除草灌溉,于2021 年10 月采收苍术。

图1 苍术||玉米间作不同分隔处理的种植模式图Fig.1 Planting pattern diagram of different separation treatments in Atractylodes lancea||maize intercropping

1.3 测定指标和测定方法

1.3.1 苍术生物量测定

2021 年10 月7 日每个小区随机采3 株苍术,共计48 株苍术,测定株高(cm)、分支数、不定根鲜重(g)、根茎鲜重(g)、地下总鲜重(g)。

1.3.2 挥发油测定

2021 年10 月7 日每个小区随机采3 株苍术,将苍术连根挖出,去掉地上部分,去除块茎上附着的泥土,除掉不定根、须根后装入信封,做好标记带回实验室,放入40 ℃烘箱中烘干至恒重,用高通量组织球磨仪(MM400,Retsch)打成细粉,过60 目筛后待测备用。称取0.02 g 药材粉末置于1.5 mL ep 管中,加入1.5 mL 正己烷(分析纯)涡旋混匀后,超声提取30 min,12 000 r∙min−1离心5 min,取上清液,稀释10倍后,过膜,使用GC-MS (Trace 1310-TSQ 8000,Waters)进行挥发油成分测定,测定方法参考李强等[27]。

1.3.3 根茎氮磷钾含量测定

取烘干后的苍术根茎样品,研磨后过60 目筛得到苍术根茎粉末,分别称取0.5 g 用于测定苍术根茎氮磷钾含量,采用气体扩散法测定根茎氮含量,采用钼锑抗比色法测定根茎磷含量,采用原子吸收分光光度法测定根茎钾含量[28]。

1.3.4 土壤理化因子测定

于2021 年10 月7 日每个小区随机取3 株苍术,采用抖土法收集苍术根际土壤,置于干燥通风处,待风干后,研磨过筛,使用四分法取出定量土壤留样待测。称取10.0 g 粗磨样品(20 目),采用去CO2水浸提-电位法[29]测定pH;称取0.5 g 细磨土样(60 目),采用电热板加热重铬酸钾氧化容量法[30]测定有机质含量;称取1.0 g 细磨土样(100 目),采用硫酸-混合加速剂消化-气体扩散法[31]测定全氮含量;称取0.25 g 细磨土样(100 目),采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法[32]测定全磷含量;称取0.1 g 细磨土样(100 目),采用氢氧化钠熔融-原子吸收分光光度法[29]测定全钾含量;分别称取2.0 g 风干土样(10 目),采用1.0 mol·L−1Na-OH 碱解扩散法[29]测定碱解氮含量,采用0.5 mol·L−1碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法[33]测定速效磷含量;称取5.0 g 风干土样(16 目),采用1.0 mol·L−1乙酸铵浸提-原子吸收分光光度法[34]测定速效钾含量。

1.3.5 养分吸收效率和养分利用效率

式中: 养分累积量是苍术根际土壤养分总供应量,养分供应量是苍术根际土壤有效养分含量,植株产量(或生物量)是苍术根茎生物量,植株养分累积量是苍术根茎养分总量。

1.4 数据分析

使用SPSS 26.0 进行数据检验、单因素方差分析及相关性分析,GraphPadprism 8.0.1 和Adobe Illustrator CC 2018 进行绘图。

2 结果与分析

2.1 苍术||玉米间作对苍术生物量的影响

从表1 可知,各处理在株高上没有显著差异;AN 的分支数显著高于A 和AP (P＜0.05),AI 的分支数显著高于A (P＜0.05);AI 的不定根鲜重高于其他3个处理,比A、AN 和AP 分别增加32.4%、179.7%(P＜0.05)和166.6% (P＜0.05);AI 和AN 的苍术根茎鲜重高于A 和AP,AI 分别比A 和AP 显著提高21.5%(P＜0.05)和69.1% (P＜0.05),AN 分别显著提高10.7%(P＜0.05)和54.2% (P＜0.05),以上结果表明苍术||玉米间作存在根际互作(AI 和AN),比无根际互作(A 和AP)有利于苍术根茎生物量积累。

表1 苍术||玉米间作不同分隔处理的苍术生物量变化(n=12)Table 1 Changes of biomass of Atractylodes lancea under different separation treatments in A.lancea||maize intercropping (n=12)

2.2 苍术||玉米间作对苍术根茎挥发油成分积累的影响

苍术挥发油是苍术的主要药效成分,其含量高低是衡量苍术药材品质的关键指标之一,苍术醇、β-桉叶醇、苍术酮、苍术素是苍术挥发油的4 种代表性成分,通过对这4 种挥发油成分进行定量分析,可以说明苍术玉米不同分隔方式对苍术品质的影响[23,27]。从表2 可以看出,苍术醇和苍术酮含量在各处理间没有显著变化,苍术醇含量表现为AI 和AN 相比A分别提高了45.5%和66.6%,比AP 分别提高了119.0%和150.9%;苍术酮含量表现为AI 和AN 比A 分别提高56.6%和36.8%,比AP 分别提高29.5%和13.2%;AI 和AN 的β-桉叶醇含量高于其他2 个处理,AI 比A 和AP 分别显著提高128.4% (P＜0.05)和205.6% (P＜0.05),而AN 比A 提高55.4%、比AP 提高108.0%(P＜0.05);AI 和AN 的苍术素含量显著高于A 和AP,AI 比A 和AP 分别高875.0% (P＜0.05)和97.7% (P＜0.05),AN 比A 和AP 高764.0% (P＜0.05)和75.0% (P＜0.05)。苍术4 种挥发油成分总含量为AI比A 和AP 显著提高210.3% (P＜0.05)和106.7% (P＜0.05),AN 比A 和AP 显著提高174.4% (P＜0.05)和82.8% (P＜0.05)。因此苍术||玉米间作存在根际互作效应(AI 和AN),比无根际效应(A 和AP)更能促进苍术根茎挥发油成分积累,有利于提高苍术品质。

表2 苍术||玉米间作不同分隔处理的苍术挥发油含量变化(n=12)Table 2 Changes of volatile oils contents of Atractylodes lancea under different separation treatments in A.lancea||maize intercropping (n=12) mg∙g−1(DW)

2.3 苍术||玉米间作对土壤肥力和苍术根茎养分含量的影响

从表3 可知,AI 和AN 的苍术根茎磷含量高于A 和AP,其中,AN 比AP 显著提高21.5% (P＜0.05),AI 比A 提高2.5%;AN 的钾含量比A、AI 和AP 分别显著高19.7% (P＜0.05)、15.8% (P＜0.05)和18.1%(P＜0.05),AI 相比A 提高了3.3%。土壤有机质和pH是反映土壤肥力高低的重要指标。苍术根际土壤pH 表现为AI 和AN 比A 和AP 下降0.4%～6.3%,而土壤有机质表现为AI 和AN 处理相比A 和AP 提高了13.5%～48.1%。AI 和AN 处理的苍术根际全氮、碱解氮、全钾含量均高于A 和AP,其中碱解氮存在显著差异,分别较A 高出32.8% (P＜0.05)和36.2%(P＜0.05),较AP 高出36.2% (P＜0.05)和39.6% (P＜0.05)。AN 处理的土壤氮磷钾均高于A 和AP,其中全磷显著提高21.5% (P＜0.05)和26.8% (P＜0.05)、速效钾显著提高51.5% (P＜0.05)和46.7% (P＜0.05),速效磷分别提高78.3%和86.6%。AI 处理的土壤全氮、全钾、碱解氮高于A 和AP,其中全钾、碱解氮显著高出25.1%～41.3% (P＜0.05)。由此说明,苍术||玉米间作能够改变苍术根茎养分吸收和土壤肥力养分性状,相比苍术单作和间作玉米隔塑料膜,无间隔或隔尼龙膜的间作玉米的根际作用能够提升苍术根际土壤肥力,降低土壤酸碱度,表现为提高苍术根际土壤酸化水平,增加土壤氮磷钾有效性,促进苍术根茎养分吸收。

表3 苍术||玉米间作不同分隔处理的苍术根茎氮磷钾含量和根际土壤理化因子(n=5)Table 3 Nitrogen,phosphorus and potassium contents in Atractylodes lancea rhizome and physical and chemical factors in rhizosphere soil of A.lancea||maize intercropping under different separation treatments (n=5)

2.4 与玉米间作的苍术生物量和挥发油与养分吸收和土壤理化因子的相关性

苍术||玉米间作不同分隔处理的苍术根茎氮磷钾含量和土壤理化因子相关性如表4 所示。苍术根茎中氮磷钾含量间相关性较高;土壤中全氮、全磷含量与碱解氮、速效磷、速效钾含量的相关性较高,根茎磷含量与土壤速效磷含量显著正相关(P＜0.05),根茎钾含量与土壤全氮、全磷和速效磷含量极显著正相关(P＜0.01),与碱解氮和速效钾含量显著正相关(P＜0.05)。土壤速效磷与速效钾呈极显著正相关(P＜0.01),且均与土壤全氮含量呈极显著正相关(P＜0.01),速效磷、速效钾含量与土壤全磷含量呈极显著正相关关系(P＜0.01)。根茎氮磷钾含量、土壤氮磷钾含量与土壤有机质呈正相关关系,而根茎氮磷钾与土壤pH 呈负相关关系,其中根茎磷含量与pH 呈显著负相关(P＜0.05)。说明苍术根茎氮磷钾含量与土壤肥力、土壤养分有效性及酸碱度存在一定相关关系。

表4 苍术根茎氮磷钾含量与土壤理化因子相关性(n=5)Table 4 Correlation between nitrogen,phosphorus and potassium contents in rhizome of Atractylodes lancea and soil physical and chemical factors (n=5)

为探究与玉米间作的苍术生物量、挥发油与根茎氮磷钾含量、土壤肥力养分间的关系,本研究进行了相关性分析,结果如图2 和图3 所示。从图2 可以看出,苍术生物量主要与根茎氮含量、土壤全磷和速效磷相关,苍术挥发油主要与根茎氮磷钾含量、土壤磷钾含量相关。从图3 可以看出,4 种挥发油成分中苍术酮合成积累主要与根茎氮磷钾含量和根际土壤氮磷钾含量呈正相关,与苍术生长(株高和分支数)呈负相关,该结果一定程度上与道地产区苍术“逆境效应”一致,苍术酮的积累很大程度上是响应胁迫的一种产物。苍术醇和β-桉叶醇与根茎氮磷钾含量呈负相关,苍术素合成积累与根茎氮磷含量呈负相关,而与钾含量呈正相关,说明钾吸收可能对苍术素积累有一定的影响。

图2 苍术生物量(A)、挥发油(B)与根茎氮磷钾、土壤理化因子相关程度网络图Fig.2 Network diagram of the correlations of biomass (A) and volatile oils contents (B) of Atractylodes lancea with nitrogen,phosphorus and potassium contents in A.lancea rhizome and soil physical and chemical factors

图3 苍术生物量、挥发油与根茎氮磷钾、土壤氮磷钾相关趋势Fig.3 Correlation trend of biomass,volatile oil and rhizome nitrogen,phosphorus and potassium,soil nitrogen,phosphorus and potassium of Atractylodes lancea

2.5 苍术||玉米间作对苍术根茎养分吸收利用的影响

如表5 所示,AI 的苍术磷吸收效率高于其他处理,分别较A、AN 和AP 提高23.4%、36.4% (P＜0.05)和30.0% (P＜0.05)。A 的氮利用效率显著低于3 个间作处理,AI 和AN 处理的氮利用效率分别比A 提高222.2%和167.3%(P＜0.05);磷利用效率表现为AI 和AN 处理高于A 和AP,AI 分别显著(P＜0.05)提高224.6%和43.6%,AN 分别提高156.7% (P＜0.05)和13.6%;AI 和AN 的根茎钾利用效率显著高于A (P＜0.05),分别提高217.5%和131.3%。综合以上分析可知,与玉米间作的苍术根茎磷吸收利用效率均比A和AP 提高,氮钾养分利用效率均显著高于A (P＜0.05),苍术||玉米间作根际效应能够提高苍术根茎磷养分吸收效率和氮磷钾利用效率,而根系分隔则会一定程度上减少种间互作对苍术根际养分吸收利用的促进作用。

表5 苍术||玉米间作不同分隔处理的苍术根茎养分吸收和利用效率(n=5)Table 5 Nutrient absorption and utilization efficiency of rhizomes of Atractylodes lancea||maize intercropping under different separation treatments (n=5)

3 讨论

间作是提高农田系统生产力的有效方法[35]。本研究结果发现与单作苍术相比,与玉米间作能够提高苍术根茎鲜重,其中无根系分隔的间作处理效果最明显。Roohi 等[36]研究发现与玉米间作的豇豆[Vigna unguiculata(L.) Walp.]生物量提高了4.3%左右[36],Zhang 等[37]研究发现与玉米间作的苜蓿干物质产量净增34.8%。除生物量变化外,植物次生代谢产物被认为是适应周围环境所产生的,地下微生态变化是影响植物次生代谢的重要因素,包括土壤微生物、根系分泌物、根际互作等[38-40]。间作植物地下根际相互作用,能够形成“植物-根系分泌物-土壤微生物-植物”的根际对话,从而对植物次生代谢产生影响。本研究发现与玉米间作的苍术根茎4 种挥发油成分总含量均高于单作苍术。王琪等[41]研究发现与蚕豆间作提高羌活(Notopterygium incisumTing ex H.T.Chang)产量的同时羌活醇和异欧前胡素含量分别增加38.0%和4.1%。Li 等[42]研究发现玉米蚕豆间作促进蚕豆中类黄酮类成分积累。Mohammadzadeh 等[43]研究发现间作绿豆[Vigna radiata(L.) Wilczek]能够提高药用芳香植物马郁兰(Origanum majoranaL.)中香芹酚等挥发油含量。以上说明间作除了增加产量外还能促进次生代谢产物积累,与本研究结果一致。除此之外,本研究发现间作不隔膜和隔尼龙膜的苍术根茎生物量和4 种挥发油成分含量均高于苍术单作和间作隔塑料膜,表明苍术||玉米间作存在根际互作,比无根际互作能够促进苍术根茎生物量和挥发油成分积累。综上说明苍术和玉米间作的地下根际作用可能是提高苍术产量和品质的重要因素,在间作中发挥着关键作用。

间作优势除生产力外还主要表现在养分吸收利用方面[1]。本研究结果发现与玉米间作的苍术根际土壤有机质含量、根茎磷钾量比单作苍术提高。已经有大量研究指出间作能够促进植物养分吸收[44-45],玉米、花生、大豆[Glycine max(L.) Merr.]等作物间作相比各自单作的氮磷钾养分吸收量均提高[1,46]。徐强等[47]研究发现间作玉米增加线辣椒(Capsicum annuumL.var.acuminatumFingen)的氮磷钾养分吸收量,表现出间作养分优势。本研究发现与苍术单作和间作玉米隔塑料膜相比,间作不隔膜和隔尼龙膜的苍术玉米之间存在根际作用,能提高苍术根际土壤酸化水平,对土壤养分活化起到一定的促进作用,显著提高苍术根际土壤氮有效性(P＜0.05),间作隔尼龙膜能够显著促进土壤钾活化(P＜0.05),并提高速效磷含量。王瑞雪等[48]研究发现玉米和大豆间作显著提高土壤速效磷含量;姜玉超[49]研究得出玉米和花生间作促进土壤氮有效性和花生的氮吸收利用能力;有研究指出玉米与花生、山黧豆[Lathyrus quinquenervius(Miq.) Litv.]等作物间作增加根际酸性磷酸酶分泌及活性,促进氮磷钾等营养吸收[50-51];Li 等[52]研究发现与无地下相互作用的玉米花生间作隔塑料膜相比,间作不隔膜和隔尼龙膜的地下根际作用提高了根际土壤有效养分和酸性磷酸酶水平,与本研究结果相一致。因此,苍术和玉米根际互作促进根际酸化可能是提高土壤养分含量和有效性的重要原因,后续需要进一步试验论证。

相关性分析结果显示苍术4 种挥发油成分中苍术酮合成积累主要与根茎氮磷钾和土壤氮磷钾相关,可能一定程度上受养分变化影响,而与地上生物量(株高和分支数)呈负相关;苍术醇和β-桉叶醇与氮磷钾吸收呈负相关,苍术素合成积累与根茎氮和磷吸收呈负相关,而与钾有正相关关系,认为苍术酮受土壤养分和根茎养分吸收变化影响较大,钾吸收可能对苍术素积累有一定的影响。以往研究已经指出植物次生代谢产物与特定养分变化存在相关关系,次生代谢产物的积累需要养分支持,是植物响应养分条件变化的产物[53]。冯玄[54]研究发现鱼腥草(Houttuynia cordataThunb.)单萜类β-蒎烯含量与土壤全磷呈显著正相关,柠檬烯含量与土壤速效钾呈极显著正相关;王静等[55]研究发现桔梗[Platycodon grandiflorus(Jacq.) A.DC.]总皂苷含量主要受氮的影响,其次是钾和磷;张洁等[56]研究发现远志(Polygala tenuifoliaWilld.)中总黄酮、总酚含量主要与植株锌含量存在正相关关系。以上结果说明苍术挥发油受到根茎养分吸收和土壤理化因子的影响较大,养分吸收在苍术||玉米间作种间根际互作中扮演着重要角色。

根茎养分吸收效率由根际土壤养分供应和活化能力决定,同时也受限于根系对养分的吸收运输,主要反映根茎对环境养分吸收水平;根茎养分利用效率即吸收特定养分用于生物量或产量积累,可以反映植物对环境的适应能力,养分利用效率越高说明在相同养分吸收量的条件下,植物能够积累更高的生物量或者产量[57-58]。比较苍术单作和苍术||玉米间作3 处理模式的苍术根茎养分吸收效率和利用效率,可以判断间作玉米对苍术根茎养分获取能力和利用能力的影响[57,47]。本研究发现,因间作不隔膜和隔尼龙膜的玉米与苍术之间存在根际作用,相比苍术单作和间作隔塑料膜,能够提高苍术对土壤中磷的获取和利用能力,同时显著提升苍术氮钾养分利用能力。间作玉米的地下根际作用可能通过提高土壤酸化水平,增加土壤磷钾等养分有效性,促进苍术养分吸收,进而促进苍术生长,并可能影响苍术根茎苍术酮等挥发油成分积累。

4 结论

本研究设置苍术单作和不同地下分隔方式的苍术||玉米间作,其中间作隔塑料膜的苍术玉米根际没有种间根际作用,而间作不隔膜和隔尼龙膜的苍术玉米根际存在养分等物质交流。研究结果发现间作不隔膜和隔尼龙膜(存在根际效应)能够提高根际土壤肥力,提高土壤养分有效性,促进苍术根茎对磷等养分的吸收利用,有利于苍术根茎生物量积累,另外可能影响苍术酮等挥发油成分积累。综上,不隔膜和隔尼龙膜的苍术和玉米之间的根际作用,是促进苍术根茎养分吸收利用的关键,反映了苍术||玉米间作的养分优势。研究结果可为药用植物间作模式推广提供重要参考价值。