不同小麦品种(系)耐热差异性分析

摘要：为探讨热胁迫对不同小麦品种（系）光合生理和产量相关因素的影响，以10个小麦品种（系）为试验材料，花后15 d左右通过搭塑料棚模拟热胁迫处理，持续处理10 d，热处理5 d时测定不同小麦品种（系）旗叶叶绿素SPAD值和光合特性，成熟收获后考种测定其产量相关因素，综合评价不同小麦的耐热性。结果表明，热处理后小麦旗叶叶绿素SPAD值、净光合速率、胞间二氧化碳浓度等指标值主要呈降低趋势，除西农6151、宁春55和川麦37外其他7个品种（系）的旗叶净光合速率都显著低于未处理对照组，小偃16、福麦2号、宏宇麦2号和川麦37的旗叶叶绿素SPAD值较对照显著降低。热胁迫下10个小麦品种（系）籽粒的千粒重均较对照显著降低，西农6151和宁春55号降低幅度小，降幅均小于1.9 g，宝3611千粒重降幅最大，达7.94 g，各品种（系）的籽粒粒长和粒宽也较未处理的对照呈降低趋势，西农6151粒长和粒宽降幅都很小，而宝3611粒宽降幅最大，福麦2号籽粒粒长降幅最大。综合千粒重热感指数等指标分析得出，小麦西农6151和宁春55号耐热性良好；宝3611品种耐热性较差。

关键词：小麦；高温胁迫；光合特性；千粒重；热感指数

中图分类号：S512.103.7" 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）24-0100-05

收稿日期：2023-11-14

基金项目：内蒙古高等学校科学研究项目（编号：NJZY21202）；内蒙古科技兴蒙行动重点专项（编号：NMKJXM202201）。

作者简介：王海伟（1985—），男，河北张家口人，硕士，副教授，研究方向为作物高产育种。E-mail：wanghaiwei200803@163.com。

通信作者：郝水源，博士，教授，主要从事小麦遗传育种研究。E-mail：1766094979@qq.com。

小麦是世界上非常重要的一类粮食作物，其产量较高，小麦耐热性研究对于小麦高产和稳产具有重要意义和价值，可以很好地助力小麦产量的增加，同时有效地保障好粮食生产安全^［1］。不仅如此，对于春小麦而言，其生育期一般约120 d，而且在其生育期内经常受到非生物胁迫而影响其产量。在小麦的开花灌浆期，高温热胁迫频繁发生，高温胁迫对小麦的光合能力存在一定的负面影响，会促进植株老化，缩短小麦籽粒的灌浆期，千粒重会降低，营养输送减小^［2］，进而严重影响小麦的产量和品质。现今，由于世界人口的增加和社会经济的高速发展使得全球CO2、CH4等温室气体排放量增加，近年来的温室效应使全球的温度普遍升高，而作物的生长发育受外界环境因素影响较大，研究作物对不同恶劣环境的响应机制，提高作物的抗逆性，对于土地资源的高效利用、粮食资源充足供应有着非常重要的现实意义^［3］。杨绚等研究发现，小麦受到高温胁迫后，往往通过小麦叶片的叶绿素荧光值、细胞膜通透性、小麦冠层温度变化等生理指标进行耐热性筛选和评价，一般情况下，通过分析细胞膜通透性的变化来评价其耐热性的方法使用频率较高，应用范围也很广^［3］。现在也有较多的学者选择千粒重和容重变化来衡量作物的耐热性，根据其计算所得的热感指数或热害指数也能作为重要的评价耐热抗热性的研究指标^［4-6］。还有学者提出，小麦是典型的群体性作物，群体冠层叶片的叶绿素含量、群体的NDVI值等可以作为其耐、抗热性评价指标，并将小麦籽粒的灌浆特性和产量进行关联分析，以期为丰产、稳产和耐热的小麦新品种（系）选育提供理论依据，也为小麦高产抗逆栽培技术提供实践支撑^［6-7］。小麦耐热性是多个基因位点共同控制的复杂数量性状，基因表达受环境影响较大，性状表型也较难考量。目前，耐热小麦的表型选择大多数是通过相关联性状的间接选择^［7-8］。

李世平等通过分期播种自然高温胁迫小麦籽粒灌浆过程，通过千粒重热感指数分别评价鉴定出12份和17份耐热性较好的小麦材料^［4-5］。李召锋等选用19份新疆的春小麦材料通过塑料大棚模拟高温处理，利用千粒重热感指数、容重热感指数等指标最终共得到6份耐热良好的小麦材料^［6-7］。陈冬梅等选择大棚增温高温胁迫处理黄淮麦区100份小麦材料，通过千粒重热感指数和产量热感指数评价，共鉴定出26份耐热性好的小麦^［8］。此外，傅晓艺等还利用细胞膜热稳定性、抗逆系数和抗逆指数等指标评价鉴定了小麦耐热性^{［1，9-10］}。为了增加小麦目标基因选择的精确性，通过现代分子生物学手段克隆优良基因，开发分子辅助标记。研究表明，利用分子标记筛选优良等位基因，能够显著提高其遗传改良的效率，提升作物育种水平，更好地增加作物的产量，推动农业发展水平的不断提升。

本试验选取适宜内蒙古自治区巴彦淖尔市种植的小麦品种（系）为材料，用塑料棚模拟热胁迫，测定分析不同小麦品种（系）灌浆期光合生理特性和热感指数等差异。探明河套灌区不同小麦品种和高代品系的抗、耐热特性，以期为小麦耐热新品种（系）的选育和推广提供有力的理论支撑，并为今后河套地区小麦耐热性育种提供优良的种质资源材料。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

供试小麦品种（系）共10个，分别为小偃16、西农6151、川麦37、福麦2号、宏宇麦2号、鑫农518、宁春55号、贵农007、宝3611、甘7050A323。试验于2021年3月15日在巴彦淖尔市临河区气象局试验地（107°22′E，40°44′N）统一进行播种。将选取的10个小麦品种采用随机区组排列试验设计，每个品种播种的小区面积为6 m2，行距为20 cm，播种密度为400 000株/667 m2。于小麦花后15 d左右进行搭塑料薄膜模拟热胁迫，通过风口控制棚内温度，同时在14：00测定棚内和棚外对照的温度，处理持续10 d，重复3次，其他栽培管理同一般大田。塑料棚热胁迫处理和对照在14：00时的温度监测结果如表1所示。

1.2 测定项目指标与方法

1.2.1 小麦旗叶叶绿素含量（SPAD值）测定

每个处理选择长势均匀有代表性的小麦旗叶5张，用日本美能达SPAD-502叶绿素计直接测定SPAD值，每张叶测量3点，并计算其平均值。

1.2.2 旗叶光合特性测定

小麦花后15 d模拟热胁迫处理，于花后20 d左右测定各处理小麦旗叶的光合特性，采用美国LI-COR公司Li-6400XT便携式光合作用测定仪选晴天09：00—11：30进行测定。随机选择每个小区长势基本一致、健康无病虫害的小麦测定其旗叶的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等指标，待读数稳定后记录，每个小区重复3次。

1.2.3 产量因素及千粒重热感指数

观察热处理后各小麦的生长情况，并调查其成熟期。成熟后按不同处理分区收获，风干后室内脱粒并测定各处理小麦籽粒的粒长、粒宽和千粒重等。

参照MAURER与FISCHER的计算方法，通过千粒重的BLUP值算出各小麦品种（系）的热感指数（heat susceptibility index，HSI）^［7］。HSI=［（1-TGW heatstress/TGW control）/D］，其中TGW heatstress为某一小麦材料在某一热胁迫环境下的千粒重，TGW control为未处理对照小麦的千粒重，D为胁迫强度，D=（1-X heatstress/X control），X heatstress是所有参试材料热胁迫后的千粒重平均值，X control为所有试验材料未处理对照籽粒的千粒重平均值。HSI作为其耐热性鉴定指标，鉴定标准为HSI＜0.5为极耐热材料，0.5≤HSI＜1为中等耐热材料，1≤HSI＜1.5为中等热敏感材料，HSI≥1.5为极敏感材料^［7］。

1.3 数据处理

用Excel 2007进行数据整理作图，用SPSS 23软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同小麦品种（系）旗叶叶绿素SPAD值分析

叶绿素、光合膜存在蛋白质的非共价结合，而这一现象对光合作用有不利的影响。而且分析发现，叶绿素在不同光照度下的光合作用效率并不相同^［11-12］。不仅如此，分析发现，在全部研究指标当中，分析出叶绿素含量的多少能有效地发现小麦光合能力强弱^［12］。由图1可知，小偃16、川麦37、福麦2号、宏宇麦2号4个品种（系）的旗叶叶绿素SPAD值对照显著高于热处理组，其中宏宇麦2号降低值最大，为12.13。而西农6151、鑫农518、宁春55号、贵农007、宝3611、甘7050A323对照与热胁迫处理之间的旗叶SPAD值无显著性差异。

2.2 不同小麦品种（系）旗叶净光合速率

由图2可知，10个小麦品种（系）中小偃16、福麦2号、宏宇麦2号、鑫农518、贵农007、宝3611和甘7050A323品种（系）的旗叶光合速率较未处理对照显著降低了。西农6151、川麦37和宁春55号3个品种旗叶光合速率较对照有所增加，但差异不显著；其中宏宇麦2号对照的净光合速率最高，达14.17 μmol/（m2·s），降低幅度也最大。热胁迫处理后福麦2号的旗叶净光合速率是最高的，为11.56 μmol/（m2·s）。

2.3 不同小麦品种（系）胞间CO2浓度

由图3可知，10个不同小麦品种（系）中，小偃16、西农6151、宏宇麦2号、鑫农518、宁春55号、贵农007这5个品种（系）热处理的旗叶较对照显著降低；川麦37、福麦2号和甘7050A323等3个品种（系）的胞间二氧化碳浓度处理和对照之间有差异，但未达到显著性水平；川麦37、福麦2号、宏宇麦2号花后20 d旗叶胞间CO2浓度都较大，而宝3611的旗叶胞间CO2浓度值最小，仅为 125.092 μmol/mol。

2.4 不同小麦品种（系）旗叶气孔导度

气孔导度对于蒸腾作用的程度有重要影响，两者关系紧密。由图4发现，在这些作物种类当中，处理组品种（系）旗叶期气孔导度最高的为福麦2号和宏宇麦2号，宁春55号和西农6151品种处理和对照间无显著差异；小偃16、川麦37、鑫农518和宝3611这4个品种（系）热处理后较对照显著降低，而福麦2号、宏宇麦2号、贵农007、甘7050A323热处理后较对照显著升高。

2.5 不同小麦品种（系）旗叶蒸腾速率

前人研究发现，作物在进行水分蒸腾时，其速度大小也就是速率和作物种类等要素有着较大的关联。由图5发现，宏宇麦2号对照的旗叶蒸腾速率最大，达5.348 mmol/（m2·s），西农6151、川麦37、宁春55号的蒸腾速率处理和对照组间均无显著性差异；小麦品种宝3611花后20 d旗叶蒸腾速率最低，为1.635 mmol/（m2·s），小偃16、宝3611和鑫农518等3 个品种（系）处理后的蒸腾速率显著高于对照，而福麦2号、宏宇麦2号、甘7050A323品种（系）热胁迫处理后旗叶蒸腾速率较对照显著降低。

2.6 不同小麦品种（系）籽粒产量因素比较

千粒重能反映小麦光合能力和有机物积累量，与灌浆速率和灌浆时间密切相关，高温胁迫不利于这一作物进行光合作用，而且也会在很大程度上降低其粒重，不利于其产量的增加和经济价值的达成^［13-15］。由表2可知，宝3611品种对照籽粒的千粒重、粒长和粒宽都显著高于热胁迫处理的。小偃16、川麦37、福麦2号、贵农007品种（系）的千粒重、粒长和粒宽都是热处理较对照显著性降低；西农6151粒长较对照显著降低，而粒宽差异不显著；宁春55号热处理后的粒宽较对照显著降低而粒长与对照无显著差异。

2.7 不同小麦品种（系）千粒重热感指数结果

由表3可知，小麦品种（系）西农6151和宁春55号的HSI显示为极耐热品种材料，与其他品种（系）之间存在显著性差异，宝3611为极热敏感品种，鑫农518、甘7050A323和贵农007等3个品种（系）为中等热敏感材料。

3 结论与讨论

本试验研究了10份不同小麦品种（系）在不同热胁迫下的表现状况。胡美君等研究认为，小麦的产量90%以上源于叶片的光合作用，而且小麦的高产性状也和光合功能效率息息相关^［16］。分析光合参数可以发现，不同于其他的诸多品种（系），本研究的作物在花后20 d的诸多指标比热胁迫前表现更好；福麦2号、宏宇麦2号的净光合速率较高，其他指标相对稳定；西农6151和宁春55号的光合生理与产量因素指标性状均较稳定，是良好的耐热性种植品种和较优良的耐热育种材料。

分析发现，光合作用对产量起到了决定性作用。良好的光合作用可以帮助增加植株高度，也可以有效增加产量^［17-18］。整体来看，本研究对光合作用进行了良好的剖析，也可帮助提升作物产量，为这一领域的研究作出了积极贡献。对于小麦的光合速率属于一类数量遗传性状，通过研究耐热性，可以得到高光合效率的材料。总而言之，在研究不同小麦品种耐热性过程中，福麦2号、川麦37、宁春55号品种在光合和产量等综合性状指标中表现良好。

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