胡光万,蒋卓,田径,王俊杰,江慧,丁世雄,
(1 中国科学院 武汉植物园,中国科学院植物种质创新与特色农业重点实验室,武汉 430074;2 中国科学院大学,北京 100049;3 湖北工程学院 生命科学技术学院,湖北 孝感 432004;4 江西农业大学 a.林学院,b.江西省竹子种质资源与利用重点实验室,南昌 330045;)
武陵山区位于我国地势第二阶梯东缘部分及云贵高原的东延地带,地处27°28′~30°05′ N,107°02′~111°33′ E之间,覆盖鄂湘黔渝四省(市)交界地区的71 个县,总面积约17.18 万km2[1-2].坪坝营国家森林公园处在武陵山区中心地带的东北,属湖北省西南部的恩施土家族苗族自治州咸丰县(图1).坪坝营国家公园境内山峦跌宕,沟壑纵横,生态区位优越,保留有丰富的原始森林植被及许多珍稀孑遗植物.
图1 武陵山区行政区划及坪坝营国家森林公园地图Fig.1 The map of Wulingshan Region administrative division and Pingbaying National Forest Park
2020年9月对坪坝营国家森林公园进行多次植物多样性资源本底调查.通过样线调查方式,采集植物标本,然后通过查阅《中国植物志》 《Flora of China》 《湖北植物志》 《恩施植物志》 《武陵山地区维管植物检索表》等资料,利用中国国家标本资源平 台——NSII(http://www.nsii.org.cn/2017/query.php)和中国数字植物标本馆——CVH(https://www.cvh.ac.cn/)等网站,同时检索最新的文献报道,对标本进行仔细比对鉴定及咨询相关类群专家,最终确定该地区种子植物名录及湖北省新记录植物类群.
本文报道了在坪坝营国家森林公园发现的湖北省7个种子植物新记录(5种及2变种)及1新记录属,隶属于7 科7 属.所列的凭证标本均存放于中国科学院武汉植物园植物标本馆(HIB).
图2 湖北省4种子植物新记录(一)Fig.2 Four new records of seed plants in Hubei Province(1)
HemsleyapengxianensisW.J.Chang in Acta Phytotax.Sin.17(4):97,1979;中国植物志 73(1):116.1986;FloraofChina19:7-8.2011.
葫芦科(Cucurbitaceae)雪胆属(Hemsleya).主要特征:多年生草质藤本,具扁球形膨大块茎;小枝纤细,卷须线形,先端2歧;趾状复叶由(3-)5~7小叶组成,叶柄长4.5~7 cm,小叶片倒卵状披针形至狭椭圆状披针形.雄花:花萼裂片5,花冠黄绿色,盘状,径0.6~0.8 cm,向后反折,内面被糠秕状短柔毛;雌花:子房近球形,径3 mm,具柄.果实卵状球形,长3~4 cm,径3~3.5 cm,平滑,具10条纵棱.
原记录分布:四川中部,生于海拔1500 m 左右的林缘及山谷灌丛中.湖南省龙山县也有分布[3].模式标本采自四川彭县.
湖北省新纪录种.
采集地点:湖北省恩施州咸丰县坪坝营国家森林公园树上宾馆公路边(108° 58′38″E、29°24′27″N),海拔1205 m.生境:公路边柳杉林下阴湿处.凭证标本:胡光万、丁世雄等(HGW-001237),2020年9月7日.
ImpatiensjiulongshanicaY.L.Xu et Y.L.Chen in Acta Phytotax.Sin.37(2):195.fig.1.1999.
凤仙花科(Balsaminaceae)凤仙花属(Impatiens).特征:一年生草本,高18~55 cm;茎直立,不分枝.花序总状排列,总花梗粗,单生于上部叶腋;花白色,侧生萼片2,卵形,具小尖;旗瓣近圆形,顶端微凹;翼瓣具柄,2 裂;唇瓣漏斗状,长25~28 mm,口部平展,基部渐狭成长15~18 mm 的直距;蒴果线状圆柱形,长3.5 cm,顶端喙尖.
原记录分布:浙江南部(遂昌),生于落叶林下,海拔1000~1400 m.
湖北省新记录种及武陵山区新记录种.
采集地点:湖北省恩施州咸丰县坪坝营国家森林公园流花溪沟口(108°56′47″E,29°22′35″N),海拔1423 m.生境:小路边柳杉林下阴湿处.凭证标本:胡光万、丁世雄等(HGW-001291),2020 年9月9日.
Pternopetalumnudicaule(de Boiss.)Hand.-Mazz.Symb.Sin.7:718.1933.≡CryptotaeniopsisnudicaulisH.de Boissieu,Bull.Acad.Int.Geogr.Bot.16:184.1906;中国植物志 55(2):54.1985;FloraofChina14:88.2005.
伞形科(Apiaceae)囊瓣芹属(Pternopetalum).特征:茎纤细,光滑无毛;叶全部基生,叶柄细长,基部有褐色宽膜质叶鞘,叶片三出分裂,小叶有短柄,小叶片卵形或菱形,长3~8(~12)cm,宽2.5~6(~10)cm,叶缘齿端有腺体.复伞形花序无总苞,伞辐10~30,具短柔毛;小总苞片线状披针形,不等长;萼齿钻形;花瓣白色,长倒卵形,顶端凹缺内折.果实长卵形,每棱槽内油管1~3,合生面油管2~4.
原记录分布:广东、广西、贵州、湖南、云南中部(印度东北部及越南北部亦有分布),生于海拔600~1800 m 的沟边、林下、阴湿的峭壁和山谷中.模式标本采自贵州平伐.
湖北省新记录种.
采集地点:湖北省恩施州咸丰县坪坝营国家森林公园流花溪(108°56′26.90″E,29°22′26.45″N),海拔1538 m.生境:栈道小路边灌木林下阴湿处.凭证标本:丁世雄、蒋卓等(PBY-189),2021年5月20日.
AndrosacekouytchensisBonati in Bull.Soc.Bot.Geneve 2.ser.5:277.1913;中国植物志 59(1):156.1989;FloraofChina15:86.1996.
报春花科(Primulaceae)点地梅属(Androsace).特征:多年生草本,叶基生,近圆形,直径1~2.5 cm,基部心形弯缺深达叶片的1/5~1/4,边缘具不规整的浅裂状圆齿,两面被铁锈色多细胞柔毛;叶柄长1.5~2.5 cm,被开展的硬毛.花葶通常2~5 自叶丛中抽出,高4~7 cm,伞形花序6~10 花,密被多细胞柔毛;苞片线形,花梗纤细,长15~20 mm,果实反折,花萼长约3 mm,分裂达全长的1/3,裂片卵形,先端锐尖;花冠白色,比花萼短,裂片长圆形.
原记录分布:贵州中部.模式标本采自贵州龙里附近.湖北省新记录种.
采集地点:湖北省恩施州咸丰县坪坝营国家森林公园四洞峡景区(108° 57′50.33″E,29°22′53.71″N),海拔1338 m.生境:栈道边灌木林下及石壁阴湿处.凭证标本:丁世雄、田径等(PBY-223),2021年5月24日.
图3 湖北省3种子植物新记录(二)Fig.3 3 new records of seed plants in Hubei Province(2)
FaberiacavalerieiH.Leveille Bull.Geogr.Bot.24:252.1914;中国植物志 80(1):169.1977;FloraofChina20-21:213.2011.
菊科(Asteraceae)花佩菊属(Faberia).特征:多年生草本,高60~80 cm,茎直立,疏生叶.基部叶宽椭圆形到卵形,9~14 × 4~6 cm,基部心形,截形,或短楔形,边缘具波状疏齿或牙齿,叶柄长12~14 cm.茎生叶似基生,叶柄短,最上部茎叶宽披针形或披针形.头状花序通常具10~20舌状小花,聚成顶生圆锥花序.总苞长1.2~1.4 cm,外层总苞片线状披针形或线形,内层线状披针形或线形.舌状小花蓝紫色,舌片顶端5 齿裂.瘦果深红棕色,长4~4.5 mm.冠毛长7~8 mm,黄白色.
原记录分布:广西、贵州,生于海拔900~1500 m的密林荫下.
湖北省新记录种及武陵山区新记录种,同时花佩菊属为湖北省新记录属.
采集地点:湖北省恩施州咸丰县坪坝营国家森林公园四洞峡景区栈道边(108°58′12.23″E,29°22′51.15″N),海拔1327 m.生境:林下风化石壁上.凭证标本:胡光万、丁世雄等(PBY-350),2021 年6月23日.
RubuseustephanusFocke ex Diels var.glanduligerYu et Lu;中国植物志 37:98.1985;FloraofChina9:230.2003.
蔷薇科(Rosaceae)悬钩子属(Rubus).特征:灌木,高0.5~2 m;小枝灰褐色,具棱角,疏生钩状皮刺.小叶3~5(7)枚,长2~5(7)cm,宽1~3 cm,沿中脉有小皮刺,边缘具缺刻状尖锐重锯齿.花常单生,生于侧生小枝顶端;花枝及花梗疏生短腺毛,花梗长2.5~5 cm;萼片长圆披针形,顶端钻状长渐尖,内萼片边缘有绒毛;花瓣椭圆形或宽卵形,白色.果实近球形,直径达1 cm,红色.该变种与原变种区别在于花枝或花梗有疏密不等的短腺毛.
原记录分布:四川,生山坡空旷处、疏密林中或灌丛内,海拔700~2300 m.模式标本采自天全县二郎山.
湖北省新记录变种.
采集地点:湖北省恩施州咸丰县坪坝营镇荆竹泉村西南向山谷路边(108° 57′50.91″E,29°20′28.28″N),海拔680 m.生境:路边灌木丛边.凭证标本:丁世雄、田径等(PBY-155),2021年3月24日.
PremnapuberulaPamp.var.bodinieri(Levl.)C.Y.Wu et S.Y.Pao ≡PremnabodinieriH.Leveille,Repert.Spec.Nov.Regni Veg.10:440.1912;中国植物志 65(1):87.1982;FloraofChina17:18.1994.
唇形科(Lamiaceae)豆腐柴属(Premna).特征:灌木,高1~3.5 m;小枝近直角伸出.叶卵形,长2.5~11 cm,宽1.5~5.5 cm.花萼杯状,外被短柔毛和黄色腺点,顶端5浅裂,裂齿三角形,齿缘有纤毛;花冠淡黄色,有紫色或褐色条纹,长5~7 mm,4 裂成二唇形,下唇3裂,外面密被腺点,喉部有数行较长的毛;雄蕊二强,伸出花冠外.核果紫色转黑色,倒卵形,有瘤突,果萼长为核果的1/3.与原变种的主要区别为:幼枝、叶片两面、叶柄、花序以及花萼密被短柔毛,毛经久不脱.
原记录分布:广西西部、贵州、云南东南部.生于海拔700~1760 m的石灰岩山麓灌丛中.模式标本采自贵州河塘(晴隆北).
湖北省及武陵山区新记录变种.
采集地点:湖北省恩施州咸丰县坪坝营镇荆竹泉村西南向山谷路边(108° 57′50.92″E,29°20′28.27″N),海拔679 m.生境:道路灌丛边.凭证标本:丁世雄、蒋卓等(PBY-325),2021年5月29日.
湖北武陵山区是我国三大种子植物特有属分布中心之一的“川东—鄂西地区”的核心地带.该地区处于云贵高原向东南丘陵及长江中下游平原过渡的地带,受第四纪山岳冰川影响较小,原始森林植被和珍稀保护植物丰富,同时处在中国南北方植物的交汇中心,拥有复杂的区系来源和多种植被类型.该区域植物区系丰富、特有成分众多,是东亚植物区系的一个关键地区[4].此次发现的花佩菊属为湖北省种子植物新记录属.不过该属自建立以来,对于其含有多少种一直存在争议[5].在《中国植物志》中记录了4种[6],而《Flora of China》中最终修订记录为7种植物,分布于中国西南及中部地区,为中国特有属[7].石铸和陈艺林(1996)根据花冠3全裂特征,将狭叶花佩菊(Faberia nanchuanensisShih)独立[8],以此建立了新的单种属—假花佩菊属(FaberiopsisC.Shih &Y.L.Chen),但未被广泛认可.根据Sennikov 和Illarionova(2007)的分类处理[9],中国-喜马拉雅分布的黄鹌菜属(Youngia)3种植物:总序黄鹌菜(Y.racemifera(Hook.f.)Babc.&Stebbins)、Y.silhetensis(DC.)Babc.&Stebbins,和Y.silhetensissubsp.BhutanicaGrierson &Spring,被归并到花佩菊属.但是,后期基于ITS和叶绿体DNA序列分析结果[5],不支持将这3个物种划入花佩菊属;而将光滑厚喙菊(DubyaeaglaucescensStebbins)划归花佩菊属.另外,在《Systematic Botany》期刊上[10],发表了一个采自中国四川的花佩菊属新种—Faberia pinnatifidaYing Liu,Yousheng Chen &Boufford.根据该属当前研究结果,花佩菊属可能为莴苣亚族(Lactucinae)和还阳参亚族(Crepidinae)物种的杂交后代起源[11],对于花佩菊属的属内物种数量及其在菊苣族(Lactuceae)中的具体系统位置有待于进一步的分子系统学研究.
目前花佩菊属增加到9 种植物,该属仍然为中国特有属.原记录分布:云南、西藏、四川、重庆、贵州、广西、湖南[11-12],加上此次小花花佩菊在鄂西武陵山区的发现,分布范围拓展到8个省份,全面分布于中国西南及中部地区,在地理分布格局上,表现为连续分布于青藏高原以东、云贵高原至武陵山区东部,覆盖云贵高原全境.
在这7 个湖北省种子植物新记录中,裸茎囊瓣芹是唯一一个不是中国的特有种,且分布最广,广布于西南和华南地区,并延伸到印度东北部及越南北部,虽然武陵山地区的湖南和贵州部分有分布,加上江西已有的标本记录,但此次鄂西南地区的发现更加显示了其分布的连续性和广泛性.而九龙山凤仙花为唯一记录分布在武陵山区以东的华东地区,类似于其他多数凤仙花属植物,具有典型的生境异质性,多为狭域特有种[13].该种的分布范围类似于泰顺凤仙花(ImpatienstaishunensisY.L.Chen et Y.L.Xu),原记录仅分布浙江一些地区,但却跨越多个不同地理区域,于间断一千多公里的武陵山区被发现[14].这种现象在凤仙花属中较为常见,像错那凤仙花(ImpatiensconaensisY.L.Chen)原记录仅分布于西藏错那地区,最近在湖北省和江西省交界处的九宫山发现其分布记录[15].这反映了该属不同植物所需的苛刻异质性生境导致其大多数种类呈现狭域分布状态,甚至导致同一物种跨大地理区域间断分布.尤其在中国西南山地溶洞地区该属特有现象极为显著,快速的物种分化速度,小区域生境上的地理隔离逐渐演变成生殖隔离(物种形成)[15].
彭县雪胆和腺毛大红泡原记录分布仅于四川省(包括重庆市),后面在贵州省及湖南武陵山区发现了彭县雪胆的新分布,江苏、福建及湖南采集到腺毛大红泡的标本,而现在于鄂西武陵山地区发现了两者的新分布,展现了川西高原以东一直延伸到川东鄂西地区的植物迁移通道连续性,武陵山地区作为其往华东地区扩张的中转站.毛狐臭柴、小花花佩菊和贵州点地梅都是以云贵高原为分布中心的植物类群,尤其是贵州点地梅原记录仅分布在贵州中部,三者在鄂西武陵山地区的新分布拓宽了其分布范围,同时毛狐臭柴和小花花佩菊因此也成为了武陵山区的植物新记录.
在坪坝营国家森林公园进行植物资源本底调查中,此次7个湖北省种子植物类群新记录及1新记录属的发现再次显示了武陵山区作为中国东西南北方植物交汇的中心轴带地位及其复杂的植物区系特征.
致谢感谢湖北省恩施州咸丰县坪坝营国家森公园景区工作人员在本研究开展调查工作过程中给予的大力支持,感谢中南林业科技大学林学院喻勋林教授在植物鉴定上给予的帮助.