郭文秀 李丽莉 姜文凤 程亚增 宋莹莹 崔洪莹 吕素洪 于毅 门兴元
关键词:入侵害虫;番茄潜叶蛾;危害风险;监测预警;综合防治
番茄潜叶蛾Tuta absoluta(Meyrick),隶属鳞翅目(Lepidoptera)麦蛾科(Gelechiidae),又名番茄麦蛾、番茄潜麦蛾(tomato leafminer、SouthAmerican tomato leafminer)。该虫寄主广泛,可为害茄科、豆科、十字花科以及禾本科等在内的9科40余种植物,包括番茄、马铃薯、茄子、辣椒、烟草等经济作物,其中最嗜食番茄。它主要以幼虫潜食叶肉、蛀食果实等,引发作物早衰、诱发次生病害,导致果实腐烂、减产减收,严重发生时番茄减产80%~100%,是番茄产业极具毁灭性的害虫之一。
番茄潜叶蛾起源于南美洲,于2006年被发现入侵西班牙东部,并以平均每年800km的扩散速度在欧洲、非洲、中东和亚洲迅速传播,现已入侵103个国家和地区。我国于2017年8月首次发现番茄潜叶蛾入侵新疆伊犁地區。随后,该虫迅速扩散至云南、贵州、四川、广西、湖南等地,目前已在我国西北、西南、华北、华中13个省份发生,并在局部地区暴发成灾,进一步扩增趋势明显。
山东省是番茄潜叶蛾潜在的高适生区。近期调查发现,番茄潜叶蛾已在山东省部分地区番茄生产中发生危害,对山东省番茄产业的健康发展构成潜在巨大威胁。遏制该虫进一步扩散蔓延已成为当务之急,为此,本文在分析番茄潜叶蛾对山东省番茄危害风险的基础上,综述番茄潜叶蛾的形态特征、为害特点、监测预警技术及防控措施,并提出相应的对策建议,以期为山东地区该虫的识别、监测预警和精准防控提供一定参考。
1番茄潜叶蛾对山东省番茄产业的危害风险
山东省是我国最大的番茄产区,产量约占全国的27%。作为重要的大宗蔬菜之一,番茄的生产情况直接影响到全省乃至全国的蔬菜安全。番茄在山东省内各地区均有大面积种植,栽培模式多样,有早秋保护地/拱棚、越冬保护地、早春日光温室、越夏拱棚及露地栽培等,基本实现了番茄的周年生产,这为番茄潜叶蛾的种群繁殖、扩散与再定殖提供了绝佳的寄主条件。
番茄潜叶蛾繁殖力强,世代重叠严重,传播扩散速度快,环境适应性和成灾性极强,所入侵地区番茄产业无不损失严重。在荷兰,该虫危害导致番茄产量下降,引起的经济损失每年约500万~2500万欧元;在伊朗,该虫被防治后仍能造成番茄产量损失约10%,每年经济损失达3500万美元:土耳其每年用于防治该虫的化学控制费用约为1.6亿欧元等。据统计,山东省2020年番茄栽培面积9万多公顷,年产值约为150亿~200亿元,如若按照10%~20%损失计算,该虫将造成番茄产业每年至少15亿~30亿元的经济损失。
番茄潜叶蛾入侵危害番茄除造成直接经济损失外,每一生长季杀虫剂的应用次数也会较以往增加15次左右。高频次大量用药不仅对授粉昆虫和自然天敌产生不利影响,而且诱发高抗药性种群的出现,同时引发预料不到的后果,如次要害虫的大暴发,由此所带来的种植业风险、消费者风险以及环境风险等都是不容忽视的问题。
因此,必须充分认识到番茄潜叶蛾扩散暴发对山东省番茄生产构成的重大威胁,迅速开展监测预警和科学防控,做到发生区域重点监控,遏制扩散,未发生区域早监测、早发现、早防控,切实保障番茄生产安全。
2番茄潜叶蛾形态特征与为害特点
番茄潜叶蛾为小型蛾类昆虫,一个世代要经历卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段。卵呈圆筒状,长0.2~0.4 mm,初产时为乳白色,近孵化时为橘黄色。幼虫共4龄,随着龄期增长,体色由奶黄色或奶白色变成绿色、黄绿色,背部偶呈粉红色;明显特征为前胸背板后缘具有2条棕褐色眉形斑纹。蛹呈圆筒状,长5~6mm,随着生长发育,蛹的颜色逐渐加深,由翠绿色渐变为棕绿色、棕色,近羽化时为灰色。成虫体长6~7mm,翅展8~10mm,淡灰色、灰色或棕褐色,鳞片银灰色,前翅具黑色斑点:触角丝状,足细长具有灰白色与黑褐色相间的横纹:腹部纺锤形,雌虫较雄虫更为明显,腹面具“八”字形黑色斑纹,腹部末端具马蹄形短毛丛。
在南美洲,番茄潜叶蛾每年发生10~12代,成虫将卵产于植株顶梢叶片背面、正面或嫩茎上,少部分产在幼果和果萼上。幼虫孵化后潜入叶片或果实,取食番茄组织,发育至老熟后吐丝下垂,在土壤中(1~2cm)化蛹,亦可在潜道内、叶片表面皱褶处或果实中化蛹,常常结一薄薄的丝茧。
幼虫是为害番茄的主要虫态,龄期越大,取食量越多。叶片被害时,被害部位初期为半透明的细小潜道或潜斑,随着幼虫生长,形状不规则的潜道或潜斑逐渐变宽变大,呈窗户纸样,并留有黑色粪便,严重影响叶片的光合作用,致使叶片逐渐皱缩,甚至枯萎。果实被钻蛀部位通常位于果萼与果实、叶片与果实、果实与果实相接的隐蔽处,钻蛀后造成孔洞、畸形,易被病菌感染而腐烂,严重影响果实的商品价值。
3监测技术
番茄潜叶蛾近距离传播主要通过成虫飞行,风力有助于其加速扩散蔓延,远距离传播主要借助番茄(果实、藤蔓、种苗、运输机械与工具、包装箱具、包装物、填充物等)运输等。因该虫体积小,不易发现,因此通过技术手段实现早期监测对于控制该虫的扩散与危害极为重要。目前,番茄潜叶蛾的监测手段主要包括灯光/色板监测和性诱监测等。
3.1灯光/色板监测
灯光与色板监测均是利用昆虫的趋光性诱捕成虫进行预测预报,其首要前提是明确被监测昆虫的敏感波长及趋向性。研究发现番茄潜叶蛾对黑/蓝紫灯光的趋向性较强。在380~460nm不同波长的蓝紫光灯光诱捕器中,380nm的紫外光诱捕到的番茄潜叶蛾数量是其他4种波长的3.11~10.92倍,可作为灯光监测番茄潜叶蛾的最佳光源。色与光是密不可分的,光是色彩的来源和感知色彩的必要条件,色是光的具体显现。番茄潜叶蛾对不同颜色色板的趋向性与对光源的趋性基本一致,对深色色板(黑、蓝、红等)的趋向性强于浅色色板(白、黄等)。因此,黑/紫外光灯或黑/蓝色板均可以用来监测番茄潜叶蛾种群。
3.2性誘监测
性诱监测主要是利用番茄潜叶蛾雌蛾释放的性信息素监测雄蛾的发生动态,具有操作简便、专一性强、对天敌伤害小等优点,已被广泛应用于番茄潜叶蛾的监测预警。番茄潜叶蛾性信息素包括主要组分(3E,82,11Z) -十四碳三烯乙酸酯和次要组分(3E,82) -十四碳烯醇乙酸酯,两种组分以主要组分单独使用或主要组分和次要组分混合使用(95:5、91:9或90:10)均可实现有效监测。相较而言,两个组分混合的性信息素诱芯不仅诱集效果更优,而且在高温环境中持续时间更长。番茄田中每公顷悬挂4~5个诱捕器即可起到很好的监测作用。
目前,国内已商品化的番茄潜叶蛾性信息素诱芯主要有4种,分别由中国科学院动物研究所、青岛罗素生物科技有限公司、北京中捷四方生物科技股份有限公司、北京水光科技有限公司生产,均为单一主要组分,诱集作用显著,但不同产品诱捕效果之间仍存在差异。尽管利用性信息素监测获取的雄蛾数据不一定表明作物受损,但通过监测数据评估种群发生数量并据此预测危害程度对于防控决策的制定也是极为必要的,可以单个诱捕器周诱捕雄虫量进行判断,1~3头属轻度危害,4~30头属中等危害,大于30头则属重度危害。
4防控措施
番茄潜叶蛾的防治应以种群精准测报为基础,综合应用农业防治、物化诱杀、生物防治和应急化学防治等措施,确保将害虫控制在经济允许水平之下,达到经济效益、生态效益和社会效益的一致。
4.1农业防治
农业防治是创造一个不利于害虫发生而有利于天敌充分发挥控害作用的环境条件.主要措施包括通过筛选、培育抗性品种以及通过轮作、灌溉、施肥等栽培管理措施来抑制其种群增长。
4.1.1抗性品种番茄潜叶蛾抗性植物品种的研究主要集中在番茄上。人工培育的番茄品种中绝大部分均对番茄潜叶蛾易感,仅有几种表现为中抗,对番茄潜叶蛾抗性较强的多为野生品种。番茄对番茄潜叶蛾的抗性主要与基因型、叶片和根茎毛状物密度及分泌的化合物有关。Guruswamy等对多毛番茄Solanum habrochaites20种基因型进行抗性评价,发现对鳞翅目害虫具有抗性的以色列LA1777以及具高酚及高密度毛状物的印度EC620343番茄表现出抗番茄潜叶蛾潜力,其中LA1777能够显著抑制番茄潜叶蛾的种群增长速度,并降低其繁殖力,在其上繁殖的低龄幼虫死亡率高达63.33%,该品种对番茄潜叶蛾的田间抗性值得进一步研究。除筛选抗性品种外,转野生番茄抗性基因的番茄品系也已成功构建并实现商业化,转Bt杀虫基因的番茄也已被证实可显著提高番茄潜叶蛾幼虫死亡率,降低叶片的潜道数量,是防治番茄潜叶蛾种群的潜在手段。
4.1.2栽培管理利用栽培管理措施促进植物健康生长以提高植株耐虫害的能力,也是低成本控制番茄潜叶蛾的策略之一。研究发现,施用腐植酸、蚯蚓粪肥及添加促生细菌,能够提高番茄对番茄潜叶蛾的抗性,显著延缓番茄潜叶蛾的生长发育,降低番茄潜叶蛾对植株的危害。同时,减少氮肥使用量也能够降低植株上番茄潜叶蛾的存活率,延缓其生长发育,降低种群数量以减轻危害。此外,通过与非茄科类作物进行轮作,打断番茄潜叶蛾生活史,能够有效抑制种群增长。极端高温会影响番茄潜叶蛾的生长发育和存活,35℃条件下番茄潜叶蛾卵的存活率仅为11%,孵化的幼虫无法正常发育,因此可结合栽培模式,在夏季通过高温闷棚措施减少虫源,同时应及时清除周边杂草,减少番茄潜叶蛾的喜好寄主植物,抑制种群扩散与转移。
4.2物化诱杀
物化诱杀主要采用灯光、色板诱杀番茄潜叶蛾成虫,利用性信息素诱杀雄虫或干扰雌雄交配,减少成虫产卵量,进而降低子代种群数量。以上措施可协同作用,有效压低成虫数量。
4.2.1灯光/色板诱杀
利用灯光诱捕器可以诱捕大量番茄潜叶蛾成虫以降低子代种群数量,诱捕效果与光源及悬挂高度等因素相关。蓝紫光对番茄潜叶蛾的诱捕效果普遍优于其他光源。在温室番茄中,将波长380nm紫外光LED灯诱捕器置于地面,50d内日均诱蛾量高达253.2头,其中雌蛾占比81.4%,在诱集到的所有雌蛾中有84%以上的个体为抱卵雌虫。灯光诱捕器能够同时诱杀番茄潜叶蛾雄虫与雌虫,雌蛾占比约50%以上,在防治番茄潜叶蛾中能够起到重要作用,但效果也受虫口密度等因素影响。通常,在害虫种群密度较低时,灯光诱杀能够明显降低番茄潜叶蛾的为害,而在种群密度较大时,灯光诱杀却无法达到降低番茄潜叶蛾为害的目的,其防控效果是有限的。
不同颜色色板对番茄潜叶蛾的诱杀效果也不尽相同。已有研究结果发现,在不放置性诱芯时,蓝色和白色色板对番茄潜叶蛾的引诱效果最好:然而,亦有研究显示,黑色色板的诱蛾数量明显多于其他颜色(蓝色、白色和黄色)的色板。而在放置性诱芯时,色板颜色不同对番茄潜叶蛾的引诱效果亦不相同,诱集效果由高到低为红色、蓝色、黄色和绿色、白色。
4.2.2性信息素诱杀/交配干扰
利用性信息素诱芯与诱捕器搭配可大量诱捕雄虫起到防控作用,诱捕效果与性信息素剂量、诱捕器类型、颜色、悬挂高度等因素相关。大剂量性信息素诱芯(0.8mg)对雄虫的诱捕效果优于0.5mg标准剂量诱芯,因此,在危害较严重的地块,推荐大剂量诱芯,而在危害较轻的地块可用标准剂量诱芯。在与诱芯搭配的诱捕器类型中,三角形诱捕器效果较优,且使用简易。三角形诱捕器中使用深色粘虫板(如黑、红、绿、蓝色)要比浅色粘虫板(白、黄色)更能吸引雄虫。通常,诱捕器的悬挂高度应考虑害虫的发生部位与植株高度,然而研究发现,番茄潜叶蛾诱捕器不必随植株生长而调整悬挂高度,诱捕器悬挂越低,诱捕效果反而越好,直接置于地面效果最好,这可能与成虫具有田间地面上求偶交配的习性有关。
此外,田间高密度地悬挂高剂量性信息素产品,能够迷向干扰番茄潜叶蛾雌雄交配,称为“迷向法”。该方法主要是通过人为释放高浓度性信息素,钝化番茄潜叶蛾雄虫嗅觉系统,迷向干扰雄虫对雌虫的搜索定位,降低交配几率,减少后代发生量以达到防控目的。在密闭温室中,以初始剂量30g/hm2恒定速率排放4个月以上,能够成功干扰成虫交配[72]:随机散布1000个性信息素释放诱芯能够使成虫数量减少93%以上,叶片虫害率减少57%~85%,果实损害率降低62%~89%。然而,该方法的成功应用要求较高的封闭环境.需进行良好的隔离,防止已交配雌成虫的迁入也是保证防控成效的必要条件。
4.3生物防治
生物防治是利用有益生物或其他生物控制或者消灭害虫的方法。番茄潜叶蛾的生物防治包括从原产地引入天敌,保护和利用人侵地已有天敌,人工释放天敌和生物源农药等,主要包括赤眼蜂、姬小蜂、茧蜂、姬蜂等寄生性天敌,以及捕食蝽、瓢虫、步甲、草蛉、蠼螋、蜘蛛等捕食性天敌,此外白僵菌、绿僵菌、苏云金芽胞杆菌等病原微生物以及寄生性线虫也可以用来防治番茄潜叶蛾。
4.3.1天敌昆虫番茄潜叶蛾寄生性天敌应用最为广泛的主要为卵寄生蜂——赤眼蜂,如暖突赤眼蜂(Trichogramma achaeae)、卷蛾分索赤眼蜂与短管赤眼蜂,其对番茄潜叶蛾卵的寄生率达87%以上,其中暖突赤眼蜂高达100%,温室条件下释放27d后可使番茄植株叶片、果实损害率减少91.74%。以上赤眼蜂在南美洲已被纳入番茄潜叶蛾的生物防治方案并得以成功应用。除赤眼蜂外,还有对幼虫具有寄生作用的姬小蜂科天敌,如芙新姬小蜂(Neochrysocharis formos)、长腹伲姬小蜂(Necremnus artynes)及潜叶蛾伲姬小蜂也被认为是番茄潜叶蛾生防的良好候选种类,尤其是芙新姬小蜂在田间对番茄潜叶蛾的总致死率达61%~92%,应用潜力巨大。捕食性天敌中研究应用最多且成功的主要为烟盲蝽(Nesidiocoris tenuis)与短小长颈盲蝽(Macrolo-phus pygmaeus)。烟盲蝽偏好取食番茄潜叶蛾1龄幼虫,短小长颈盲蝽主要取食番茄潜叶蛾卵,在温室中分别释放两种天敌,均能够有效控制潜叶蛾的发生为害,显著降低作物叶片及果实受害率。
4.3.2病原微生物昆虫病原真菌中已发现控害效果较好的菌株,如白僵菌Beauveria bassLanaQu-B912可使番茄潜叶蛾卵死亡率高达80%,3龄幼虫致死率达68%:绿僵菌Metarhizium anzso-pliae Qu-M558菌株可使卵死亡率达60%;绿僵菌M. anisopliae var. anisopliae(Metschnikoff)Sorokin还被发现对蛹具有较强的杀灭作用,但目前尚未有针对番茄潜叶蛾的商业化产品。商业化生产Bacillus thuringiensLs var.kurstaki和B.thuringiensLs var. aLzawa是研究较多的苏云金芽胞杆菌亚种,对1~3龄幼虫控效良好,能够显著减少番茄潜叶蛾对作物的危害。国内学者对Bt防治番茄潜叶蛾也开展了相关研究,發现Bt G033A对番茄潜叶蛾各龄幼虫均具有较好的毒杀活性,室内与田间对幼虫的校正死亡率达95%以上。
4.3.3寄生性线虫寄生性线虫是一类适用于钻蛀性及土栖性害虫防治的生物天敌,对番茄潜叶蛾也表现出极高的致死效果。目前,室内评价已筛选出多种高毒力线虫种类,在3h内即可致死63%~86%的幼虫对幼虫的致死率为100%。线虫具有主动搜索害虫的能力,叶面喷施后线虫能够钻入潜道内寻找并寄生幼虫,在施用剂量25时,S.carpocapsae、S.feltiae对幼虫的致死率分别为85.7%和100%。番茄潜叶蛾幼虫具有落地化蛹习性,S.carpocapsae、H bacteriophora线虫对掉落到土壤中的幼虫致死率分别为100%、96.7%。尽管目前尚未见有关线虫对番茄潜叶蛾蛹的敏感性及防控效果报道,但基于线虫能够寄生其他鳞翅目害虫的蛹,如小地老虎、草地贪夜蛾等,因此,开展利用线虫防治番茄潜叶蛾地下虫态(老熟幼虫与蛹)控制效果及持续性研究,可能为番茄潜叶蛾落地化蛹隐蔽虫态的控制、世代重叠羽化成虫数量的降低提供新策略。
4.3.4植物源提取物此外,国外对利用植物源提取物防治番茄潜叶蛾也进行了大量研究,发现鹧鸪花属植物Trichilia pallida
Swartz( Meliaceae)水浸提取物、藿香蓟Ageratum conryzoides的正己烷提取物均对番茄潜叶蛾幼虫具有一定的毒性:印楝Azadirachta indica种子的乙醇提取物和麻疯树Jatropha curcus种子的石油醚提取物处理4d时,对卵的致死率分别为25%、18%,对幼虫的致死率高达100%;胡椒属Piper amala-go var. Medium提取物不仅具有较好的杀虫活性,还可延长幼虫期及蛹期。目前,国内对于番茄潜叶蛾植物源农药的研究与开发仍属空白,这些研究成果可为该方面工作的开展提供有价值的参考。
4.4化学防治
目前,化学防治仍是控制番茄潜叶蛾的主要手段。化学防治具有效果快、使用简便等优点,是有效控制突发性和暴发性害虫、减少作物损失最主要的手段。然而,因番茄潜叶蛾隐蔽发生(成虫昼夜潜伏、幼虫潜食和蛀食、落地化蛹等)和隐匿为害(潜叶、蛀果、蛀梢等),需频繁用药,尽管如此,也仍无法获得理想的防治效果。化学药剂的不合理使用导致番茄潜叶蛾已对多种类型杀虫剂产生抗性。如在南美洲,已发现对有机磷、拟除虫菊酯、阿维菌素、杀螟丹、甲胺磷、茚虫威呈低水平抗药性,对几丁质合成抑制剂呈高水平抗药性,对多杀霉素、二酰胺的抗药性呈增强趋势。在欧洲,该虫也被检测出对拟除虫菊酯、茚虫威、多杀霉素、二酰胺的抗药性。入侵我国的新疆种群也已被监测到对氯虫苯甲酰胺、高效氯氰菊酯的抗药性。因此,必须筛选出防治入侵我国番茄潜叶蛾种群的有效药剂。截至目前,我国学者已筛选出乙基多杀菌素、阿维菌素、氯虫苯甲酰胺、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐、甲氧虫酰肼、虫螨腈、氯虫腈、溴虫腈等可作为防控番茄潜叶蛾危害的有效药剂。
5对策与建议
番茄潜叶蛾刚被发现入侵山东省,其入侵途径尚不清楚。在山东省气候条件下,其田间主要扩散传播方式也不清楚,这给制定合理、有效和安全的综合防控措施造成极大阻碍。因此建议开展以下工作。
5.1加强虫情监测,严防入侵扩散
在山东省番茄主产区,以番茄为重点,兼顾周边茄子、马铃薯、辣椒等茄科作物,开展番茄潜叶蛾发生的调查研究:对已发生地区进行重点监控,加强其他未发生地区的虫情监测。同时对番茄潜叶蛾入侵区域追本溯源,明确该虫的入侵途径,阻断进一步的入侵与扩散。加强宣传培训力度,充分利用现场讲解、发放明白纸、新媒体等手段,使农技人员和广大农户认识该虫的形态特征、生物学特性和应急防治措施,提高防范意识;对已受害的番茄棚进行有效防控,控制虫源,遏制进一步扩散。
5.2加强暴发成灾机制研究,研发高效实用关键防控技术
番茄潜叶蛾幼虫具有“潜食”特性,老熟幼虫落地化蛹也同样具有隐蔽性,化学药剂很难彻底有效防控,加之长期依赖化学防控已经产生抗药性、食品安全及环境污染问题,因此迫切需要结合山东省气候与番茄栽培模式,明确其发生规律与扩散途径,研究制定科学有效的绿色防控技术体系,从而有效控制番茄潜叶蛾种群,减少其暴发成灾的风险,保障番茄安全生产。