引种美国红枫在两种紫色土区的生长和光合特性比较

魏 静,谭 星,王昌盛,闫 瑞,李林珂,宁 月,刘 芸*

(1.西南大学资源环境学院,重庆 400715;2.重庆市荣昌区岚峰林场,重庆 402460)

美国红枫(Acerrubrum)是槭树科槭树属落叶乔木[1],其木材纤维细腻、白净度高,被用于造船、家具、地板、装饰面板和高档新闻纸等生产中[2],且树干挺直,树冠整洁,秋季叶色靓红,被广泛应用于公园观赏和街道绿化等[3-4],是集工业制造和园林绿化于一体的多用途经济林树种。美国红枫原产于加拿大和美国东部的大部分地区,其适应的生境范围较大,北至纽芬兰,南至弗洛里达,西至明尼苏达州,东至德克萨斯[5],具有种类多、色彩艳丽、季相变化丰富等特征。近年来,作为彩叶树种在中国西南地区被引种栽植[6]。

土壤是植物完成生活史最重要的介质,不同类型土壤与植物之间的水、气和养分的交换有所区别,最终对植物的生长发育和光合特性产生影响[7-9]。重庆地处中国西南地区,土壤类型丰富,土壤性质受发育母岩岩性的影响较大,其中紫色土根据pH和碳酸钙含量的不同可以分为酸性、中性和石灰性紫色土[10],不同类型紫色土的理化性质、土壤团聚体组成和稳定性也存在显著差异[11-13],使得植物的生长情况不同。土壤可通过影响植物的光合、蒸腾和有机质运输等生理过程,从而影响植物的光能利用效率[14]。有研究表明,生长于不同类型土壤上的芦苇(Phragmitesaustralis)叶片生长和光合特性具有显著性差异[15],闫小莉等[16]研究发现各类型土壤对苦丁茶树(Ligustrumrobustum)生长、叶绿素含量和光合特性有不同影响,有关美国红枫在不同类型土壤下的生长和光合生理特性的研究鲜见报道,对各地引种也缺乏完善的技术支撑。因此,本研究选取种植于重庆市两种紫色土区的美国红枫品种[‘马莫’(A.rubrum×freemanii‘Marmo’)、‘金叶美国槭’[文中为‘金叶槭’(A.rubrum‘Aurea’)]为研究对象,研究其生长及光合特性的差异,揭示两个引种美国红枫品种的适宜土壤类型,为其在重庆地区的发展和适地适树提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

经过多年退耕还林和植被恢复,目前重庆地区造林地多为中性或碱性的困难立地(如石漠化地、干旱贫瘠地)。结合前期调查结果,试验地选址于重庆市北碚区澄江镇史家村阳坡中性紫色土区(106°20′E, 29°51′N)(purple soil neutral zone,文中称中性区或NS1)和阳坡石灰性紫色土区(106°31′E, 29°55′N)(purple soil alkaline zone,文中称石灰性区或AS2)。该地属于典型的亚热带湿润季风性气候,气候温和,降雨充沛,年均总日照1 285 h,年均气温16.8 ℃,最热月(8月)平均气温为28.2 ℃,最冷月(1月)平均气温3.1 ℃,极端最高温40 ℃,极端最低温-4.6 ℃,年均降水量1 611 mm,无霜期317 d。

1.2 试验设计

试验区所种植的‘马莫’(‘Marmo’,MM)和‘金叶槭’(‘Aurea’, JYQ)均引种于江西省宜黄县三农公司。两个品种扦插苗木最初引种到该试验区的平均株高均为80.05 cm,平均地径均为17.56 mm,按照3 m×4 m的株行距进行定植,且采用统一的施肥、防虫和除草等管理措施。本试验开始于2021年7月中旬,在2个试验区内选择地势平坦的样地分别设置3个样方,样方的规格为20 m×20 m,每个样方之间至少相隔50 m,不同品种红枫分别选取10株长势一致的样树进行标记,随后对2个试验区美国红枫生长、叶色和光合指标进行测定。

1.3 指标测定

1.3.1 土壤样品的采集与相关指标的测定

土壤样品采集于2021年7月,每个样方按照梅花形布点方式选取5个采样点,用直径10 cm的土钻取0～20 cm表层土,混合均匀后带回实验室。将采回的土样除去石块和动植物残体等杂物,经风干过筛后,根据《土壤农化分析与环境监测》[17]中的方法测定土壤理化性质:土壤pH采用酸度计法测定;土壤有机质(SOM)含量采用重铬酸钾容量法测定;全氮(TN)含量采用半微量凯氏法测定;碱解氮(AN)含量采用碱解扩散法测定;全磷(TP)含量采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定;速效磷(AP)含量采用氟化铵盐酸浸提钼锑比色法测定;全钾(TK)采用氢氟酸高氯酸消煮火焰光度计测定;速效钾(AK)含量采用乙酸铵浸提火焰光度计法测定。

1.3.2 植物样品的采集与生长指标的测定

对不同品种红枫样树,使用长竹竿、游标卡尺(精度0.02 mm)和卷尺测定其株高、地径、冠幅和枝下高等形态指标。同时对各样地标记好的每棵样树按螺旋式自上而下取10片叶子作为1个重复,共3个重复,并立即带回实验室,洗净擦干。用智能叶面积测量系统(浙江托普云农科技股份有限公司,中国)测定叶片的叶面积(LA);用电子天平称量叶片鲜质量,然后置于烘箱内105 ℃杀青30 min后,再于65 ℃烘至质量恒定,最后称量叶片干质量。其中:净株高为试验测量株高与初始平均株高之差;净地径为试验测量地径与初始平均地径之差;比叶面积(SLA)为叶面积与叶干质量之比。

1.3.3 叶绿素荧光、光合色素及叶色参数的测定

采用Li-6800便携式光合测定仪调至叶绿素荧光模式,选取样树上最新完全展开的健康功能叶于7月中旬10:00—11:30进行测定。测定前用铝箔纸包裹叶片充分暗适应30 min,测得初始荧光(F0)、最大荧光(Fm)、最大光化学效率(Fv/Fm);之后将待测叶片在目标光强下充分适应20 min以上,测得电子传递效率(ETR)、实际光能捕获效率Y(Ⅱ);最后对叶片进行强饱和脉冲光激发,测得光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(qN)。

叶绿素荧光测定完成后,立刻采摘叶片,-80 ℃液氮低温保存,带回实验室参照文献[18]中方法测定并计算光合色素叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)、类胡萝卜素(Car)、总叶绿素(ChlT)含量。

以白色A4纸作为背景,将清洗干净的叶片置于A4纸上,用EOS7D Mark Ⅱ数码相机进行拍照,在Adobe Photoshop CS6中进行分割,去除叶柄、托叶和白色背景,将保留的叶片图像以PNG文件格式存储,用Matlab 7.12.0编写代码提取颜色指数:色彩亮度(L*)、红绿色度(a*)、黄蓝色度(b*)、彩度(C*)[19]。

1.3.4 光响应曲线及CO2响应曲线测定

采用Li-6800便携式光合测定仪测定光响应曲线,于7月中旬选择连续晴朗天气,在9:00—11:30选择样树第4～5片功能叶进行测定。设定参比室CO2浓度为400 μmol/mol,温度为25 ℃,RH 65%,气体流速为500 μmol/s,光合有效辐射(PAR)强度梯度为:1 800、1 500、1 000、600、300、200、100、80、50、20、0 μmol/(m2·s),测定前在1 200 μmol/(m2·s)的光强下诱导15 min,每2 min自动记录1个点;光强设置为1 800 μmol/(m2·s),温度为25 ℃,相对湿度65%,气体流速为500 μmol/s,设定CO2浓度梯度为:400、300、200、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800 μmol/mol,每个样方重复3株,每株测量3片,结果取平均值。利用Ye等[20]直角双曲线修正模型进行拟合,并分别计算出Pn-PAR及Pn-Ci最大净光合速率(Pn,max及An,max)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)、表观量子效率(AQY)和拟合决定系数(R2)、初始羧化速率(α)、饱和胞间CO2浓度(CSP)、CO2补偿点(CCP)、光呼吸速率(Rp)。

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel 2010进行数据整理,光合计算软件进行光合、CO2曲线拟合,SPSS 23.0进行单因素(One-way ANOVA)方差分析、Pearson相关性分析,使用Origin 2018进行图制作。

2 结果与分析

2.1 两种紫色土理化性质分析

中性紫色土的AN、AP、AK、SOM含量及C/N、含水率显著高于石灰性紫色土,TP、TK含量显著低于石灰性紫色土(P<0.05),而两种紫色土的容重差异不显著(P>0.05)。其中,中性紫色土的有机质含量是石灰性土的2.5倍,含水率是石灰性土的2.2倍,C/N是石灰性土的1.5倍(表1)。

表1 各试验区土壤基本理化性质

2.2 美国红枫在两种紫色土上生长及叶色差异的比较

种植于两种紫色土区的‘马莫’‘金叶槭’表现出不同的生长状况(表2)。‘马莫’在中性区的净株高、净地径、冠幅、LA和SLA显著高于石灰性区(P<0.05),其中‘马莫’在中性区的净株高、冠幅、叶面积分别比石灰性区大2.26 m、1.40 cm、20.76 cm2,而叶片干质量差异不显著(P>0.05);两种紫色土‘金叶槭’各生长指标差异不显著(P>0.05)。‘马莫’在两种紫色土上表现出不同的生长速率,其在中性紫色土上适应性更强;而‘金叶槭’对两种紫色土均表现出较好的生长适应性。

表2 两种紫色土区美国红枫的生长及叶性状指标

叶色参数是利用L*、a*、b*和C*等数值来定量表征叶片颜色在三维空间中的变量值。在生长旺盛期,两种美国红枫的叶色指标在不同紫色土上表现出一定的差异(表2),其中‘马莫’在中性紫色土L*、a*、b*、C*的均值分别比石灰性紫色土低19.50、9.68、25.58、21.64,从实际表型也可以看出,中性紫色土的‘马莫’叶色表现为深绿色,而在石灰性紫色土上叶色表现为黄绿色,因此,不建议将‘马莫’种植于石灰性紫色土区,栽植于中性紫色土区景观效果更佳;与石灰性紫色土相比,中性紫色土区‘金叶槭’L*、b*和C*的均值略高,a*偏低,但差异均不显著,叶色均表现为浅黄绿色,两种紫色土区‘金叶槭’均表现出较好的景观效果。

2.3 美国红枫在两种紫色土区光合特性的比较

两种紫色土对美国红枫叶片的光合色素含量有显著影响,但对2个品种的影响程度不同(图1a—1f)。中性紫色土‘马莫’叶片的Chla、Chlb、Car、ChlT含量和ChlT/Car显著高于石灰性紫色土,而中性紫色土Chla/b显著低于石灰性紫色土(P<0.05)。中性紫色土‘金叶槭’叶片的Chla、Chl a/b、ChlT含量和ChlT/Car与石灰性紫色土无显著性差异(P>0.05);但Chlb和Car含量有显著性差异(P<0.05),均为石灰性紫色土区>中性紫色土区。在中性紫色土上生长的马莫更能适应光照强度的变化,始终表现出较强的光合能力;而‘金叶槭’在2种紫色土区植物Chla、ChlT和Car含量均无显著差异,说明‘金叶槭’光合色素合成受两种紫色土性质的影响较小。

图中不同小写字母表示同一品种在不紫色土中差异显著(P<0.05)。The different lowercase letters indicate that the same variety is significantly different in non-purple soil (P<0.05).图1 两种紫色土区不同品种美国红枫叶片光合色素、叶绿素荧光参数及光响应和CO2响应曲线的比较Fig. 1 Comparison of photosynthetic pigments, chlorophyll fluorescence parameters and Pn-PAR, Pn-Ci response curves in leaves of different varieties of Acer rubrum in two purple soils

在不同类型土壤栽培条件下,2个引种美国红枫相关叶绿素荧光参数存在一定的差异(图1g—1l)。中性紫色土‘马莫’的Fv/Fm、ETR、Y(Ⅱ)、qP、F0显著高于石灰性紫色土(P<0.05),其中,Fv/Fm在中性紫色土和石灰性紫色土中分别为0.78、0.69,而qN无显著性差异(P>0.05);与石灰性紫色土相比,生长在中性紫色土的‘金叶槭’的Fv/Fm、F0和qN均较高,而ETR、Y(Ⅱ)和qP较低,但差异均不显著(P>0.05),说明种植于不同紫色土上的‘金叶槭’热耗散或光保护能力相当,这可能与其自身遗传特性有关。

本研究对生长在2种紫色土中的美国红枫采用直角双曲线修正模型进行拟合,得出Pn-PAR拟合曲线(图1m),该拟合曲线效果较好(R2>0.99)。不同试验区叶片Pn随PAR的变化趋势基本一致,当PAR小于300 μmol/(m2·s)时,‘马莫’‘金叶槭’叶片Pn近似呈直线上升;当PAR大于600 μmol/(m2·s)后,Pn均随PAR增强呈缓慢上升趋势,后逐渐趋于平稳。两种类型紫色土种植的美国红枫光响应参数的变化见表3。‘马莫’叶片在中性紫色土区Pn,max、LSP和AQY显著高于石灰性紫色土(P<0.05),且中性紫色土Pn,max比石灰性紫色土高11.98 μmol/(m2s),LCP和Rd差异不显著(P>0.05),其原因可能是‘马莫’在低光照下进行最大效率光合作用的能力强,在中性区已逐渐形成适于自身生长发育的生理特性。中性紫色土‘金叶槭’Pn,max显著高于石灰性紫色土,LCP显著减小石灰性紫色土(P<0.05),LSP、Rd和AQY无显著性差异(P>0.05)。

表3 两种紫色土上不同品种美国红枫叶片光相应参数

从Pn-Ci拟合曲线(图1n)可知,不同试验区叶片Pn随Ci的变化趋势基本一致,当Ci小于600 μmol/mol时,‘马莫’‘金叶槭’叶片Pn近似呈直线上升;当Ci大于1 200 μmol/mol后,‘马莫’‘金叶槭’叶片Pn呈缓慢上升趋势。两种类型紫色土区美国红枫CO2响应参数的变化见表3。与石灰性紫色土相比,中性紫色土区‘马莫’叶片α、An,max和Rp显著增加,CCP显著减小(P<0.05),CSP差异不显著(P>0.05);中性紫色土‘金叶槭’叶片CSP显著增加(P<0.05),α、Pn,max、CCP和Rp差异均不显著(P>0.05),说明‘金叶槭’在两种紫色土区对CO2的同化能力和利用效率相当。

2.4 土壤理化性质与美国红枫生长及光合指标的相关性分析

分别将美国红枫‘马莫’‘金叶槭’的生长及叶性状与土壤养分之间做相关性分析,结果见图2a、2b。‘马莫’净株高、净地径、冠幅、LA、SLA分别与土壤AN、AP、AK、C/N、SOM呈极显著正相关,pH、TN、TK与L*、a*、b*呈极显著正相关(P<0.01),LA与AP含量显著正相关(P<0.05),叶干质量与土壤各指标均无显著相关关系(P>0.05)。‘金叶槭’净株高与土壤AN含量呈极显著正相关(P<0.01),与AP、AK、C/N及SOM含量呈显著正相关(P<0.05);冠幅与AK、C/N、SOM含量呈极显著正相关(P<0.01),与AN、AP含量呈显著正相关(P<0.05);净地径、LA、叶干质量、SLA、L*、a*、b*与土壤各指标均无显著相关关系(P>0.05)。可见,不同品种美国红枫有其偏好的土壤类型,‘马莫’的生长对土壤环境变化比较敏感,而‘金叶槭’的生长受环境变化影响较小。

分别将美国红枫‘马莫’‘金叶槭’的光合指标与土壤养分之间做相关性分析,结果见图2c、2d。‘马莫’的Chla、Chlb、ChlT含量及Pn,max与AN、AP、AK、C/N、SOM含量呈极显著正相关,与pH、TN、TK含量呈极显著负相关;Fv/Fm与AK、SOM含量呈显著正相关;Car、LSP与AN、AP、AK、C/N、SOM含量呈显著正相关;ETR、qp、qN、LCP、CSP与土壤各指标均无相关关系。‘金叶槭’的CSP与AN呈显著正相关,与TK呈显著负相关;LCP和qn与pH、TK含量呈极显著正相关,与AN、AP、AK、C/N、SOM呈极显著负相关;Pn,max与AP、AK、SOM含量呈显著正相关;Chla、Chlb、ChlT、Fv/Fm、Car、LSP、ETR、qp与土壤各指标均无显著相关关系。可见,不同类型紫色土理化性质对‘马莫’光合特性影响较大,进一步说明‘马莫’在适应环境过程中对环境的敏感度高。

3 讨 论

光照能显著影响植物叶片中色素合成及相对含量,植物光合色素含量的差异又可以反映植物生长状况、叶色变化和光合作用的强弱[21]。叶片中较高的ChlT、Chla和Chla/b含量与其高光合能力相对应[22],Chla和Chlb的含量可以反映叶片光能利用效率和光能捕获能力[23]。本研究中,中性区‘马莫’Chla和Chlb含量更高,说明中性区‘马莫’叶绿体光电转化效率高、光能捕获能力强,尤其是较高的Chlb在蓝紫光部分的吸收带较宽,故中性区‘马莫’在低光照时利用蓝紫光也能进行正常生长[24]。与石灰性区相比,中性区‘马莫’叶片高的Car有利于叶黄素循环耗散过剩光能以应对夏季高光环境下光合机构免受破坏[25]。

LCP和LSP的高低能够反映植物的需光特性、植物对光照的利用能力和环境适应性,一般来说,LCP越低,表明植物利用弱光的能力越强,LSP越高,植物对有机质的积累量越多[26-27]。本研究中,与石灰性区相比,‘马莫’在中性区LSP显著较高、LCP较低,结合中性区较高的Chlb,可以发现‘马莫’在中性区的物质积累量高于石灰性区,且对弱光的利用能力较强。AQY是光合作用中光能转化效率的一种量度,表征植物吸收和转化自然光的能力,AQY值越大,表明植物光能的利用能力越强[28-29]。中性区‘马莫’的AQY显著高于石灰性区,而‘金叶槭’在两种紫色土上无显著性差异,说明种植于中性区‘马莫’光能利用效率强于石灰性区,而‘金叶槭’在两种紫色土上光能利用效率相当。李威等[30]研究发现,An,max和α较高的植物其叶片1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的再生能力、对CO2的同化能力和利用效率高。Rp是一种消耗过剩光能、保护光合机构免受强光破坏的指标[31]。本研究显示,中性区‘马莫’叶片An,max、α和Rp显著高于石灰性区,表明中性区‘马莫’对CO2的同化能力和利用效率高,且在强光照条件下仍能保持较高的光呼吸作用以免于光合系统破坏,这与本试验测量中性区‘马莫’Car含量较高的结果一致。因此,在栽培过程中可以通过调节光强或CO2浓度来提高石灰性区‘马莫’的光合速率,促进其生长发育。

叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用机理的变量或常数值,用来反映植物“内在性”的特点,是研究植物光合作用与环境因子之间的内在探针,尽管植物叶绿素荧光信号微弱,却富含了大量的光合信息,它与光合作用关联紧密,能够反映出叶片光合能力的强弱[32]。Fv/Fm反映了PSⅡ利用光能的能力,一般维持在0.75～0.85,该值下降是植物受光抑制最明显的特征[33]。本试验发现引种美国红枫AQY在0.05～0.07,与一般植物在适宜生长条件下的AQY(0.03～0.05)相比,略有偏高[34],两种紫色土‘金叶槭’Fv/Fm介于上述范围内,结合AQY可以认为‘金叶槭’在两种紫色土上均可正常生长,而‘马莫’在石灰性区Fv/Fm显著低于中性区,且低于正常范围值(0.75～0.85),究其原因可能是石灰性区比较贫瘠,‘马莫’苗木扎根浅,生理代谢速率较低,植物对光产生抑制作用,从而光合能力较弱。qP是PSⅡ反应中心捕获能量转化为化学能的过程,qP越大,PSⅡ的电子传递活性越大,光能利用率越大;qN是PSⅡ反应中心以热形式耗散的过剩光能[35]。本研究结果显示,生长在中性区‘马莫’的qP显著高于石灰性区,表明‘马莫’在中性区具有较大的PSⅡ电子传递活性,即具有较大的光合活性,另外,中性区‘马莫’Pn,max显著高于石灰性区,这更有利于其进行光合物质的生产与积累,并且与本研究中性区‘马莫’生长状况(净株高、净地径等)的分析结果相吻合。

土壤养分含量能够影响植物的生长发育、代谢及生理过程[36]。土壤中高的钾含量在增大植物叶面积、提高光合色素含量等方面具有重要作用,从而可以提高植物净光合速率、促进有机物的积累[37]。而植物叶面积与植物资源利用及适应环境能力之间具有一定的协调性,美国红枫叶片在两种紫色土上的表现具有一定的表型可塑性。本研究中,AK与‘马莫’LA、SLA呈极显著正相关,且中性区LA、SLA、Chla和ChlT含量显著高于石灰性区,可见,较大的LA和SLA有利于拦截光能,积累更多的光合产物,表现出植物净株高、净地径显著较大;而‘金叶槭’LA和SLA与土壤养分指标均无显著性相关,说明‘金叶槭’在两种紫色土上拦截光能、积累光合产物的能力相当,进而适应不同土壤的能力较强。研究发现槭树类乔木在中性至酸性土壤下叶色更加绚烂,而碱性土壤则会导致叶片发黄[38-39],本研究中‘马莫’L*、a*、b*与土壤pH呈极显著正相关,且马莫在石灰性区叶片发黄,景观效果明显不佳。土壤中N含量较小会降低植物光合器官的敏感度,导致叶面积减小和叶绿素合成受阻,抑制了光合产物形成,影响植物叶色表达,P含量的亏缺会减弱植物的呼吸和代谢能力,降低电子传递效率和植物对光的利用能力[40],石灰性区‘马莫’LA、SLA受土壤AN、AP和AK含量的影响较大,说明N、P、K等元素共同制约了石灰性区‘马莫’的光合特性、叶色表达及生长发育,因此,可以采取有机肥和化肥的配施,增加土壤养分含量,提供植物生长所需的营养物质,增强光合作用[41],满足石灰性区‘马莫’的生长发育。而关于石灰性区种植‘马莫’的具体配施比例有待进一步深入研究。

综上所述,两种紫色土中土壤养分变化对不同品种美国红枫的生长和光合特性产生不同影响。其中,中性区‘马莫’Chla、Chlb、Car、ChlT含量、Pn,max、AQY、LSP、Fv/Fm、qP显著高于石灰性区,可见,中性紫色土种植的‘马莫’有利于提高光合速率,光合活性提升,光合能力增强,而‘金叶槭’在两种紫色土上的光合速率均较高,说明其具有很强的土壤环境适应能力。本研究结果初步显示,‘马莫’能够较好地适应中性紫色土,而对石灰性紫色土的适应能力略显不足;‘金叶槭’在两种紫色土区均表现出较好的适应性。本研究结果对美国红枫在重庆地区的发展和适地适品种具有一定的理论参考价值。