药隔期和四分体期倒春寒对小麦穗部结实特性及产量的影响

摘要：为明确药隔期和四分体期倒春寒对小麦穗部结实特性及产量的影响，以抗倒春寒性强的烟农19（YN）和抗倒春寒性弱的新麦26（XM）为试验材料，分别在小麦幼穗分化的药隔期和四分体期利用智能超低温培养箱进行低温（2 ℃和-2 ℃）胁迫处理，以10 ℃作为对照（CK），测定成熟期2个小麦品种主茎穗的农艺性状、穗部结实特性和产量。结果表明，YN和XM主茎穗的穗重、穗长、重心高度、穗下节间长及株高均随倒春寒胁迫强度的增加（2 ℃→-2 ℃）呈下降趋势。2个小麦品种结实小穗数随倒春寒胁迫程度的加强降幅增大，YN和XM的结实粒数在药隔期、四分体期倒春寒胁迫下较CK分别显著下降10.60%～23.50%和17.49%～40.81%、6.96%～16.09%和10.21%～30.21%。小麦千粒重在-2 ℃处理下不降反升，这可能存在“竞争补偿机制”。YN和XM的主茎穗产量在药隔期、四分体期倒春寒胁迫下较CK分别下降11.76%～18.18%和22.04%～37.63%、5.67%～12.37%和14.87%～28.21%。综上，药隔期倒春寒较四分体期倒春寒对小麦穗部结实特性及产量的影响更大。

关键词：小麦；药隔期；四分体期；倒春寒；结实特性；产量

中图分类号：S512.101；S512.103.4" 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）24-0053-07

收稿日期：2023-12-13

基金项目：安徽省教育厅自然科学研究项目（编号：2023AH051016）；国家重点研发计划（编号：2023YFD1901005）；安徽省自然科学基金（编号：2308085QC90）；“十四五”安徽省现代农业产业技术体系建设专项资金（编号：340000222426000100009）。

作者简介：翁 颖（1998—），女，安徽六安人，硕士研究生，主要从事作物生理生态研究。E-mail：wengying0918@163.com。

通信作者：陈 翔，博士，讲师，主要从事作物生理生态研究。E-mail：cxagricultural@163.com。

小麦是世界三大粮食作物之一，其籽粒营养价值高，种植范围广，产量约占全球粮食总产量的35%^［1］。全球气候变暖的背景下，小麦的生长发育进程加快，导致其低温敏感期和低温灾害发生的易灾期重合^［2］，春季低温（倒春寒）的发生频率增加。小麦倒春寒主要指拔节—孕穗期间遭遇突然降温天气，造成幼穗受伤或死亡，部分小穗不结实甚至全穗不结实，从而导致小麦减产的一种农业气象灾害^［3］。一般轻度倒春寒灾害发生后减产10%～30%，而遭遇重度倒春寒灾害后减产幅度可达50%以上^［2］。因此，倒春寒灾害已成为限制中国小麦高产、高质、高效发展的重要因素。

黄淮麦区是中国的主产麦区之一，小麦常年播种面积和产量分别约占全国小麦播种总面积和总产量的58%和67%^［4］。该地区倒春寒灾害多发生于3月中下旬至4月上旬，此时小麦正处于穗分化的关键阶段^［5］。小麦幼穗发育阶段可分为伸长期、单棱期、二棱期、护颖原基分化期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔期和四分体期等8个时期，各时期幼穗对低温的敏感性存在差异性，其中药隔期^［6-7］和四分体期^［8-9］均有文献报道认为是小麦对倒春寒灾害的敏感时期。张自阳等的研究表明，药隔期低温处理较四分体期对小麦穗粒数的影响更大，低温胁迫72 h后穗粒数降幅可达48.55%^［10］。方宇辉等在小麦穗分化的二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔期和四分体期进行低温处理，比较分析了小麦叶片可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）活性变化趋势，发现药隔期低温处理后各项指标大幅下降且小麦幼穗受害最为严重^［7］。马泉等的研究表明，四分体期低温处理较药隔期低温处理显著降低了叶片光合产物的积累及其向籽粒的运输，千粒重降幅更大^［11］。但由于评定标准和检测手段的不同，目前关于小麦穗分化对倒春寒最为敏感的时期尚未有明确定论^［12］。因此，本研究在前期品种筛选的基础上^［13］，以抗倒春寒性强弱不同的小麦品种为试验材料，采用人工模拟大田倒春寒灾害温变规律的方法，探究药隔期和四分体期倒春寒对小麦穗部结实特性及产量的影响，以期为小麦抗倒春寒品种的选育与评价提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于安徽农业大学农萃园基地（31°52′0.99″N，117°16′57.72″E，海拔21.3 m）。土壤类型为黄棕壤，0～20 cm耕层土壤pH值为6.5，有机质含量16.3 g/kg，全氮含量1.3 g/kg，速效氮、速效磷、速效钾含量分别为112.2、23.0、 161.6 mg/kg。

1.2 试验材料

在前期研究^［13］的基础上，本试验选用抗倒春寒性强的品种烟农19（YN）和抗倒春寒性弱的品种新麦26（XM）为供试材料。

1.3 试验设计

本试验于2021年11月1日至2022年5月18日进行，采用大田盆栽方式进行种植，盆栽土壤取自于农萃园土壤耕层（0～20 cm土层）。PVC盆栽桶直径为25 cm，高度为30 cm，每盆装土10 kg。播种日期为2021年11月1日，盆栽桶内土壤经水沉实后播种，每盆播种18粒种子，3叶期定苗，最终留苗9株。播种前每盆施6.67 g氮磷钾复合肥（N、P2O5、K2O含量均为15%）和0.44 g尿素（含氮46.4%），拔节期每盆追施尿素0.87 g。盆栽桶周围大田种植相同品种的小麦，田间管理措施按当地小麦高产栽培管理要求进行。

倒春寒模拟试验在智能超低温培养箱（DWGZ-1008B3型，合肥右科仪器设备有限公司）中进行。于小麦拔节期（2022年3月7日）开始采集幼穗在体视显微镜下解剖观察（每3 d观察1次，每次抽样观察5株），确定幼穗分化时期。分别于药隔期和四分体期选择长势健康且基本一致的小麦植株，于当日18：00移入培养箱，进行低温胁迫处理（2 ℃和-2 ℃）4 h，处理时间为次日的01：00—05：00，箱内湿度设置为70%RH，光照强度0 lx，温度变幅 ±0.5 ℃，于07：00上升至10 ℃，以10 ℃培养箱的小麦盆栽作为对照（CK），试验期间培养箱内温度变化见图1。处理结束后小麦植株放回大田。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 农艺性状指标测定

成熟期（2022年5月18日）用米尺测量各处理2个小麦品种的株高、 主茎重心高度、主茎穗长，将穗下节间叶鞘剥离，用直尺量其长度，重复5次。

1.4.2 成熟期主茎穗部性状调查

将小麦主茎穗分成上、中、下3部分，上部6个小穗为上部穗，下部6个小穗为下部穗，其余小穗为中部穗。调查各处理主茎穗总小穗数、结实小穗数、不同穗位（上、中、下）结实小穗数、穗粒数、不同穗位结实粒数、千粒重及产量等，重复5次。

1.5 数据处理与分析

利用Microsoft Excel 软件对原始数据进行统计和处理，用SPSS 26软件对处理后的数据进行Duncans多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 药隔期和四分体期倒春寒对小麦农艺形状的影响

由表1可知，三因素方差分析结果表明，时期、品种、温度对穗重、重心高度、穗下节间长、株高的影响极显著，温度对穗长的影响显著；时期×品种对重心高度、穗下节间长、株高的影响极显著；时期×温度对穗重的影响显著；品种×温度对穗重的影响显著，对株高的影响极显著。药隔期和四分体期倒春寒降低了2个小麦品种的穗重、穗长、重心高度、穗下节间长、株高，且均随倒春寒胁迫的加强（2 ℃→-2 ℃）降幅增大。药隔期倒春寒胁迫下YN和XM的穗重、穗长分别降低11.16%～15.70%和22.76%～30.08%、4.29%～9.48%和5.48%～15.53%，四分体期倒春寒胁迫下YN和XM的穗重、穗长分别降低4.85%～9.70%和6.17%～18.11%、3.19%～3.87%和3.24%～4.17%。药隔期倒春寒胁迫下YN和XM的重心高度、穗下节间长、株高较CK处理分别下降2.87%～11.10%和3.36%～16.73%、3.04%～8.44%和14.73%～19.87%、4.02%～7.62%和7.18%～15.85%；四分体期倒春寒胁迫下YN和XM的重心高度、穗下节间长、株高较CK分别下降1.75%～3.15%和2.72%～16.65%、1.38%～6.75%和5.91%～11.26%、3.78%～6.01%和3.90%～14.00%。综上，药隔期倒春寒较四分体期倒春寒对小麦农艺性状的影响更大，且抗倒春寒性弱的XM较抗倒春寒强的YN受倒春寒影响更大。

2.2 药隔期和四分体期倒春寒对小麦主茎小穗数的影响

由表2可知，三因素方差分析结果表明，时期对结实小穗数和上部穗结实小穗数的影响极显著，对下部穗结实小穗数影响显著；品种对结实小穗数和不同穗位结实小穗数的影响极显著，对总小穗数的影响显著；温度对结实小穗数和上部穗结实小穗数的影响极显著，对总小穗数、中部和下部穗结实小穗数的影响显著；时期×品种对结实小穗数、上部和中部穗结实小穗数的影响极显著。倒春寒对总小穗数影响不明显，但结实小穗数、不同穗位结实小穗数均随倒春寒胁迫的加强（2 ℃→-2 ℃）降幅增大。药隔期和四分体期倒春寒胁迫下YN、XM的结实小穗数较CK分别下降8.33%～11.46%和4.17%～8.33%、16.90%～23.94%和16.84%～23.16%。对不同穗位结实小穗数进一步分析可知，YN和XM在药隔期倒春寒胁迫下上部、中部、下部穗结实小穗数较CK分别下降23.08%～26.92%和33.33%～44.44%、1.85%～5.56%和10.64%～12.77%、6.25%和26.67%～46.67%。YN和XM在四分体期倒春寒胁迫下上部、中部、下部穗结实小穗数较CK分别下降4.00%～8.00%和32.00%～36.00%、0%～1.96%和7.69%～9.62%、5.26%～10.53%和22.22%～44.44%。由此可知，药隔期倒春寒较四分体期倒春寒对小麦主茎结实小穗数的影响更大，抗倒春寒性弱的XM较抗倒春寒性强的YN主茎结实小穗数受倒春寒影响更大，且倒春寒对小麦不同穗位结实小穗数影响大小顺序为下部＞上部＞中部。

2.3 药隔期和四分体期倒春寒对小麦主茎结实粒数的影响

由表3可知，三因素方差分析结果表明，时期、品种、温度对总结实粒数、上部和中部穗结实粒数的影响极显著； 品种和温度对下部穗结实粒数的影响极显著；时期×品种对上部和中部穗结实粒数的影响显著；时期×温度对总结实粒数和中部穗结实粒数的影响极显著；品种×温度对总结实粒数和中部穗结实粒数的影响极显著，对上部穗结实粒数的影响显著。2个品种小麦主茎穗总结实粒数随倒春寒胁迫的加强（2 ℃→-2 ℃）呈下降趋势。YN和XM在药隔期、四分体期倒春寒胁迫下的总结实粒数较CK分别显著下降10.60%～23.50%和17.49%～40.81%、6.96%～16.09%和10.21%～30.21%。对不同穗位结实粒数进一步分析，倒春寒胁迫下小麦主茎中部穗结实粒数最多，上部和下部较少，且各穗位结实粒数均随倒春寒胁迫的加强呈下降趋势。YN和XM在药隔期倒春寒胁迫下上部、中部、下部穗结实粒数较CK分别下降11.36%～20.45%和34.09%～52.27%、7.03%～21.09%和8.28%～33.10%、20.00%～33.33%和35.29%～58.82%；YN和XM在四分体期倒春寒胁迫下上部、中部、下部穗结实粒数较CK分别下降6.25%～18.75%和12.00%～32.00%、4.41%～8.82%和6.08%～24.32%、19.57%～30.43%和24.32%～51.35%。由此可知，药隔期倒春寒较四分体期倒春寒对小麦主茎穗总结实粒数的影响更大，抗倒春寒性弱的XM较抗倒春寒性强的YN主茎穗总结实粒数受倒春寒影响更大，且不同穗位结实粒数受倒春寒灾害影响大小顺序为下部＞上部＞中部。

2.4 药隔期和四分体期倒春寒对小麦主茎千粒重的影响

由表4可知，三因素方差分析结果表明，时期对中部穗千粒重的影响显著，对下部穗千粒重的影响极显著；品种对主茎穗千粒重的影响显著，对中部穗千粒重的影响极显著；温度对小麦主茎穗千粒重和中部穗千粒重的影响极显著，对上部穗千粒重影响显著；时期×品种对下部穗千粒重的影响极显著。YN和XM在2 ℃药隔期倒春寒胁迫下千粒重较CK分别下降0.95%和5.68%，在-2 ℃处理下千粒重较CK分别升高7.41%和5.70%；四分体期倒春寒胁迫下，YN在 2 ℃ 和-2 ℃处理下千粒重较CK分别升高1.59%和4.94%，XM在2 ℃处理下较CK下降5.07%，在-2 ℃处理下较CK升高2.97%。药隔期倒春寒胁迫下，YN上部和中部穗千粒重随胁迫加强呈先降后升的趋势，YN下部穗和XM上部穗千粒重随胁迫加强呈升高趋势，XM中部和下部穗随胁迫加强呈先降后升的趋势。四分体期倒春寒胁迫下，YN上部穗千粒重随胁迫加强呈先降后升的趋势，YN中部穗和下部穗千粒重随胁迫加强呈升高趋势；XM上部穗千粒重随胁迫加强呈上升趋势，XM中部穗千粒重随胁迫加强呈先降后升趋势，XM下部穗千粒重随胁迫加强呈先升后降趋势。综上所述，2小麦品种在2 ℃处理下千粒重变化无明显规律，而在-2 ℃处理下千粒重呈升高趋势，且在药隔期 -2 ℃ 处理下千粒重增幅更大。

2.5 药隔期和四分体期倒春寒对小麦主茎产量的影响

由表5可知，品种对主茎穗产量、上部和下部穗产量的影响极显著，时期、温度对主茎穗产量、不同穗位产量的影响达极显著；时期×温度对中部穗产量的影响极显著；品种×温度对主茎穗产量、中部穗产量的影响极显著，对下部穗产量的影响显著。小麦主茎穗产量随倒春寒胁迫的加强（2 ℃→-2 ℃）降幅增大。YN和XM在药隔期、四分体期倒春寒胁迫下的主茎穗产量较CK分别下降11.76%～18.18%和22.04%～37.63%、5.67%～12.37%和14.87%～28.21%，故药隔期倒春寒胁迫下对小麦主茎穗产量的影响更大。对不同穗位产量进一步分析发现，YN和XM在药隔期倒春寒胁迫下上部、中部、下部穗产量较CK分别下降14.29%～20.00%和29.41%～47.06%、10.26%～15.38%和16.80%～32.00%、11.76%～23.53%和34.62%～50.00%；YN和XM在四分体期倒春寒胁迫下上部、中部、下部穗产量较CK分别下降 7.89%～15.79%和11.43%～20.00%、2.56%～5.98%和13.01%～20.33%、15.38%～28.21%和22.22%～63.89%。由此可知，倒春寒对下部穗产量影响最大，药隔期倒春寒下小麦主茎穗产量的降幅较四分体期更大，且抗倒春寒性弱的XM较抗倒春寒性强的YN产量降幅更大。

3 讨论与结论

小麦幼穗的生长发育是一个极其复杂的过程。小穗是形成小花和籽粒的基础，减少小穗小花退化是保障穗大粒多的关键^［14］。每穗的小穗数、小花数和小花发育程度取决于它本身形成时间早晚、分化持续时间及分化强度^［15］。小麦穗粒数的形成与植株光合特性^［16］、同化物转运和小花发育^［17］等密切相关。倒春寒会破坏小麦功能叶叶绿体内部结构，降低类囊体垛叠程度，影响光能捕获能力，导致叶片光合性能显著下降^［16］，进而降低光合同化物向穗部的转运和分配，影响穗部小花的正常发育，导致小麦穗粒数下降^［17］。张自阳等的研究表明，药隔期低温处理较四分体期低温处理小麦穗粒数的降幅更大^［10］。本研究也发现，药隔期和四分体期倒春寒均会显著降低2个品种小麦穗粒数且药隔期倒春寒胁迫下小麦穗粒数降幅更大。这可能是因为低温会导致花药中淀粉、蛋白质代谢异常和绒毡层降解延迟，影响小麦花粉的正常发育，最终导致穗粒数降低^［18］，且药隔期是决定每穗粒数多少的关键时期，此时进行低温处理对小麦穗粒数的影响更大。谭植等研究发现，春季低温主要通过增加顶部和基部败育小穗数来降低麦穗的总小穗数和结实小穗数，且低温胁迫还会显著降低小麦结实小花数，其中对基部结实小花数影响更大^［19］。本研究发现，不同穗位结实粒数受倒春寒灾害影响顺序为下部＞上部＞中部，这可能是因为倒春寒限制光合产物的积累和供给，抑制了穗部对同化物的转运和利用，而下部小穗较中部和上部在同化物分配中处于竞争劣势，导致下部小穗结实小花数降低，最终降低下部穗的结实粒数^［20］，这也与Zhang等的研究结果^［21］一致。

作为小麦产量三要素之一，千粒重是衡量小麦籽粒库容大小和光合产物积累的重要指标^［22］。陈翔等研究发现，轻度倒春寒胁迫（2 ℃）导致小麦主茎穗粒重降低，重度倒春寒胁迫（-2 ℃）下粒重反而会因穗粒数的大幅降低而有所上升^［23］。本研究也发现，-2 ℃处理下小麦千粒重不降反升，这可能是因为“竞争补偿机制”^［24］，即倒春寒导致弱势粒不结实后，从而使养分更多地向强势粒转运，导致粒重降低幅度减少，但当粒数降至一定程度后，粒重不会一直降低，反而出现增加趋势^［23］。本研究发现，在药隔期倒春寒胁迫下小麦主茎穗产量降幅更大，故药隔期较四分体期倒春寒胁迫对小麦幼穗的损伤更大，小麦在药隔期对倒春寒更为敏感。这与李春燕等的结果^［25］一致，即药隔期低温胁迫较四分体期低温胁迫下小麦产量降幅更大。此外，本研究还发现，倒春寒对小麦中部穗产量影响最小，对下部穗产量影响最大，这主要是因为小麦籽粒形成和灌浆过程的初期，转运到中部穗的养分最多，下部穗较少，且倒春寒显著降低幼穗中生长素和赤霉素含量，导致穗部养分供应不足^［26］，下部穗较中部穗内源激素含量降幅更大，故导致下部穗灾损率更严重。

综上所述，药隔期和四分体期倒春寒均降低2小麦品种主茎的结实小穗数、结实粒数、千粒重及产量，降幅随倒春寒胁迫的加强（2 ℃→-2 ℃）而增大，且药隔期倒春寒胁迫下较四分体期倒春寒小麦各项指标降幅更大，故药隔期倒春寒对小麦穗部结实特性及产量的影响更大。

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