腾格里沙漠东南缘人工固沙植被演替地面节肢动物群落多样性分布特征

杨 敏,刘任涛,*,曾飞越,吉雪茹,方 进,赵文智

1 宁夏大学生态环境学院,银川 750021 2 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,银川 750021 3 西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地,银川 750021 4 中国科学院西北生态环境资源研究院,兰州 730000

在荒漠区进行人工固沙植被区建设和植被恢复,是有效控制沙漠化进程的重要生态措施,对改良土壤结构、改善土壤理化性质及荒漠生态系统的保护及恢复具有重要作用[1-3]。地面节肢动物是荒漠生态系统中数量最多、物种最丰富的动物类群,扮演着消费者和分解者等关键角色,是构成荒漠生态系统的关键[4-5]。随着人工固沙植被建植和恢复演替进程,植被和土壤理化性质、养分等环境条件将发生改变[6-7]。由于植被和土壤为地面节肢动物提供食物来源和基本生存条件,因而固沙植被演替过程中地面节肢动物分布及多样性亦将发生显著变化[8],直接反映人工固沙植被区生态恢复过程和进程。因此,研究人工固沙植被演替过程中地面节肢动物多样性变化规律,对于荒漠生物多样性保护、维持荒漠生态系统服务功能及固沙植被建设与管理均具有重要意义。

近年来,关于灌丛与土壤动物群落组成及多样性分布特征关系的研究较多。Kwok等[9]在澳大利亚新南威尔士州的研究发现,灌丛种类是比灌丛密度对地面节肢动物群落结构分布更重要的影响因素;Liu等[10]在以色列内盖夫沙漠的研究表明,季节性对沙漠不同灌丛微生境间地面节肢动物的丰度和多样性有调节作用;Zhang等[11]通过对腾格里沙漠三种人工灌丛林地面节肢动物的分布和多样性的研究,发现相比于流动沙地,人工灌丛林地面节肢动物的类群数和香农指数显著增加,总丰度无显著差异;刘继亮等[4]在黑河中游的研究表明,干旱区人工固沙植被恢复过程中,植被类型不同对地表节肢动物群落组成的影响也不同;Gao等[12]在甘肃张掖东大山自然保护区的研究表明,灌丛显著提高了半干旱草原地面节肢动物的alpha多样性(丰富度和Shannon指数),但显著降低了beta多样性,灌丛对不同体型土壤动物的影响也存在一定差异性;陈应武[13]对腾格里沙漠不同沙漠化植被区的昆虫进行研究,结果表明,从流沙区到荒漠化草原,昆虫的多度、丰富度和多样性逐渐升高。综合分析发现,这些研究主要集中于天然灌丛和人工固沙植被的不同种类对地面节肢动物或者昆虫的多度、群落组成及多样性分布的影响,但是关于人工固沙植被长期演变过程中地面节肢动物群落多样性变化规律的研究较少。

鉴于此,本研究选择腾格里沙漠固沙植被区为研究样地,利用陷阱诱捕法,通过调查不同年限固沙植被区地面节肢动物群落组成、多样性分布和功能群结构,阐明人工固沙植被演替对地面节肢动物多样性的影响规律,旨在解析不同年限人工固沙植被区地面节肢动物的群落组成及多样性特征,确定固沙植被区地面节肢动物多样性分布的内在影响因素,不仅可以丰富腾格里沙漠人工固沙植被区土壤动物生态学领域的研究内容,为科学评估该区植被恢复与固沙效益提供土壤动物学方面的理论支撑[14],还为我国荒漠生态系统生物多样性恢复和保育、人工植被建设以及沙漠化防治均提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏中卫市沙坡头区腾格里沙漠东南缘的人工固沙植被区(37°25′-37°30′N,104°43′-105°02′E)。该地区以流动沙丘为主,余为半固定沙丘及固定沙丘[15]。平均海拔约1339 m,年平均气温9.6℃,年日照时数约3264 h;年均降水量186 mm左右,年均蒸发量约为3000 mm,是年均降水量的16倍。年均风速约为2.9 m/s,大于5 m/s的沙风天气约200 d左右。土壤基质为风沙土。

人工固沙植被区中现有植物种包括灌木、半灌木植物如柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)、花棒(Hedysarumscoparium)、油蒿(Artemisiaordosica)和猫头刺(OxytropisaciphyllaLedeb)等,草本植物如雾冰藜(Bassiadasyphylla)、砂蓝刺头(EchinopsgmeliniiTurcz)和沙米(Agriophyllumsquarrosum)等。

1.2 样地选择及试验设计

于2021年在腾格里沙漠东南缘“包-兰”铁路两侧非灌溉人工固沙植被保护区选择流动沙地(人工固沙年限为0 a,作为对照CK)以及固沙年限分别为2 a(2019年固沙)、5 a(2016年)、8 a(2013年)、34 a(1987年)和57 a(1964年)的人工固沙植被区为研究样地。样地距“包-兰”铁路0.2-6 km。每个年限的固沙植被区均设6个重复样地,每个重复样地的面积为30 m×30 m,间距为0.5-1 km。考虑到沙丘微地形的影响和试验结果有效性,本研究选择丘底设置调查样点。

1.3 地面节肢动物调查与标本鉴定

在每个重复样地,沿着东、南、西、北4个方位布设4个陷阱杯(上、下表面直径分别为9 cm和5 cm,高度为10 cm),间隔10 m以上,保证杯口与地面齐平,在杯中加入防冻液以增加诱捕的有效性。每次共布设144个陷阱杯,布设时间均为14 d,将获取的节肢动物标本置于装有浓度为75%的酒精的小白瓶中,用记号笔写好标签,带回实验室以待鉴定统计。于2021年5月、7月和9月,利用陷阱诱捕法来收集节肢动物。

根据《中国土壤动物检索图鉴》[16]和《宁夏贺兰山昆虫》[17]等工具书来鉴定采集到的节肢动物,一般鉴定到科水平,少数鉴定到目。因土壤节肢动物的成虫和幼虫具有不同的生态作用,故将其分开鉴定统计。

1.4 植被调查

在每个陷阱杯旁设置1个5 m×5 m的大样方,每个大样方中随机选取3个1 m×1 m的草本样方,用样方法分别进行灌木、半灌木植物和草本植物的植被特征调查,包括个体数(株 m-2)、物种数、高度(cm)。

1.5 土壤采集及理化性质测定

在每个重复样地,首先,在每个陷阱杯旁取1个0-10 cm表层土壤样品,装入提前做好标记的自封袋,置于保温箱带回实验室;土壤样品置于实验室内自然阴干,过2 mm孔径筛去除杂质后,一部分用于土壤pH、电导率和粒径组成的测定;一部分土壤样品研磨后过0.01 mm孔径筛,用于土壤有机碳(SOC)、土壤全氮(TN)和土壤全钾(TK)的测定。其次,用铝盒采集0-10 cm表层土壤,用于土壤含水量测定。最后,用体积为100 cm3的环刀采集原状土壤,用于土壤容重测定。

土壤含水量(%)及土壤容重(g/cm3)采用烘干称量法进行测定。土壤粒径组成采用Mastersizer 3000激光衍射粒度分析仪测定。土壤pH和电导率均按水土比为5∶1浸提后进行测定。土壤有机碳(g/kg)用重铬酸钾容量法(外加热)测定,土壤全氮(g/kg)用半微量开氏法测定,土壤全钾(g/kg)采用NaOH熔融-火焰光度计法测定。

1.6 数据处理

地面节肢动物群落多样性以Shannon-Wienner多样性指数(H)、Simpson优势度指数(D)表示[18],计算公式如下:

Pi=ni/N(i=1,2,3,…,S)

H=-∑PilnPi(i=1,2,3,…,S)

D=∑(ni/N)2(i=1,2,3,…,S)

式中,Pi为种i的个体数占群落总个体数的比例;S为物种数;N为全部种的个体数。

根据不同地面节肢动物个体数占总捕获量的百分比将其划分为优势类群(≥10%)、常见类群(1%-10%)和稀有类群(≤1%)[19]。

使用Excel和SPSS Statistics 26软件对数据进行统计分析。采用单因素方差分析和最小显著差异法比较不同数据之间的差异,采用方差齐性检验和非参数检验差异显著性。用R的vegan包对地面节肢动物的多样性指数进行计算,用Origin 2021软件进行作图。采用Canoco 5对地面节肢动物群落指数及环境因子进行去趋势对应分析(DCA),计算排序轴梯度长度(lengths of gradient,LGA),以选择适宜的排序分析方法。分析时,将所有数据进行log(x+1)转换。同时,采用偏RDA分析(partial RDA)和蒙特卡洛置换检验(Monte/Carlo permutation test),定量评价每个环境因子对地面节肢动物群落指数的贡献率。

2 结果与分析

2.1 环境特征

由表1可以看出,不同年限固沙植被区的土壤理化性质和植被特征均表现出一定的差异性。随着固沙年限的增加,土壤黏粉粒、细砂粒、有机碳均呈上升趋势,表现为34 a和57 a固沙植被区显著高于其他年限固沙植被区(P<0.05),且57 a固沙植被区显著高于34 a固沙植被区。土壤全氮表现为57 a固沙植被区显著高于其他年限固沙植被区(P<0.05)。土壤粗砂、容重均表现为流动沙地显著高于8 a、34 a和57 a固沙植被区(P<0.05),与2 a和5 a固沙植被区差异不显著(P>0.05)。土壤电导率表现为8 a、34 a和57 a固沙植被区显著高于流动沙地(P<0.05)。土壤全钾表现为8 a固沙植被区显著高于5 a、57 a固沙植被区及流动沙地(P<0.05),2 a和34 a固沙植被区居中。灌木丰富度表现为57 a固沙植被区显著高于其他年限固沙植被区,2 a和34 a固沙植被区显著高于流动沙地(P<0.05)。草本丰富度和灌木密度均表现为57 a固沙植被区显著高于2 a、5 a、8 a固沙植被区及流动沙地(P<0.05),灌木高度表现为5 a和8 a固沙植被区显著高于其他年限固沙植被区(P<0.05)。草本高度表现为流动沙地显著高于34 a和57 a固沙植被区(P<0.05),灌木密度表现为34 a和57 a固沙植被区显著高于流动沙地(P<0.05),草本密度表现为57 a固沙植被区显著高于34 a 固沙植被区和流动沙地,8 a固沙植被区显著高于流动沙地(P<0.05)。

表1 不同样地土壤理化性质和植被特征(平均值±标准误)Table 1 Soil properties and vegetation characteristics in different sampling sites (Mean±SE)

2.2 地面节肢动物群落组成与数量特征

由表2可知在研究样地共获得地面节肢动物15685只,隶属于15目40科44个类群。其中优势类群有3个,包括蚁科、拟步甲科和毒蛾科幼虫,其个体数占比分别为47.22%、23.26%和11.04%;常见类群有4个,包括步甲科、平腹蛛科、光盔蛛科和长奇盲蛛科,其个体数占比分别为8.14%、2.05%、1.08%和1.56%;其余37个类群为稀有类群,其个体占比为5.65%。

表2 地面节肢动物群落数量特征(平均值±标准误)Table 2 Quantity characteristics of ground-active arthropods communities (Mean±SE)

其中,流动沙地优势类群、常见类群和稀有类群的类群数分别为2、2、8,其个体数分别占本样地总个体数的93.00%、5.53%、1.47%。相对于流动沙地,2 a固沙植被区地面节肢动物优势类群、常见类群和稀有类群的类群数分别为2、5、10,其个体数占比分别为85.24%、12.54%和2.22%。5 a固沙植被区地面节肢动物优势类群、常见类群和稀有类群的类群数分别为3、2、14,其个体数占比分别为93.20%、4.84%和1.96%。8 a固沙植被区地面节肢动物优势类群、常见类群和稀有类群的类群数分别为2、3、12,其个体数占比分别为82.05%、17.04%和0.91%。34 a固沙植被区地面节肢动物优势类群、常见类群和稀有类群的类群数分别为2、7、17,其个体数占比分别为73.21%、21.26%和5.53%。57 a固沙植被区地面节肢动物优势类群、常见类群和稀有类群的类群数分别为2、7、30,其个体数占比分别为67.21%、26.39%和6.40%。

2.3 地面节肢动物群落指数特征

由图1可知,地面节肢动物个体数表现为8 a和57 a固沙植被区显著高于2 a和34 a固沙植被区及对照流动沙地(P<0.05),5 a固沙植被区居中。类群数和多样性指数(Shannon-Wienner指数和Simpson指数)均表现为34 a和57 a固沙植被区显著高于其他年限固沙植被区(P<0.05),而且57 a固沙植被区地面节肢动物类群数显著高于34 a样地。

图1 地面节肢动物群落指数变化Fig.1 Changes of index of ground-active arthropods communities0 a为流动沙地,2 a、5 a、8 a、34 a、57 a分别代表不同年限的人工固沙植被区;同一幅图中同一组直方柱上方不同字母表示差异显著(P<0.05)

2.4 地面节肢动物功能群结构特征

根据地面节肢动物取食类型,将其划分为捕食性、植食性、杂食性和腐食性4个功能群[20]。由表2可以看出,植食性动物有20个类群,个体数占比为37.48%;捕食性有19个类群,个体数占比为14.39%;杂食性有4个类群,个体数占比为47.98%;腐食性有1个类群,个体数占比为0.16%。植食性和杂食性动物的个体数占比最高,而植食性和捕食性动物的类群数占比最高,腐食性动物的类群数和个体数占比均最低。

由于腐食性类群只有1个类群,且个体数较少,故本研究只统计比较植食性、捕食性和杂食性3个功能群的个体数量分布特征。

由图2可知,与流动沙地相比,随着人工固沙年限的增加,植食性动物个体数无显著变化;杂食性动物个体数在8 a固沙植被区个体数达到最大值,且表现为5 a和8 a固沙植被区显著高于流动沙地(P<0.05);捕食性动物个体数随固沙年限的增加呈先下降后上升的趋势,表现为其他年限固沙植被区显著高于2 a固沙植被区,57 a固沙植被区显著高于5 a、8 a和34 a固沙植被区(P<0.05)。

图2 地面节肢动物功能群个体数和类群数Fig.2 Individuals and group richness of functional groups of ground-active arthropods0 a为流动沙地,2 a、5 a、8 a、34 a、57 a分别代表不同年限的人工固沙植被区;同一幅图中同一组直方柱上方英文小写字母不同,表示差异显著(P<0.05)

植食性、杂食性、捕食性动物类群数随着人工固沙年限的增加均呈现增加趋势。其中,植食性和杂食性动物的类群数表现为34 a和57 a固沙植被区显著高于流动沙地(P<0.05),而2 a、5 a和8 a固沙植被区与流动沙地间无显著性差异;捕食性动物的类群数表现为5 a、34 a及57 a固沙植被区显著高于流动沙地(P<0.05),而2 a和8 a固沙植被区与流动沙地无显著性差异。

2.5 地面节肢动物群落分布与环境因子之间的关系

经DCA分析得到LGA为2.17,该值小于4,所以选择线性模型的冗余对应分析(redundancy analysis,RDA)来确定地面节肢动物群落指数与环境因子间的关系[21]。RDA结果(图3)显示,两个典范轴累计方差解释率为95.26%(第1、2排序轴分别解释61.62%和33.64%)。对地面节肢动物群落分布影响显著的因子包括草本密度、土壤有机碳和灌木高度(表3,P<0.05),贡献率分别为48.1%、25.2%和9.1%。其中,草本密度、土壤有机碳与地面节肢动物个体数、类群数和多样性指数均呈显著正相关;灌木高度与地面节肢动物个体数呈显著正相关,与类群数和多样性指数呈显著负相关。

图3 地面节肢动物群落指数及环境因子关系的RDA二维排序图Fig.3 RDA two-dimensional diagram of the relationship between ground-active arthropods community index and environmental factors SM:土壤含水量;CpS:土壤黏粉粒;FS:土壤细砂粒;CS:土壤粗砂粒;BD:土壤容重;EC:土壤电导率;pH:土壤酸碱度;SOC:土壤有机碳;TN:土壤全氮;TK:土壤全钾;SR:灌木丰富度;HR:草本丰富度;SH:灌木高度;HH:草本高度;SD:灌木密度;HD:草本密度;1:地面节肢动物个体数;2:地面节肢动物类群数;3:地面节肢动物Shannon-Wienner 指数;4:地面节肢动物Simpson 指数

表3 环境因子对地面节肢动物群落指数相对贡献的偏RDA分析Table 3 Partial RDA analysis on the relative contribution of environmental factors to the community index of ground-active arthropods

3 讨论

3.1 固沙植被演替对地面节肢动物群落组成的影响

本研究中,不同样地地面节肢动物优势类群数基本无变化,但因不同样地间生境类型的环境、食源条件等不同,优势类群种类组成表现出一定差异[22]。首先,人工固沙植被区的优势种均包含蚁科,这与龚玉梅[23]等的研究结果相似。由流动沙地转变为人工固沙植被区,灌木和草本种类和密度增多,为蚁科个体存活提供了适宜的环境和食物资源条件,吸引蚂蚁定居和筑巢[24]。其次,除8 a固沙植被区外,流动沙地和其他年限固沙植被区的优势类群均包含拟步甲科。刘任涛[25]等在宁夏盐池、刘继亮[26]等在中国西北内陆干旱区黑河流域的研究结果均表明,拟步甲科是我国荒漠半荒漠地区地面节肢动物群落的主要类群。这是因为拟步甲科对沙漠有倾向性,作为喜沙动物,适应干旱少雨的环境[27]。同时,拟步甲科爬行能力强,食性复杂,对环境的适应能力极强。研究[28]表明,枯落物全钾含量越低,拟步甲科出现的概率越大。而枯落物的积累和地面节肢动物尸体及排泄物的富集都能导致土壤全钾含量的增高[29],所以8 a固沙植被区拟步甲科不再是优势种,可能是由于该区土壤全钾含量较高。相比流动沙地,各年限人工固沙植被区中步甲科不再是优势类群,原因可能是无植被覆盖的流动沙地能够保证步甲科动物自由活动,更主要的原因可能是步甲科需要高温、水分条件适宜的流动沙地进行产卵孵化,而人工固沙植被区覆盖度增加可能会影响步甲科动物移动行为,随着固沙年限的增加,人工固沙植被区灌丛及草本覆盖度的增加导致地面节肢动物个体爬行的阻力增大,这与步甲科动物具有较强的移动能力适应特殊环境条件相关[30]。因此在人工固沙植被区,步甲科的个体数降低,由流动沙地的优势种转为人工固沙植被区的常见种。5 a和8 a固沙植被区优势类群均包括毒蛾科幼虫,表征了5-8 a固沙植被区存在着较多农林害虫,需要从植物保护的角度注意植被管理和虫害防治[31]。人工固沙植被区地面节肢动物常见类群、稀有类群变化较大,且类群数均增加,说明人工固沙植被区为地面节肢动物的存活、定居及繁衍创造了适宜的生境和食物[32],可以吸引更多的地面节肢动物前来定居、生存。

总之,由于地面节肢动物生物生态学特征和生活史习性不同,对不同固沙植被区环境条件的选择和适应性不同,因此流动沙地经人工固沙后,地面节肢动物群落组成随固沙植被演替而发生显著变化[21,33]。

3.2 固沙植被演替对地面节肢动物群落多样性分布的影响

土壤动物个体数、类群数和多样性指数是反映土壤动物群落结构和分布的重要指标[34]。8 a和57 a固沙植被区地面节肢动物个体数显著高于流动沙地、2 a和34 a固沙植被区。蚂蚁是人工固沙植被区的优势种,其可食用资源与可利用的生态位较多[35],且因对生态环境变化敏感而成为环境变化的重要指示生物[36-37]。所以蚂蚁的个体数变化可能是引起地面节肢动物总个体数变化的原因之一。其次主要还与草本密度和灌木高度有关(表3)。8 a固沙植被区灌木高度和57 a固沙植被区草本密度分别达到最大值,为不耐高温的地面节肢动物提供了保护和充足的食物来源[38],使得其个体数较高。

地面节肢动物类群数和多样性指数均表现为固沙植被建植8 a之前与流动沙地无显著差异,但是34 a和57 a固沙植被区显著增加。这与土壤有机碳含量密切相关(表3)。土壤有机碳是土壤质量评价的重要指标[39]。随植被恢复固沙植被区风速减慢,不同种类植物枯落物的累积、结皮的发育和演化使土壤养分得到改善[32],使土壤有机碳随固沙年限的增加而增加,且表现为34 a和57 a固沙植被区显著高于其他年限固沙植被区,为更多种类的地面节肢动物生存提供充足的养分。但是地面节肢动物多样性指数表现为34 a和57 a固沙植被区无显著差异。说明了34 a固沙时长是地面节肢动物多样性保持相对稳定的关键时间节点[40]。

3.3 固沙植被演替对地面节肢动物功能群结构的影响

土壤动物的生态作用是通过各功能类群间的食物网来实现的[41],地面节肢动物占据不同的营养结构,是土壤食物网的主要组成部分,在调节物质循环过程中起到重要作用[42]。不同食性地面节肢动物对不同植被恢复时间的敏感程度不同,使得地面节肢动物的功能类群在各年限固沙植被区分布上存在差异,导致土壤动物群落结构发生变化。杂食性类群个体数对不同年限人工固沙植被区的响应与地面节肢动物总个体数的变化规律相似,杂食性蚁科个体数的变化是其主要原因,这与上面的分析一致。植食性动物个体数在不同年限固沙植被区无显著变化,捕食性则差异性较大,整体表现为先降低再增加的趋势。这说明捕食性动物个体数对不同年限固沙植被区的响应较植食性敏感,与刘任涛[43]的研究结果相似。2 a固沙植被区捕食性动物个体数显著低于流动沙地,捕食性步甲科个体数的变化是其主要原因,与上面的分析一致[30]。5 a-57 a固沙植被区捕食性动物个体数呈上升趋势,蛛形纲数量变化是其主要原因。植被恢复有利于改善蛛形纲动物的栖居环境和丰富其食物资源[44],使其数量增加。

不同食性地面节肢动物类群数随着固沙年限的变化趋势基本一致,均随固沙年限的增加呈波动上升趋势。捕食性和植食性地面节肢动物的类群数占比较大,特别是捕食性动物表现出更大的优势地位,反映了研究区域地面节肢动物区系以捕食性动物分布为其主要特征,这与刘任涛等[45]在宁夏盐池的研究结果相似。研究表明,随着固沙年限的增加,植被丰富度和密度逐渐增加,捕食性动物类群数因植食性动物类群数的增加而增加,反应了一种“上行控制效应”[46-47]。这有利于维持荒漠生态系统食物网结构稳定性[48],从而加快土壤恢复进程。

综上所述,相比于流动沙地,人工固沙植被区的地面节肢动物的个体数、类群数和多样性均有提高。本研究揭示了腾格里沙漠人工固沙植被长期演变过程中地面节肢动物多样性的变化规律,为腾格里沙漠人工固沙植被区土壤动物多样性保育及固沙植被管理提供了有价值的信息。基于此,未来可以进一步研究人工固沙植被长期演变过程中地面节肢动物的生态功能。

4 结论

(1)随着固沙植被演替,地面节肢动物优势类群数基本无变化,常见类群和稀有类群数均增加。

(2)地面节肢动物个体数随着固沙植被演替呈波动变化趋势,而34 a和57 a固沙植被区呈现了较高的地面节肢动物多样性。

(3)34 a固沙时间是地面节肢动物多样性保持相对稳定的关键时间节点,可以为固沙植被管理利用提供重要参考依据。