3种寄主植物对白刺夜蛾生长发育、繁殖和寿命的影响

胡桂馨 勾文山 马维新 孔建宏 唐玲 孙尧德

摘要

白刺夜蛾Leiometopon simyrides是荒漠植物白刺的重要害蟲，为明确寄主植物对白刺夜蛾生长发育的影响，以便对其进行科学监测和防控，本研究在27℃下，利用3种寄主植物（大果白刺、泡泡刺、唐古特白刺）饲养白刺夜蛾，观察记录白刺夜蛾幼虫的取食量、各阶段的发育历期、存活率、羽化率、雌雄性比和成虫寿命等生物学特性，同时测定各寄主植物叶片的营养和次生代谢物质含量。结果表明，白刺夜蛾幼虫取食大果白刺叶片的总量最少，取食唐古特白刺的量最多。取食唐古特白刺的白刺夜蛾幼虫发育历期最短，其次为取食泡泡刺，取食大果白刺时历期最长。取食泡泡刺和唐古特白刺后，白刺夜蛾幼虫的存活率和羽化率较高，取食大果白刺存活率最低，且无成虫羽化。在唐古特白刺上，白刺夜蛾雌虫占比较高，成虫寿命较长。大果白刺的叶片总酚含量和简单酚含量最高，各营养物质含量最低，不利于白刺夜蛾的生长发育;唐古特白刺和泡泡刺酚类物质含量较低，营养物质含量较高，较适宜白刺夜蛾的生长发育和繁殖。唐古特白刺为白刺夜蛾的最适宜寄主植物，其次为泡泡刺。

关键词

白刺; 白刺夜蛾; 生长发育; 取食量; 营养物质; 次生代谢物质

中图分类号：

S 433.4

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2022705

Effects of three host plants on the growth， development， reproduction and 

longevity of Leiometopon simyrides （Lepidoptera： Noctuidae）

HU Guixin1*， GOU Wenshan1， MA Weixin2， KONG Jianhong2， TANG Ling2， SUN Yaode2

（1. Pratacultural College， Gansu Agricultural University， Engineering and Technology Research Center for Alpine Rodent 

Pest Control， National Forestry and Grassland Administration， Lanzhou 730070， China; 2. Minqin County Grassland 

Workstation of Wuwei City， Gansu Province， Wuwei 733399， China）

Abstract

Leiometopon simyrides is an important leaffeeding pest insect of Nitraria spp. To explore the influence of host plants on the growth and development of L.simyrides and provide a foundation for monitoring and controlling this pest， Nitraria roborowskii， N.sphaerocarpa and N.tangutorum were used to raise L. simyrides at constant temperature 27℃， and the biological characteristics of L.simyrides， such as the developmental duration， survival rate at various developmental stages， emergence rate， sex ratio and longevity of adult were observed and recorded. At the same time， the contents of nutrient and secondary metabolites in the leaves of three host plants were measured. The results showed that the total leaf consumption was the least when L.simyrides fed with N. roborowskii， and the most on N.tangutorum. The developmental duration of L.simyrides was the shortest when fed with N.tangutorum， followed by those fed with N.sphaerocarpa， and the developmental duration was the longest when fed with N.roborowskii. The survival rate of larvae and emergence rate of L.simyrides were higher when fed with N.sphaerocarpa and N.tangutorum. The survival rate of larvae was the lowest without adult emergence when fed with N.roborowskii. The female adult proportion of L.simyrides was the highest when larvae were fed with N.tangutorum， while the adult longevity was the longest. The contents of total phenol and simple phenol in N.roborowskii leaves were the highest， and the lowest in N.tangutorum. The content of nutrients in N.roborowskii leaves was the lowest， but higher in N.tangutorum and N.sphaerocarpa. N.tangutorum and N.sphaerocarpa were suitable for the growth， development and reproduction of L.simyrides. N.tangutorum was the optimum plant for L.simyrides， followed by N.sphaerocarpa.

Key words

Nitraria spp.; Leiometopon simyrides; growth and development; leaf consumption; nutrient substance; secondary metabolite

白刺Nitraria spp.为蒺藜科植物，属旱生或超旱生灌木、小灌木，广布于我国北方的湖盆沙地、绿洲外围沙地、山前平原、盐渍化沙地等干旱地带［1］，是荒漠草原生态系统的重要建群种。在甘肃省，白刺主要分布于河西走廊荒漠草原区域，种类包括大果白刺Nitraria roborowskii、唐古特白刺N.tangutorum、泡泡刺N.sphaerocarpa和小果白刺N.sibirica等，总面积约18.8万hm2［23］。白刺在沙埋后能迅速生出不定根，扩展枝叶、积沙成丘，具有拦蓄固定大量流沙的功能［4］，对维持恶劣的荒漠生态系统稳定性具有重要作用。

白刺夜蛾Leiometopon simyrides又名白刺毛虫、僧夜蛾，属鳞翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae， 是专食白刺的暴发性害虫。在内蒙古、甘肃和宁夏地区，白刺夜蛾一年可发生3代，其幼虫取食白刺叶片，发生严重时吃光整株叶片，严重影响白刺的存活与生长［57］。若遇长期干旱，白刺夜蛾的过度取食可致使白刺枯死，导致固定、半固定沙丘变为流动沙丘，加剧荒漠草原的沙漠化。

对于专食性害虫，寄主植物的分布决定了其分布范围［8］。研究不同寄主植物对害虫的生长发育及繁殖的影响，可判断其在不同寄主植物上的发生时间和蔓延速度，从而确定害虫的防治面积及其重点监测区域。本研究选择河西走廊荒漠草原分布较广的3种白刺，在最适温度下饲喂白刺夜蛾，观察记录其各阶段的发育历期、取食量、存活率和成虫寿命等生物学特性，分析探讨影响白刺夜蛾生命参数的寄主营养代谢因素，明确白刺夜蛾的最适宜寄主植物，进而为确定白刺夜蛾在荒漠草原的扩散分布和重点防治区域、监测区域提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试白刺

试验用白刺共3种：大果白刺Nitraria roborowskii、唐古特白刺N.tangutorum和泡泡刺N.sphaerocarpa。其中泡泡刺和大果白刺枝条采自民勤荒漠草原，唐古特白刺枝条采自兰州周边荒漠草原，均为当季新生枝条，目测叶片的幼嫩程度相对一致。

1.2 供试白刺夜蛾

2021年5月5日，在甘肃省武威市民勤县红沙岗镇荒漠草原采集带有白刺夜蛾卵块的白刺枝条，在室内养虫箱，于（27±0.1）℃、光周期L∥D=14 h∥10 h，相对湿度为（30±5）%条件下饲养1代，所得初孵幼虫用于试验。

1.3 白刺夜蛾幼虫在3种白刺上的取食量测定

取食试验在温度为（27±0.1）℃，光照周期L∥D=14 h∥10 h，相对湿度（30±5）% 的养虫箱（YCX250型，上海跃进医疗器械有限公司）中进行。剪取大果白刺、唐古特白刺、泡泡刺的新鲜短枝，枝条长度不超过养虫罐高度的2/3，分别置于3个透明养虫罐（直径6.5 cm，高6.5 cm）底部，枝条下端包裹湿润棉球保持枝条叶片鲜活。用小毛笔将初孵白刺夜蛾幼虫移至白刺叶片上，每罐10头初孵幼虫，每种寄主植物重复5罐，共计50头初孵幼虫，标记罐号。每天9：00－11：00定时更换新鲜完整的短枝，放入前用分析天平（Sartorius BAS124S，感量0.1 mg）称量，次日早晨取出短枝，清理上面残留的粪便后称重，观察记录幼虫的蜕皮、存活状况。试验过程中如有幼虫死亡，及时补充以同期同条件同寄主饲喂的同龄幼虫。幼虫进入4龄后，移入直径10 cm×高15 cm的透明塑料养虫罐中继续饲喂，每罐5头，直至幼虫老熟不再取食。试验设置不接虫空白对照，称取与接虫处理白刺短枝重量相近的新鲜白刺短枝，记录为m，与饲虫罐保持同等条件，次日再称重，记录为m1，以校正短枝因水分蒸发而影响的取食量。校正取食量计算方法［9］如下：

校正取食量=W-［L+（aW+bL）/2］，式中W为取食前短枝重量，L为取食后短枝重量;a=（m-m1）/m; b=（m-m1）/m1。

1.4 取食不同寄主植物的白刺夜蛾生长发育、存活率及成虫寿命观测

剪取长短适宜，大小相近的大果白刺、唐古特白刺、泡泡刺的新鲜短枝，分别置于3个透明养虫罐（直径6.5 cm，高6.5 cm）底部，枝条下端包裹湿润棉球保持白刺叶片鲜活。用小毛笔将初孵白刺夜蛾幼虫移至白刺叶片上，每罐10头初孵幼虫，每种寄主植物重复10罐，标记罐号。每天9：00-11：00定时观察记录幼虫的蜕皮、存活状况，并及时滴水保鲜寄主植物，及时更换新鲜白刺短枝，清理粪便。大果白刺饲喂的幼虫由于存活率低，进入3龄后分为5罐饲养，每罐5头左右。其他寄主饲喂的幼虫进入4龄后，移入直径10 cm，高15 cm 的透明塑料罐中继续饲喂，每罐5头，直至幼虫老熟。

在直径8 cm，高15 cm的透明塑料养虫罐中装入3 cm深的干净沙土，滴加纯净水使沙土湿度达到10%，此后保持自然状态，標记罐号。移入同号罐内不再取食的老熟幼虫，待幼虫完全入土后，开始记录蛹的发育历期。在沙面上化蛹者，其吐丝时开始记录。每天定时观察，记录各罐中蛹的羽化时间和雌雄成虫的性比与寿命。

各蟲期存活率=［各虫期初始虫口数-（各虫期死亡+不正常虫口数）］/各虫期初始虫口数×100%。

1.5 白刺叶片酚类物质含量测定

将3种白刺叶片于 105℃ 下杀青 10～15 min，60℃下烘干至恒重，粉碎，过100目筛。各称取200 mg，分别置于50 mL的离心管中，加入70%丙酮水溶液10 mL，在超声波水浴仪中室温浸提20 min后，4℃、955 g离心力下离心10 min，取上清液于4℃保存。将5 mL 70%丙酮水溶液分2次滴入离心管中洗涤剩余残渣，依照以上方法再处理1次，将所得上清液倒入25 mL容量瓶中，用70%丙酮溶液定容后待测。采用FolinCiocalteu试剂比色法［10］测定3种寄主植物样品中总酚含量和简单酚含量。

总酚含量测定：取 5 mL提取液于100 mL容量瓶中，用蒸馏水定容。取 1 mL提取液于10 mL 的容量瓶中，再移入 5 mL的 FolinCiocatleu 显色试剂，用7.5%的碳酸钠溶液定容至刻度，摇匀，静置20 min，在725 nm处测吸光度。

简单酚含量测定：称取 100 mg 聚乙烯吡咯烷酮（PVPP）于5 mL离心管中，加 1 mL 蒸馏水和0.5 mL提取液。在 4℃下静置15 min，925 g离心力下离心15 min。收集上清液于 10 mL 的容量瓶中，加 5 mL FolinCiocatleu 显色试剂，再用 7.5%的碳酸钠溶液定容至刻度。静置30 min，在725 nm处测吸光度。

1.6 白刺叶片可溶性糖、淀粉和游离氨基酸含量的测定

取3种新鲜白刺叶片，带回室内。将叶片摘下洗净晾干，包于锡箔纸，每种植物处理5个重复，立即放入液氮中速冻，置于-80℃冰箱中保存，用于测定营养物质含量。将样品取出60℃烘干、研磨，准确称取0.100～0.300 g，放入20 mL带刻度试管中，加入10 mL蒸馏水，塑料薄膜封口，于沸水中提取30 min（提取2次），提取液过滤入25 mL容量瓶中，反复冲洗试管及残渣，蒸馏水定容。

1.6.1 可溶性糖含量测定

采用蒽酮比色法测定［11］。吸取样品提取液0.5 mL于20 mL刻度试管中，加蒸馏水1.5 mL，然后按顺序向试管中加入0.5 mL蒽酮乙酸乙酯试剂和5 mL浓硫酸，充分振荡，立即放入沸水浴中，保温1 min，取出后自然冷却至室温，空白作参照，在630 nm波长下测定吸光度。用标准的蔗糖溶液做标准曲线，求出标准线性方程，计算样品可溶性糖含量。

1.6.2 淀粉含量测定

将提取可溶性糖以后的样品残渣，移入50 mL容量瓶中，加20 mL热蒸馏水，放入沸水浴中煮沸15 min，再加入9.2 mol/L 高氯酸2 mL提取15 min，冷却后混匀，用滤纸过滤，并用蒸馏水定容至刻度。测定方法同1.6.1，用标准淀粉溶液做标准曲线，计算样品淀粉含量。

1.6.3 游离氨基酸含量测定

采用水合茚三酮法测定［11］。准确称取3种新鲜白刺叶片各1.00 g，加入5 mL 10%醋酸研磨，离心取上清液0.25 mL，用pH 5.4醋酸缓冲液定容至5 mL为待测液。吸取2 mL待测液加3 mL水合茚三酮和0.5 mL 0.1%的抗坏血酸溶液，盖上盖子，摇匀后置沸水浴中加热15 min，取出间歇冷却15 min，摇匀，在580 nm波长下比色，在标准曲线上查得氨基酸含量（以亮氨酸为标准）。

1.7 数据统计分析

试验各处理的蛹发育历期、产卵前期和总发育历期以及蛹羽化率和成虫寿命采用t检验进行分析;成虫性比采用卡方检验法进行检验;存活率数据在方差分析前进行平方根反正弦转换，各指标采用ANOVA单因素方差分析检验。试验数据统计计算利用SPSS 24.0软件。

2 结果与分析

2.1 白刺夜蛾幼虫对不同寄主植物叶片的取食量

白刺夜蛾各龄幼虫在3种寄主上的取食量存在显著差异，其中对大果白刺的取食量最低（表1）。1、2龄幼虫对泡泡刺叶片取食量最高，3、4、5龄和整个幼虫期对唐古特白刺的取食量均最高。从3龄幼虫开始取食量大幅增加，5龄出现暴食现象，取食量占整个幼虫期取食量的80%以上。

1） 表中数据均为平均值±标准误;同列不同小写字母表示幼虫同一发育阶段在不同寄主植物上的取食量间差异显著（P<0.05）。下同。

Data are mean±standard error. The different lowercase letters in the same column indicate significant differences among the same stage feeding on different host plants （P<0.05）. The same applies below.

2.2 取食不同寄主植物白刺夜蛾的发育历期

除取食泡泡刺后5龄幼虫的发育历期与取食唐古特白刺后的5龄幼虫发育历期相同外，其他龄期幼虫的发育历期均为：取食大果白刺的最长，取食唐古特白刺的最短（表2）。取食大果白刺后，白刺夜蛾蛹不能羽化为成虫，取食泡泡刺后，产卵前期显著缩短，为1.9 d。取食唐古特白刺后白刺夜蛾的总发育历期最短。

2.3 取食不同寄主植物白刺夜蛾幼虫的存活率

取食大果白刺后白刺夜蛾各龄期幼虫的存活率均最低，在1、2、3龄阶段，取食唐古特白刺后白刺夜蛾幼虫存活率最高;在4、5龄阶段，取食泡泡刺的幼虫存活率最高;各龄期幼虫的存活率在取食泡泡刺与唐古特白刺之間差异不显著（表3）。

2.4 取食不同寄主植物白刺夜蛾的羽化率、性比和成虫寿命

取食大果白刺的白刺夜蛾无成虫羽化。取食唐古特白刺的白刺夜蛾羽化率、成虫寿命与取食泡泡刺差异不显著，性比符合1∶1（表4）。

2.5 寄主植物叶片中的各营养及次生代谢物质含量

3种白刺叶片中的营养成分含量差异显著（表5）。唐古特白刺叶片中的可溶性糖和淀粉含量与泡泡刺叶片中的含量无显著差异，游离氨基酸含量则显著低于泡泡刺中的含量。大果白刺叶片中的可溶性糖和游离氨基酸含量均显著低于唐古特白刺和泡泡刺，淀粉含量显著低于唐古特白刺，但与泡泡刺差异不显著。大果白刺的总酚和简单酚含量最高，与泡泡刺、唐古特白刺差异显著，唐古特白刺总酚和简单酚含量最低。

3 结论与讨论

昆虫对不同寄主植物的取食量，在一定程度上体现了其对不同寄主植物的偏好，结合昆虫的发育历期等参数，能够反映出该昆虫对不同寄主植物的危害程度和扩散蔓延速度［12］。在本研究中，白刺夜蛾1、2龄幼虫对泡泡刺的取食量最高，3、4、5龄幼虫及整个幼虫期对唐古特白刺的取食量最高，各龄期幼虫对大果白刺的取食量最低，表明白刺夜蛾幼虫最喜食的寄主植物为唐古特白刺和泡泡刺。因此，在甘肃河西荒漠草原上监测白刺夜蛾的发生，要重点监测唐古特白刺和泡泡刺草地。白刺夜蛾3龄幼虫取食量显著增加，防治应在3龄之前进行。

寄主植物决定了昆虫能否完成正常的生命活动，比如寄主的选择、个体发育、存活和产卵等［1318］。苟玉萍等［19］的研究发现，不同寄主植物对异迟眼蕈蚊Bradysia difformis发育历期和幼虫存活率的影响显著;桃小食心虫Carposina sasakii取食不同寄主植物后的生长发育存在显著差异［20］;三条橙灯蛾Lemyra alikangensis取食大青Clerodendrum cyrtophyllum后的发育历期较短，幼虫存活率较高，而取食杨梅Morella rubra后的发育历期较长，幼虫存活率较低［21］。本研究中，白刺夜蛾幼虫在取食唐古特白刺后发育历期最短，其次为取食泡泡刺，发育历期最长的为取食大果白刺，且取食大果白刺后无成虫羽化。同时，取食泡泡刺和唐古特白刺后各龄幼虫存活率和蛹的羽化率较高，取食大果白刺后幼虫的存活率较低，说明泡泡刺和唐古特白刺更适合白刺夜蛾的生长发育和存活，也说明唐古特白刺和泡泡刺是白刺夜蛾的最适寄主植物。

不同寄主植物所含的营养物质种类和含量会影响昆虫的生长发育［22］，同时，寄主植物所含次生代谢物质可能会不利于昆虫的生长发育［2324］，其不仅影响昆虫的取食选择，甚至有毒害作用［2526］。3种寄主植物中，大果白刺叶片的总酚和简单酚含量均最高，各营养物质含量最低，而泡泡刺和唐古特白刺叶片中的次生代谢物质含量较少，营养物质含量较高。从白刺夜蛾的存活率和生活史的完整性上也发现，泡泡刺和唐古特白刺最适宜白刺夜蛾的生长发育，而大果白刺由于营养不足或是次生代谢物质的毒性，导致白刺夜蛾取食后不仅死亡率高，也不能正常生长发育为成虫。

春季野外调查白刺夜蛾时发现，在河西走廊温性荒漠草原上，泡泡刺返青最早，是白刺夜蛾越冬代成虫的主要产卵寄主，也是白刺夜蛾第1代幼虫的主要取食寄主。因此，对于白刺夜蛾的重点防治和监测区域要设置在泡泡刺草地分布的区域，其次是唐古特白刺草地的分布区域。白刺夜蛾在河西走廊1年发生3代［7］，其防治时间应重点放在第1代，减少以后各代的虫口基数。根据张惠玲等［27］的研究，1 m2泡泡刺株丛的嫩茎叶生物量为172.70 g，1 m2唐古特白刺株丛的嫩茎叶生物量为234.67 g。本研究中，1头白刺夜蛾完成幼虫生长发育，需取食泡泡刺叶片的量为3 814.53 mg，或者取食唐古特白刺叶片5 100.62 mg，那么在损失100%、75%、50%和25%叶片条件下，1 m2泡泡刺株丛可承载的白刺夜蛾幼虫数量分为45、33.9、22.6头和11.3头;1 m2唐古特白刺株丛可承载的白刺夜蛾幼虫数量分为46、34.5、23头和11.5头，两种白刺的承载量相近。

白刺属植物为荒漠草原上的多年生灌木，也是羊和骆驼喜食的植物，其重要价值在于防风固沙和维持荒漠生态［2］，但荒漠植物的生态和饲用经济价值很难量化。王俊梅等［28］根据白刺夜蛾幼虫对泡泡刺的取食量，并依据估算的白刺经济价值推测，经济损失允许水平下白刺夜蛾的防治指标为39.7头/m2。而民勤荒漠草原上白刺草地的植被盖度一般10%～30%［27］，白刺夜蛾又是专食白刺的昆虫，幼虫集中在白刺株丛上取食，无论是经济允许水平还是白刺的承载力，防治指标39.7头/m2均过高。因此，用单位株丛面积白刺叶片的损失量来估算白刺对白刺夜蛾幼虫的承载量相对比较合理。

白刺属植物的再生能力极强，即使全部叶片被毁，只要有适当的降雨，其枝叶仍可再生，株丛仍可扩展。荒漠草原生态系统不同于农田或森林生态系统，其气候条件极不稳定，极端天气如干旱、暴雨和大风等对荒漠草原上的节肢动物（包括植食性害虫）种群影响极大。白刺夜蛾的防治及防治指标的确立需要结合气候变化探索研究，尤其是当地的降雨量。

参考文献

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