植物激素调控草莓花芽分化及果实发育的作用

胡彩珠，孙东宇，宋世威

（华南农业大学 广州 510505）

草莓，也称为洋莓、鸡冠果等，在植物学上属于蔷薇科草莓属的多年生草本植物，最早产于南美洲，后来传入到中国和欧洲等地。被誉为“水果皇后”[1]。因为它的生长期很短，从开花到果实成熟只需1 个月左右，而且富含丰富的营养，具有很高的经济价值，因此受到国内外学者的广泛关注[2]。随着农村经济的快速发展和人们对高品质生活的追求，消费者对草莓的期望值也在不断提高，对早熟、长果期、耐储运且口感良好的草莓需求量巨大[3]。目前，大棚草莓的上市期一般在每年12 月底至来年1 月初，但在1 月底之前，早期的产量较低，这严重影响了设施草莓的经济效益[4]。

果实的生长发育是指从开花到果实衰老的完整过程，这个过程受到内源激素的调控[5]。其中，成花诱导期是植物生长的关键阶段，它是一个复杂的形态建立过程，需要植物体内外环境因素的共同作用来协调完成[6]。因此，影响成花诱导期的因素非常多。对于草莓而言，在生长发育过程中，花芽分化需要经历一段时间的低温积累，才能进行生殖生长。也就是说，只有当外界温度达到所需的低温要求时，草莓才能在温度回升时开出花蕾[7]。此外，草莓的开花还与其自身营养水平和内源激素的分布水平有关[8]。如果草莓的管理不当，就会出现过度生长的情况，导致花芽分化不良或推迟。特别是当氮肥过多、硼钙等微量元素不足、浇水过多、温度偏高等多种因素同时存在时，会使得植物体内的营养和激素分布不均，从而直接影响到草莓的花芽分化过程。

植物激素是一类具有活性的天然物质，它们在植物细胞接收环境信号的刺激下合成产生[9]。它们能够调节植物的生长、发育和分化过程。植物激素的调节功能包括细胞的分裂和伸长、组织和器官的分化、开花和结实、成熟和衰老、休眠和萌发等[10]。为了实现这种调节作用，人们可以通过改变外源激素的浓度和比例或使用人工合成的植物生长调节剂来控制植物的生长和发育过程[11]。常见的植物激素主要有赤霉素、生长素、细胞分裂素、乙烯和脱落酸。近期的研究发现，这五类激素对草莓的生长和发育有不同程度的影响。

1 内源激素对草莓花芽分化和果实发育的影响

1.1 赤霉素

赤霉素（GA）是一种内源植物生长素，对植物的生长发育起着调节作用。其作用机制主要是通过与植物细胞膜上的受体结合，进而影响细胞内的信号传递和基因表达，以调节植物的生长发育[12]。许多需要低温春化的植物，开花过程中需要春化的诱导，可以部分或全部地被GAs 所替代[13]。在经过低温处理后，接受了低温处理的植物部位中，GA 合成前体异壳杉烯酸的含量显著增加[14]。研究证明，GA 能够促进开花，它通过降解DELLA 蛋白来实现这一功能。在开花转变过程中，DELLA 蛋白会抑制CO、FLC、SOC1和FT 等花芽诱导基因的表达，从而延缓花芽分化[15]。活性GAs 通过与可溶性受体蛋白GID1 结合，然后构象变化，与DELLA 蛋白的N-端结构域相互作用，通过泛素化/26S 蛋白酶体途径使DELLA 蛋白降解，从而促进花芽分化[16]。在草莓的生产过程中，赤霉素起着重要的调控作用[17]。早在申小丽等[18]的研究中，就发现赤霉素能够抑制草莓的成花。而卢俊霞等[19]的研究发现，在草莓花芽分化前期施用25～50 毫克/升的赤霉素，能够使草莓提前进行花芽分化，进而提高产量。此外，侯智霞等[20]的研究还指出，赤霉素可以打破草莓成花所需的短日照环境，从而迫使顶端分生组织发生逆转，使其无法形成花芽。在草莓果实发育过程中，内源GAs 对花托细胞的扩大起着重要的调节作用[21]。草莓果实中含有生物活性物质（GA1、GA3和GA4），其中GA4或GA1含量最丰富。研究表明，赤霉素对草莓的果实发育和产量有促进作用[22]。这是因为赤霉素能够平衡果实内源激素，促进果实的成熟。因此，在草莓生产中，赤霉素具有重要的应用价值（图1、图2）。

1.2 生长素

图1 赤霉素作用机制（Ouyang F，et al.，2015）[23]

图2 赤霉素对草莓花芽分化和果实发育的影响

生长素是一种关键的植物激素，对植物的生长和发育起着重要作用。它通过多种机制如刺激细胞分裂、促进细胞伸长、调节生长周期以及调控生理代谢等方面发挥作用[24]。生长素在花器官的分化和发育中起着重要作用[25]，通过参与赤霉素途径间接抑制DELLA 蛋白的表达，从而促进花朵形成[26]。在草莓生长周期中，生长素的作用至关重要。之前的研究指出，生长素对果树花芽分化具有抑制作用[27]。近期的研究显示，生长素在植物开花过程中也具有促进作用，其促进作用与生长素用量和浓度密切相关[28-29]。开花的好坏与果实发育密切相关，生长素在草莓果实生长调节中起着重要作用，可以在瘦果（种子）中合成，影响花托细胞的扩张，决定果实大小以及草莓果实的成熟过程[30]。去除瘦果后，花青素含量会下降，这表明生长素也参与颜色的发育[31]。适量的生长素可以促进草莓果实的膨大和成熟，提高品质[32-33]。然而，过量的生长素会导致草莓果实变软、变形，对品质产生负面影响[34]。因此，在草莓种植中，合理使用生长素至关重要（图3、图4）。

图3 生长素作用机制（Ouyang F，et al.，2015）[23]

图4 生长素对草莓花芽分化和果实发育的影响

1.3 细胞分裂素

生殖生长阶段是植物生长周期中至关重要的阶段。细胞分裂素在这一过程中起着关键作用，它影响着植物的花朵结实和果实脱落[35]。同时，环境因素对花的发育也具有重要影响[36]。因此，落花和落果会导致产量下降并造成一定的经济损失，人们广泛关注细胞分裂素的研究[37]。有研究表明，细胞分裂素还参与了植物的花朵发育。在拟南芥ckx3ckx5双突变体生长过程中，细胞分裂素降解酶CKX 的缺失导致花芽和花序异常膨大，这表明细胞分裂素参与了拟南芥花芽分化的调控[38]。而在研究中发现，在短日照条件下，外源喷施细胞分裂素能够上调TSF、FD 和SOC1基因的表达，从而诱导长日照植物拟南芥提前开花[39]。细胞分裂素对草莓果实的影响主要体现在果实的分裂和伸长过程中，它有助于提高果实的品质[40]。此外，细胞分裂素还能够调节果实中的激素平衡，促进果实的成熟和改变果实的色泽[41]。此外，细胞分裂素还能够提高果实的品质，使其营养更丰富，口感更好[42]。为了充分发挥细胞分裂素对草莓果实的良好作用，可以采用喷洒、浸泡、灌溉等方式进行施用[43]。其中，喷洒是最常见的应用方式，建议在果实快速生长阶段每隔7～10 天喷洒一次，以获得最佳效果（图5、图6）。当然，细胞分裂素的浓度和施用时间也需要根据不同的品种和生长环境进行调整，以确保最佳效果。

图5 细胞分裂素作用机制（Ouyang F，et al.，2015）[23]

图6 细胞分裂素对草莓花芽分化和果实发育的影响

1.4 脱落酸

脱落酸是一种调节种子休眠、发芽、生长和应对环境应激的物质[44]。它还参与植物的开花[45]和胚发育[46]，并维持贮藏蛋白质基因的表达[47]。当植物在生长过程中遇到低温时，会合成大量的脱落酸来适应环境，而脱落酸与花芽分化和抽薹之间存在关联[48]。已有多项研究表明，在花芽分化过程中脱落酸的含量明显增加[49]。宋贤勇等[50]发现，脱落酸在现蕾期的变化规律与GA3类似，可以初步推断脱落酸和GAs 都能促进花芽分化。Riboni 等[51]的研究发现，脱落酸能够提高FT和TSF基因的表达水平，促进拟南芥的花芽分化。脱落酸和GAs 来源于甲羟戊酸，它们具有相互拮抗的生理功能。上述研究表明脱落酸在花芽分化中起到了一定的促进作用[52]。然而，也有研究指出脱落酸含量过高会对花芽分化产生不利影响[53]。脱落酸还参与非跃变型水果（如草莓）的成熟过程。在草莓果实的发育过程中，脱落酸的含量从绿色期到红色期逐渐增加，而吲哚乙酸和赤霉素的水平则逐渐降低[54]。研究显示，瘦果中的脱落酸浓度高于花托组织，这可能与种子的成熟有关[54]。外源脱落酸的应用对草莓果实产生不同的影响，可以提高花青素的水平，并促进离体草莓果实组织中蔗糖和其他同化物的积累[56]。然而，外部施用脱落酸并不一定能促进草莓果实的红色积累[57]（图7、图8）。

1.5 乙烯

图7 脱落酸作用机制（Ouyang F，et al.，2015）[23]

图8 脱落酸对草莓花芽分化和果实发育的影响

草莓果实的生长和成熟受到外部环境因素的影响，包括温度和光照等。此外，内部植物激素也在调节草莓果实发育中扮演关键角色，其中乙烯被认为是一种重要的激素[58]。在果实发育的不同阶段，乙烯的含量变化呈现出一定的模式。在草莓绿色果实期，乙烯的含量较高。这时，乙烯参与促进果实的生长和发育过程。随着果实的发育，乙烯的含量逐渐减少。当果实进入红色成熟阶段时，乙烯的含量再次增加。这表明乙烯在草莓果实的成熟阶段发挥着重要的作用[59]。尽管草莓果实中乙烯的浓度通常较低，但在果实成熟前，它对果实的生长和发育起着非常重要的调节作用[60-61]。研究表明，在转色时施用乙烯可以促进成熟的生理反应[62]。这意味着通过合理使用乙烯，可以加速草莓果实从无色到红色转变的过程，并增加果实中可食部分的产量。转色期是草莓果实从无色到红色转变的关键时期[63]。在这个时期，果实开始积累糖分并产生芳香物质。通过合理施用乙烯，可以加快果实的糖分积累和芳香物质的生成，从而提高草莓果实的品质和可食部分的产量（图9、图10）。

图9 乙烯作用机制（Ouyang F，et al.，2015）[23]

图10 乙烯对草莓花芽分化和果实发育的影响

2 ABA相关酶在草莓果实发育中的作用

目前，对草莓中的大部分构造基因和调控基因进行了广泛的研究。一项转录组分析研究发现[64]，野生草莓Yellow Wonder 中参与植物花青素合成功能的关键基因C4H、CHS、F3H、DFR的转录丰度显著降低，这些基因是参与植物花青素合成功能的关键基因，因此猜测这可能是草莓果皮变黄的原因。另一项研究表明，在成熟的草莓中，CHS基因的表达量增加，该基因可能在类黄酮生物合成过程中起关键作用[65]。阿尔比草莓的DFR基因在果实发育前期和果实发育后期的表达量最高[66]。此外，野生草莓的白果性状与ANS基因的低量表达有关[67]。为了抑制草莓果实的成熟，研究人员通过下调FaNCED1的方法降低ABA 浓度。同时，他们对草莓中的BG1 进行了酶学和功能分析，发现该酶能够催化脱落酸糖酯的水解，从而释放出具有生物活性的脱落酸[68]。研究人员发现，草莓果实红色发育的开始伴随着FaBG1表达的急剧增加，而下调FaBG1导致内源ABA 含量明显下降，从而抑制果实的成熟[69]。

MYB基因家族在植物的次生代谢过程中扮演着重要的角色。多项研究证明，如FaMYB1、FaMYB5和FaMYB10等基因在草莓成熟的过程中对花青素的积累起着关键的调控作用[70]。然而，对于这些转录因子在花色素生物合成和果实成熟中的确切调控机制仍存在许多疑问。在草莓果实中，FaMYB1的表达量在小绿期和白期较为不足，但在红期达到最高峰。过度或不足表达FaMYB1会分别导致草莓果实的花色素含量降低或增加[71]。同样的，FcMYB1表达的降低也会导致草莓品种Fragaria Chiloensis 中花色素含量的降低。相反地，在草莓花托发育过程中，FaMYB10的表达在小绿期到白期几乎可以忽略不计，但在红期明显增加。随着ABA 和花色素含量的增加，FaMYB10的表达水平也随之提高。需要注意的是，FaMYB10的表达与FaMYB1无关，它们彼此独立工作。

3 展 望

草莓花芽分化受到多个因素直接和间接地复杂调控。科研人员已经进行了一系列关于草莓的研究，主要集中在人工调控和物质含量的变化方面。相比之下，对于苹果、柑橘等果树的花芽分化机制的研究更为深入。这些研究成果对草莓的花芽分化机制的解析具有重要借鉴作用，对促进草莓的优质高产具有重要意义。