木通属植物应用价值及繁殖研究进展

桂 平，麻晓琴，王小红，毛国庆

（1.铜仁职业技术学院农学院，贵州铜仁 554300；2.贵州省农业科技信息研究所，贵州贵阳 550006）

木通属（AkebiaDecne）植物，俗称“八月瓜”，属木通科（Lardizabalaceae）藤本，亚洲东部共有4 种分布，其中我国分布有3 种、2 个亚种，即三叶木通[Akebia trifoliata(Thunb.) Koidz]、白木通[A.trifoliatasubsp.Australis(Diels) T.Shimizu]、木 通[A.quinate(Thunb.)Decne]、长序木通（A.longeracemosaMatsum）和长萼三叶木通（A.trifoliate subsp.longisepala）[1-2]。因木通口感香甜，果形似香蕉，具有较高的药用价值，且其种子含油量高，是食用油料和工业油料生产中的“潜力股”，深受当地老百姓的喜欢，是典型的“药食油赏”同源植物[3]。目前木通作为经济作物已有大量人工栽培，市场需求越来越大，特别是对品质优良的种质资源，往往供不应求。总结木通属应用价值和近年来繁殖技术研究进展，可以为木通属植物定向育种提供参考。

1 应用价值研究进展

1.1 食用与油用价值

木通属植物食用价值可分为果用和油用两大类。木通属发达的胎座食用味糯甘甜，是人们秋季采食的佳品，其果实中的总糖、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、氨基酸、维生素和矿质元素等含量丰富，特别是总糖、鲜味氨基酸、谷氨酸和维生素C 含量高，使木通属果实不仅口感好，营养与保健价值更高，如白木通总糖含量达50.32%，含人体必需氨基酸7 种，谷氨酸1.013 mg·L-1含量突出，微量元素丰富，属典型的钾高钠低植物[4-6]，经常食用钾高钠低食物有预防肠胃炎及心血管疾病的作用[7]。由于木通种皮厚实，果肉种粒多，加上成熟果皮沿腹中线开裂，易被虫鸟啃食，致使其可食率仅30%左右[8]。木通属植物果实虽然皆可食，但研究显示不同种质果实的品质存在差异，综合感官、内含物、外观、口感指标，白木通品质优于三叶木通和木通，是作为水果的最佳种质选择[9]。木通属的鲜果可酿酒[4]，还可与桑葚干果制成酸甜可口、光泽度好呈紫红色的低糖复合果酱，如白木通[10]。三叶木通果皮中营养物质总糖、还原糖、蛋白质和活性物质总黄酮、总酚及总皂苷等含量高，可开发成为抗氧化功能型材料的原材料[11]。木通属植物果皮中富含果胶，可加工制作成果皮茶[12]。在制作酸奶过程中，用0.22%的三叶木通果胶作为添加剂可增加微生物数量，提高酸奶品质，缩短发酵时间[13]。其果胶还可开发成壁材原料，是一种非常有潜力的果胶资源[14-15]。木通属植物种子营养成分丰富，籽油具有较高的油用和保健价值，开发潜力大，是一种新型的油料作物。如三叶木通种子所含的氨基酸、脂肪和矿质元素钾、镁、铁、铜等微量元素均高于常规作物玉米、花生，其中种子油脂肪酸含量以不饱和脂肪酸达74.51%，脂肪酸含量与玉米油、花生油、芝麻油相当，相关籽油成分如过氧化值和酸价符合GB 2716—2018《食品安全国家标准植物油》要求[5,16]。经检测，白木通各种质的籽油脂肪酸相关指标也符合国家四级食用油标准[17]。三叶木通籽油与石化柴油结构相似，还具备开发成生物柴油的潜质[18]。研究显示，用白木通籽油为芯材制备的微胶囊贮藏稳定性较好，其溶解度含水量、粒径等指标均符合微胶囊产品品质要求[14,19]。提取三叶木通籽油方法中，CO2萃取法工艺效果优于超声波辅助提取法、水酶法、索氏提取法、三相分配法，籽油得率达36.87%[20]。同一种质不同地方的三叶木通籽油理化性质与感官品质存在差异，如云南的三叶木通籽油含量高于湖北和湖南[21]。综上所述，木通属植物在食用油、工业用油、饮品、糕点等方面均具有较高的开发前景。

1.2 药用价值

木通属植物作为药用品种研究的主要有白木通、三叶木通和木通[22]。全株可入药，其根、茎、果、种子均含多种齐墩果酸和皂苷类化合物等，味苦性寒，具有理气止痛、活血通脉、清热利尿、抗菌消炎、疏肝益肾、降压、抗衰老、抗肿瘤等功效[23-24]，尤其是降火利尿排石方面，常被人们称为利小便的特效药[25]。其属的白木通、三叶木通、木通已相继载入2005版《中华人民共和国药典》和2010年版《中国药典》，是“龙胆泻肝丸”等30 余种经典中成药的主要原料[25-27]。据研究，不同种质不同部位同种药用成分的含量存在差异，如白木通藤茎中所含的苯乙醇苷类化合物较三叶木通和木通高，而三叶木通果实中的苯乙醇苷B较白木通和木通高[22]。同种质不同种源三叶木通的籽油理化性质与感官品质不一样，如云南三叶木通籽油含量高于湖北和湖南[21]。不同种源白木通藤条的药用价值也存在差异，何小三等对江西省、湖北省、重庆市、四川省、安徽省等8 个产地白木通种源藤条的药用价值研究得出，重庆市武隆县仙女山镇白果村种源的苯乙醇苷B、齐墩果酸、总皂苷等综合含量较其他种源高，具有较高的药用价值[27]。

1.3 观赏价值

植物的主要观赏部位有形态、营养器官和生殖器官等，木通属植物掌状3～5出复叶，叶形奇特，叶色亮丽；花为总状花序，4 月前后开花，花色以紫色居多且花期长；果形大且呈肾形，似香蕉，俗称“野香蕉”，果色有黄色（如长萼三叶木通）、黄褐色（如白木通）、淡红色（如三叶木通、木通）、紫红色（如长序木通）等，是典型的春季观花、秋季观果、四级观藤观叶的植物，由于木通属植物缠绕攀爬能力强，园林中常作垂直绿化、棚架绿化和盆景观赏用[3,28-30]。

2 繁殖技术研究进展

2.1 有性繁殖

有性繁殖即种子繁殖，在自然状态下，木通属种子发芽率较低，其主要原因：1）木通属果皮较厚，果肉香甜，成熟后果皮常开裂，种子易被虫鸟啃食。2）种子发芽存在一定的种皮休眠障碍。3）种子存在一定的形态后熟现象，储藏不当，便会造成后熟效应解除[31-32]。木通属种子繁殖通常需要提前进行处理，研究显示，常温沙藏白木通种子，其发芽率高于、发芽时间早于冰箱冷藏种子，常温沙藏配合定时洒水（5～7 d/次）催芽，平均发芽率达86.11%以上[33]。晾干的八月瓜种子用10%H2O2处理可促进其萌发，萌发率为48.33%；新鲜种子用0.5 g·L-1GA3+98% H2SO4处理效果显著，发芽率为70%[34]。用草木灰或10%的茶叶浸种在一定程度上也能解除三叶木通种皮对发芽的影响，提高种子发芽率[31]。播种时间可在9—10 月种子成熟后随采随播，或沙藏处理后于冬至前后或次年3—4月播种皆可，以沙藏处理后于冬至前后播种效果最佳，存活率可达95.2%[35-36]。种子育苗环境需要进行遮阴处理，有利于其苗高、地径的生长[33]。

2.2 无性繁殖

2.2.1 扦插繁殖

影响植物扦插生根的因素除了植物本身的遗传特性外，还与基质类型、扦插时间、植物生长调节剂种类、浓度和环境等因素有关[37]。木通属植物扦插时间以春季和秋季10 月适宜，但以3 月份最佳，特别是沙藏到3 月扦插效果更明显[38-39]。适宜的扦插基质有泥炭土、珍珠岩、蛭石按质量比2∶1∶1 配用，如木通[40]；营养土+细河沙，如三叶木通[41]；纯河沙，如三叶木通等[42-43]。插条基部处理较好的方式有ABT2号100 mg·kg-1浸泡24 h[32,39]、IBA300 mg·L-1速蘸30 s[40]、IBA1000 mg·L-1速蘸5 s[43]和NAA50 mg·L-1浸泡2 h[42]，处理后可明显提高生根率，多数生根率可达80%以上，材料选择以二年生硬枝或半木质化穗条为佳[42-43]。在扦插管理过程中，为提高生根率，前期需要进行遮光处理[39]。

2.2.2 压条和嫁接繁殖

木通属最常用的繁殖方式是种子繁殖和扦插繁殖，由于木通属植物藤茎萌芽力强，压条易成活、成苗快，压条繁殖时，一般在其生长旺季如4—5 月进行，将2～3 年生或1～2 年生健壮藤条每隔1～2 节进行波状压条，压条着地处挖坑覆土10 cm，待节上长根至3～5 cm 后，即30～40 d 左右，截断藤条，即产生新植株[44-46]。木通属的压条繁殖成活率高于扦插繁殖和种子繁殖，但是大量繁殖时育苗难以实现，仅适用于小范围繁育[44-46]。嫁接不仅能保持木本的优良性状，还能使果树矮化和缩短育苗周期，是果树生产中最常用的一种繁殖方式，目前木通属嫁接繁殖鲜见报道，张建华等研究得出7 月下旬至8 月中旬是最适宜的嫁接时期，三叶木通适宜的嫁接方法为劈接，效果优于芽接[47]。

2.2.3 组织培养

前人已对木通属3 种植物进行过组织培养技术研究，即木通、白木通、三叶木通[48-52]。在选用木通属的外植体（叶片、幼嫩茎段、未完全成熟种子、胚乳、下胚轴）中，叶片和下胚轴虽能成功诱导出愈伤组织，但愈伤组织诱导率不高，叶片53.2%，下胚轴48%，且诱导的愈伤组织后期未分化芽，如白木通[48]。以胚乳为外植体培养主要目的是获得多倍体植株，黎世龄以八月瓜2.5 月龄左右幼果胚乳为外植体，在培养基MS+ZT 2.0 mg·L-1+2,4-D 1.0 mg·L-1+YE 500 mg·L-1+GA31.0 mg·L-1上成功诱导了愈伤组织，诱导率14.3%，也未获得芽、茎、根的分化[49]。在三叶木通3 种外植体（叶片、幼嫩茎段、未完全成熟种子）筛选中，未完全成熟种子为最适宜的材料选择，以未完全成熟种子为外植体，用75%酒精15 s+0.1%升汞7 min消毒后，接种至MS+2,4-D 1.0 mg·L-1+6-BA 0.3 mg·L-1中，32.5%种子诱导了愈伤组织，将种子愈伤组织转至MS+2,4-D 1.5 mg·L-1+6-BA 0.1 mg·L-1培养基中培养可获得胚性愈伤组织，在MS+6-BA 2.0 mg·L-1+NAA 0.3 mg·L-1+75 g·L-1香蕉泥培养基中进行胚性愈伤组织分化，芽分化率11.7%[50]。木通属植物中，成功建立组织培养体系的仅白木通，以白木通带芽茎段为外植体，最适宜的消毒方式为75%酒精浸泡30 s，再用2%的次氯酸钠溶液浸泡15 min，在培养基WPM+6-BA 1.0 mg·L-1+IAA 0.5 mg·L-1+GA32.0 mg·L-1进行诱导，诱导率达81.27%，WPM +6-BA 3.0 mg·L-1+IBA 0.1 mg·L-1是白木通最适宜的腋芽增殖培养基，增殖系数达4.26，1/2 MS+IBA 1.0 mg·L-1+NAA 0.5 mg.L-1+GA31.0 mg.L-1是最佳的生根培养基，生根率可达82.18%，泥炭土、珍珠岩、蛭石质量比2∶1∶1 是白木通炼苗移栽最佳的基质，炼苗成活率达76.0%以上[51]。木通属植物由于果实内种子多，食用虽味道香甜，但可食率较低，组织培养中倍性育种可获得多倍体植株，石小兵用0.3%浓度秋水仙素处理三叶木通带腋芽茎段诱导的丛生芽24 h，4 倍体诱导率为12%[50]，这为八月瓜多倍体植株诱导奠定了良好的基础。

3 木通属繁殖存在问题与建议

木通属植物为优质的野生果树资源，是“药食油赏”同源植物，市场应用前景广阔，目前虽已有大量人工栽培，但其种苗供给以种子繁殖为主，扦插繁殖为辅。现有的种子繁殖、扦插繁殖、压条繁殖远不能满足生产的需求，且以种子繁殖为主的育苗方式难以保持母本优良性状，稳定遗传得不到保障。木通属嫁接繁殖领域还处于空白，今后可侧重研究。组织培养目前仅白木通成功建立体系，但还停留在研究阶段，尚未用于生产。科研成果需要落地，就要进行成果转化。木通属白木通组织培养体系已经成功建立，白木通在我国分布较广，且食用、药用等价值较高，可加快其成果转化，促进产业化供苗，同时要完善木通属其他种的组织培养技术体系，对其应用开发具有深远的意义。

据统计，木通属现有的繁育栽培研究中，主要集中在3 种，即三叶木通、白木通、木通，分别占比约78%、14%、8%，而关于长序木通和长萼三叶木通的研究较少，以后可加强属内其他种的研究。木通属植物浆果，其果肉口感香甜独特，是人们喜爱采食的野果。但因其果内种粒多，导致可食率下降。培育果大、种子少甚至无籽的八月瓜是研究的热点与难点，石小兵用0.3%浓度秋水仙素处理三叶木通带腋芽茎段诱导的丛生芽24 h，4 倍体诱导率为12%[50]，这为木通属多倍体植株诱导埋下了希望的种子，今后应继续攻关，使无籽“八月瓜”上市成为可能。