遮阴对青海云杉幼苗生长和光合特性的影响

常玉庆

甘肃祁连山国家级自然保护区管护中心夏玛自然保护站，甘肃 武威 733205

0 引言

青海云杉（Picea crassifoliaKom.）是松科云杉属乔木，为我国特有树种，产于甘肃省、青海省等海拔1 600～3 800 m 地带［1］。青海云杉材质优良、抗旱性较强，在涵养水源、保持水土等方面作用极强，常在山谷与阴坡组成单纯林，是水源涵养林主要类型。同时，由于青海云杉四季常绿，树冠呈圆锥状，冠形优美，其也是园林绿化的重要树种之一［2-3］。研究青海云杉育苗技术对种群保护及水源涵养林的可持续经营具有重要意义。

光作为一种关键的环境信号，控制着植物的多种生物过程，是植物生长发育和器官分化的基础［4］。研究表明，光照是植物生长的重要条件，但是不同植物在不同生长阶段对光照的适应性存在差异，植物器官也会随光照的变化而改变，一般情况下，幼苗在强光照下易受到胁迫，适宜的光照是保障植物正常生长的关键［5］。陆奇丰等［6］研究表明，广西火桐幼苗对弱光的适应性较弱，随着光照强度的减弱，幼苗长势和生物量逐渐下降，光照过弱不利于其生长发育。韦秋思等［7］研究表明，随着遮阴程度的增强，花榈木幼苗的光合能力先升后降，幼苗长势呈先升后降趋势，在79%自然光照下长势最好。青海云杉幼苗喜湿润、阴凉［3］，因此采取一定的遮阴措施是提高青海云杉育苗效率的重要方法，但目前有关青海云杉遮阴育苗的研究较少。笔者研究遮阴对青海云杉幼苗生长和光合特性的影响，以期为青海云杉资源保护和森林植被恢复提供参考。

1 试验材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃祁连山国家级自然保护区管护中心乌鞘岭自然保护站，属大陆性高原季风气候区，年降水量400～500 mm，年均气温0.8 ℃，年无霜期125 d。

1.2 试验材料

试验材料为采集的青海云杉天然植株球果种子。

1.3 试验设计

试验采用完全随机设计，以自然光照为对照（CK），设置4 个不同遮阴处理，分别为遮阴12%（S1）、遮阴24%（S2）、遮阴36%（S3）和遮阴48%（S4）。每处理为1 个试验小区（4 m×5 m），每个处理重复3 次，共15个试验小区。在2022 年4 月中旬播种，播种前用40%赤霉酸溶液浸泡种子24 min，播种密度为450 粒/m2，播种完成后用遮阴网搭建覆盖法进行遮阴处理，试验期间其他管理均相同。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 生长指标的测定

在2022 年9 月中旬，每个小区随机选择15 株生长健壮的青海云杉幼苗，用游标卡尺测定幼苗地径，用刻度尺测定幼苗苗高，用叶面积仪测定幼苗叶面积。

1.4.2 生物量的测定

在2022 年9 月中旬，每个处理选择3 株幼苗，将各器官分开，装入牛皮纸袋放入烘箱中，在105 ℃下杀青30 min，在80 ℃烘干至质量恒定，使用分析天平称量幼苗地上部生物量、地下部生物量、整株生物量。

1.4.3 叶绿素质量分数的测定

在2022 年8 月中旬，每个处理采集3 株幼苗上部针叶，采用乙醇浸提法提取叶绿素，测定叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b的质量分数。

1.4.4 光合特性的测定

在2022 年8 月中旬，每个处理选取3 株幼苗上部完好叶片，用便携式光合系统（GFS-3000）测定净光合速率、蒸腾速率，气孔导度、胞间二氧化碳浓度。

1.5 数据处理与分析

采用Excel2010 统计和计算数据，采用SPSS24.0进行方差分析，选择最小显著差数法进行多重比较。

2 试验结果与分析

2.1 遮阴对青海云杉幼苗生长特性的影响

由表1 可知，随着遮阴程度的增加，青海云杉幼苗株高先增大后减小。S2处理青海云杉幼苗株高最大，除S4处理外，其他处理青海云杉幼苗株高均显著大于CK。随着遮阴程度的增加，青海云杉幼苗地径的变化趋势和株高相似，S4处理和CK 没有显著差异，其他处理青海云杉幼苗地径均显著大于CK，S3处理青海云杉幼苗地径和S1、S2处理没有显著差异。随着遮阴程度的增加，青海云杉幼苗叶面积的变化趋势和株高相似，S4处理青海云杉幼苗叶面积和CK没有显著差异，其他处理青海云杉幼苗叶面积均显著大于CK。总体来看，S2处理青海云杉幼苗长势最好。

表1 遮阴对青海云杉幼苗生长特性的影响

2.2 遮阴对青海云杉幼苗生物量的影响

由表2 可知，随着遮阴程度的增加，青海云杉幼苗地上部生物量呈先增大后减小的趋势。S2处理青海云杉幼苗地上部生物量最大，除S4处理外，其他处理青海云杉幼苗地上部生物量均显著大于CK。随着遮阴程度的增加，青海云杉幼苗地下部生物量呈先增大后减小的趋势。S4处理青海云杉幼苗地下部生物量和CK没有显著差异，其他处理青海云杉幼苗地下部生物量显著大于CK。随着遮阴程度的增加，青海云杉幼苗整株生物量的变化特征和地上部、地下部生物量的变化趋势相似，S4处理青海云杉幼苗整株生物量和CK没有显著差异，其他处理青海云杉幼苗整株生物量显著大于CK。总体来看，S2处理青海云杉幼苗的生物量最大。

表2 遮阴对青海云杉幼苗生物量的影响g

2.3 遮阴对青海云杉幼苗叶片叶绿素质量分数的影响

由表3 可知，遮阴对青海云杉幼苗叶片叶绿素质量分数有显著影响。随着遮阴程度的增加，青海云杉幼苗叶片叶绿素a 质量分数呈先增大后减小的趋势。S2处理青海云杉幼苗叶片叶绿素a 质量分数最大，除S4处理外，其他处理青海云杉幼苗叶片叶绿素a 质量分数均显著大于CK，S1和S3处理青海云杉幼苗叶片叶绿素a 质量分数没有显著差异。随着遮阴程度的增加，青海云杉幼苗叶片叶绿素b 质量分数呈先增大后减小的趋势。S2处理青海云杉幼苗叶片叶绿素b 质量分数最大，S4处理青海云杉幼苗叶片叶绿素b 质量分数和CK 没有显著差异，S1、S2、S3处理青海云杉幼苗叶片叶绿素b 质量分数均显著大于CK。随着遮阴程度的增加，青海云杉幼苗叶片叶绿素a+b 质量分数的变化趋势和叶绿素a 质量分数的变化趋势相似，S4处理青海云杉幼苗叶片叶绿素a+b 质量分数和CK 没有显著差异，其他处理青海云杉幼苗叶片叶绿素a+b 质量分数均显著大于CK。总体来看，S2处理青海云杉幼苗叶片叶绿素质量分数最大。

表3 遮阴对青海云杉幼苗叶片叶绿素质量分数的影响mg/g

2.4 遮阴对青海云杉幼苗光合特性的影响

由表4 可知，青海云杉幼苗叶片净光合速率随着遮阴程度的增加呈先增大后减小的趋势，S1处理青海云杉幼苗叶片净光合速率和CK没有显著差异，S4处理青海云杉幼苗叶片净光合速率显著小于CK，S2和S3处理青海云杉幼苗叶片净光合速率显著大于CK。S4处理青海云杉幼苗叶片蒸腾速率和CK 没有显著差异，其他处理青海云杉幼苗叶片蒸腾速率均显著大于CK，S1和S3处理青海云杉幼苗叶片蒸腾速率没有显著差异。S4处理青海云杉幼苗叶片气孔导度和CK 没有显著差异，其他处理青海云杉幼苗叶片气孔导度均显著大于CK，S1和S3处理青海云杉幼苗叶片气孔导度没有显著差异。青海云杉幼苗叶片胞间二氧化碳浓度随着遮阴程度的增加先减小后增大，S4处理青海云杉幼苗叶片胞间二氧化碳浓度和CK没有显著差异，其他处理青海云杉幼苗叶片胞间二氧化碳浓度均显著小于CK。总体来看，S2处理青海云杉幼苗的光合能力最强。

表4 遮阴对青海云杉幼苗光合特性的影响

3 结论与讨论

光照是影响植物生长发育的重要环境因子［8］，适宜的光照是促进植物早生快发的重要条件。青海云杉幼苗喜阴，在郁闭条件下能够很好地生长［9］。此次研究结果表明，随着遮阴程度的增加，青海云杉幼苗株高、地径、叶面积、生物量呈先增大后减小的趋势，在遮阴24%时幼苗生长状况最好。原因主要是光照强度过大，超过青海云杉幼苗最佳承受范围，会使幼苗生长过程中的电子传递受到影响，进而影响正常的物质积累和生长发育［10］，而遮阴程度过大又不能满足幼苗正常生长所需要的光照条件。

光合作用是植物物质积累和能量转化的重要生命过程，光照和植物光合作用有着密切的联系，影响着光合电子传递和叶片表面气孔的开合［11］。此次研究结果表明，随着遮阴程度的增加，青海云杉幼苗叶绿素质量分数及净光合速率、气孔导度和蒸腾速率呈先增大后减小的趋势，遮阴24%时青海云杉幼苗叶绿素质量分数、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率最大，可能是由于光照强度过低和过高都会使幼苗光合效率降低，减少光合产物的积累。

总的来说，青海云杉幼苗株高、地径、叶面积、生物量、叶绿素质量分数、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均随着遮阴程度的增加呈先增大后减小的趋势，在遮阴24%时各指标达到最大值，因此适当遮阴对促进青海云杉幼苗生长、提高青海云杉幼苗质量具有显著作用。