韩梅梅,段青青,谭延肖,张绍丽,李华,李腾飞,常培培,王静静,张超,张自坤
(德州市农业科学研究院,山东 德州 253015)
观赏辣椒(Capsicum frutescens var.fasciculatum)为茄科辣椒属变种,是一种可食用的观果蔬菜。其单叶互生,叶卵圆形,花、果实小而颜色丰富,果实形状奇特;茎直立木质化、分枝强,根系发达。观赏辣椒原产于南美洲,喜温,较耐旱,短日照植物,怕霜冻,果实发育尤其需要适宜的温度。观赏辣椒可美化环境,可用于家庭盆栽、布置花坛,还可用作礼品蔬菜、制作工艺品,以及辣椒选育抗性品种等。对观赏辣椒种质资源、繁殖器官及技术、抗逆性、栽培技术、观赏性评价等方面的研究进展进行综述,探讨观赏辣椒种质收集和配套技术存在的问题及未来发展前景,以期为德州引进观赏辣椒、丰富当地辣椒种质资源、加快观赏辣椒产业化发展提供依据。
2000~2003 年杭州市蔬菜科学研究所引进喝彩、七彩、好时、红果、五彩、吉庆果、红鹰、黄果、迷你鹰、阳光、欢乐、紫炎、紫玉、象牙、小鹰13 个观赏辣椒品种试种成功[1]。曹健松等[2]对国内外引进和培育的幸运星、黑珍珠、黑皮小指天椒、五彩椒、红枣辣椒、黄线椒和发财椒进行了品种和栽培技术介绍。李英等[3]报道了盆栽大型风铃椒。北京南无科贸有限责任公司推荐了风铃观赏椒、梦都莎观赏椒、彩星椒、紫簇椒4 个盆栽品种。梁勇生等[4]对广西农作物品种审定的美人指进行了系统介绍。此外,浙江省临安市地方品种七姐妹椒,以及中国农业科学院选育的太空芝麻椒、葡萄球、满天星、番茄椒、小米粒椒、佛手椒、小玉坠也是庞大观赏辣椒家族的一员。
陈凌[5]在重庆市万州区引种美国泛美的4 个观赏辣椒品种,认为印花布和梦都莎适合在万州区种植。张宇斌等[6]从22 个观赏辣椒品种中筛选出Purple Flash、Black Pearl 和Variegata 这3 个品种可以向贵州市场推广。李敏侠等[7]搜集引进27 份观赏辣椒材料,筛选培育出15 份观赏辣椒种质资源,杂交选育出4 个观赏品种,丰富了西安市观赏蔬菜的品种。张梅红等[8]对引进的7 个彩椒品种在河西走廊荒漠化区域进行日光温室条件下的生育期、光合作用、品质和抗病性试验,发现尼瑞的生长期最长,太阳红和尼瑞的抗病能力强,能保持较高的光合特性,并获得高产。王云梅等[9]筛选出彩星椒、紫水晶椒、梦都莎椒、紫色甜椒、蟠桃椒5 个适合在四川凉山地区推广种植的观赏辣椒品种。金宝燕等[10]对引自郑州、北京的21 个品种进行筛选,发现紫水晶观赏椒、南瓜椒、红宝石椒适合绿篱种植,喝彩椒适合室外盆栽种植,彩星椒和火焰适合用作阳台绿化,小园椒适合室内外盆栽种植。祁春霞等[11]对19 个盆栽观赏辣椒品种进行试验,筛选出适合白银市种植的品种有紫簇椒、彩星椒、彩珠椒、梦都莎。吴凤玉等[12]在延庆引进7 个观赏辣椒品种,盆栽试验结果表明,彩星观赏椒、红宝石观赏椒、紫水晶观赏椒、梦都莎观赏椒和蟠桃观赏椒可在延庆作观光景观和阳台盆栽。何家骅等[13]引进北京的6 个观赏辣椒,发现朝天椒、梦都莎和子弹头可在温州作观赏栽培用。
白健君等[14]对41 份辣椒种质资源(含18 个观赏辣椒品种)的果形和果色进行相关性、聚类分析,结果表明,与果色和果形显著相关的形态学性状多,通过聚类分析将41 份辣椒种质资源的性状分为5 个组群,并得出O1 和O26 材料可作盆栽观赏用。林子翔等[15]通过探索观赏辣椒杂种优势以及重要观赏性状的遗传规律,发现观赏辣椒杂交亲本与F1代组合在分枝级数、单株结果数等性状上差异显著,存在果实着生方式簇生对单生、有限生长对无限生长是单基因控制隐性遗传性状的遗传规律。余文中等[16]研究了50 份观赏辣椒种质,发现数量性状和质量性状之间存在较大的差异。徐睿等[17]以40 份观赏辣椒种质资源为材料,研究了主要农艺性状的遗传多样性和相关性,结果表明,单株果数和单果质量最容易发生变异,株幅遗传最稳定。蒋向辉等[18]采用谱系聚类分析法对9 份观赏辣椒种质资源的植物学性状进行分析,结果显示,植物学性状数量分类能反映品种之间的遗传差异,株高、株型、果形指数、果长、果实着生方式和叶色可用于记载其植物学性状。
分子标记是研究分析植物种质资源遗传多样性的有效工具,可以从DNA 分子水平上直接反映品种之间的遗传差异,目前,RAPD 标记因快速、简单、无种属特异性,可以有效用于植物分类研究和遗传多样性研究。雷进生[19]采用RAPD 标记将67 份观赏辣椒种质资源通过聚类分析划分为4 类,第一主分量方差贡献率多达20.22%;引进的新种质可以通过SAS 数据库确定与其他种质的亲缘关系。蒋向辉等[20]采用RAPD 标记对湖南9个观赏品种进行遗传多样性分析,发现RAPD 分子标记适用于观赏辣椒种质资源的鉴定与区分。
种子萌发率和萌发质量在植物优质生产中十分重要。龚记熠等[21]以美国6 个观赏辣椒品种为试材,研究其种子萌发特点,发现6 个品种的发芽势、发芽率、平均发芽天数和发芽指数均存在显著差异,其中Explosive Ember 的各项指标优于其他品种。李海燕等[22]研究了6 种观赏辣椒亲本及其F1代种子中脂肪酸与萌发的相关性,发现亲本种子的萌发率高于杂交F1代,而脂肪酸总含量低于杂交F1代;6 种观赏辣椒亲本及其组配的3 种F1代种子的发芽势和发芽率存在显著差异。万群等[23]研究发现,樱桃五彩椒种子发芽的最适温度为28 ℃,最适浸种时间为7 h。万群[24]研究表明,0.10 mg/L 芸苔素内酯可以促进樱桃五彩椒种子萌发。
植物由营养生长进入生殖生长的重要标志是花芽分化。良好的花芽分化可以保证观赏辣椒开花结果的质量和数量,对提高其观赏价值具有重要作用。韩素芹等[25]对五彩椒穴盘苗氮素营养的运转分配规律及对花芽分化的影响进行了研究,发现在花芽分化前后生长中心会发生转移,分化前以根系为生长中心,分化后以顶芽和叶片为生长中心。花芽分化受到氮素水平的影响尤其是花芽分化后氮素含量低对成花比较有利。
王莉[26]研究发现,观赏辣椒生根培养可以使用I AA 配合0.5 mg/L 的IBA 和0.1 mg/L 的NAA,能得到较为粗壮的愈伤组织根系。李永文等[27]探索5 个彩色辣椒子叶愈伤组织诱导条件,发现无菌子叶初展期用含琼脂含量2.5 g/L 的半固体培养方式进行愈伤组织诱导,能提高诱导率和诱导质量,进一步培养的不定芽分化率达到100%。蒋向辉等[28]采用正交设计试验得出6-BA 与NAA 的浓度比对诱导观赏辣椒丛生芽影响较大,并筛选出进一步成苗的最适培养基。朱士农等[29]以牛角椒无菌种苗茎段为材料,得到茎段离体扩繁的最适萌芽和生根培养基,缩短了培养周期,提高了扩繁系数。
利用秋水仙素处理花药培养获得的单倍体植株,可以快速得到纯合的二倍体植株,对缩短育种年限和提高育种效率具有十分重要的意义。申雪颖[30]探索出4 个观赏辣椒品种花药培养的最佳方案,在生长调节剂KT 1.0 mg/L、6-BA 0.5 mg/L 和NAA 0.5 mg/L 条件下,阿帕克花药胚状体和愈伤组织诱导率最高;4 个观赏辣椒品种胚状体诱导率存在较大差异;温度预处理的花药培养与无处理的对照组存在明显差异,其中阿帕克低温处理效果明显,其他3 个品种高温处理效果明显;高基因型的花药膨大率较高,相应的胚状体诱导率也会比较高。杨芷秋[31]以五彩椒、樱桃椒、风铃椒和朝天椒S48 为试材,探究胚状体的诱导率的各因素,结果表明,朝天椒S48 的胚状体在优化的MS培养基中诱导率最高,低温预处理对胚状体的诱导率影响显著,麦芽糖碳源对胚状体的诱导效果较蔗糖和葡萄糖碳源诱导效果较佳,出胚率和出苗率的最佳浓度为3%。刘科新[32]研究了外源物质对五彩椒在试管内增殖及开花的影响,发现6-BA 对试管苗增殖有促进作用;在附加0.3 mg/L 的PP333培养基先预培养30 d 后再转接到含有1.0 mg/L KT 培养基上培养能大大提高五彩椒花蕾成株率,用试管苗顶端为材料,花蕾形成株率也较高;MS+IBA 1.0 mg/L+NAA 0.5 mg/L+蔗糖30 g/L 的培养基是五彩椒生根的最佳培养基;菜园土可以提高五彩椒试管苗的移栽成活率。
高温胁迫会对植物的生长发育产生不利影响。对观果类的喜温性观赏辣椒而言,高温会影响授粉受精、坐果率、挂果情况,严重影响其观赏价值。蓝茂锋[33]通过研究外源SA 和Ca2+对高温胁迫下观赏辣椒的影响,发现观赏辣椒的耐热性与SA 和Ca2+的浓度处理有关,其中SA 浓度为0.10 mmol/L、Ca2+浓度为10 mmol/L 时耐热性最强;高温胁迫下观赏辣椒各种保护酶活性上升,SA 和Ca2+处理可以减少高温对叶片AsA 和GSH 的破坏,提高叶片保护酶活性;SA 和Ca2+处理可以保护高温胁迫下叶片的光合色素,提高光合效率;高温会抑制种子萌发,一定浓度的外源SA 和Ca2+处理可促进种子的萌发和生长。
植物耐荫性由遗传能力和对外界光环境适应能力2 个方面决定。外界光环境的变化会影响植物的耐荫性进而造成植物形态指标、生理指标和解剖学结构发生变化。许红娟[34]研究发现,一定的遮荫度会改变观赏辣椒苗期的形态,影响生物量和生理生化指标的变化,处于苗期的植株对光环境适应性强;观赏辣椒可以通过增大叶面积,实现对遮荫的适应,一定的遮荫度可以增加观赏辣椒的分枝数;观赏辣椒遮荫适应能力大于食用辣椒。周华等[35]以蟠桃观赏辣椒为试材,探究UV-B 对其生长发育和果实品质的影响,结果表明,红蓝组合LED 光源中添加UV-B 光源,能降低蟠桃辣椒的株高,增加叶片数,缩短茎间距,提高果实花青素和Vc 含量。徐海峰等[36]研究了红、蓝、红/蓝混光、白光4 种光质对五彩椒腋芽萌发的诱导效果,发现蓝光对诱导茎段腋芽最有利,红光则不利;红蓝混光也可以促进腋芽的发育,但效果不如蓝光。
秦森等[37]在拱棚内引进新型桶式无土栽培装置,示范种植观赏彩椒后发现,这种装置具有节省基质、节水节肥、易管理等优点,克服了传统无土栽培根系空间不足的瓶颈。王怡玫等[38]介绍了观赏辣椒景观立体栽培技术,创新了观赏蔬菜景观应用方式。吴星等[39]采用盐渍化土壤绿色修复、深沟高畦单株单行定植、土壤消毒、绿色防控等大棚高产栽培技术,可以降低五彩椒病毒病的发生,并能提高产量。戴新文等[40]通过在日光温室引种示范以色列五彩椒提升越冬栽培管理技术,充分发挥该品种产量高、品质好的特性,每栋温室五彩椒生产可达1 840 kg,产值8 420 元。王振海[41]根据五彩椒的特性,从水、肥、农药3 个方面为温室五彩椒生产管理提供了技术指导,提升了种植经济效益。耿丽艳[42]总结出黄瓜—茄子—五彩椒日光温室周年高效栽培技术。赵素梅[43]进行了五彩椒—厚皮甜瓜—越夏黄瓜三茬高效栽种模式,经济效益显著。
赵东风等[44]研究了不同基质配方对衢椒1 号生长的影响,得出珍珠岩、草炭体积比为1 ∶3 时,通气性、保水保肥能力好更适合衢椒1 号的生长。赵立群等[45]研究了不同盆土基质配比和追肥对3 个盆栽五彩椒观赏指标和坐果的影响,结果显示,基质与园土体积比为2 ∶3,用500 倍营养液追肥,最有利于五彩椒的生长;用100 倍黄豆水追肥,五彩椒坐果最好。李邵等[46]使用含硅藻土不同配比的基质,探索五彩椒的生长差异,结果表明,硅藻土保水性和吸水性优于珍珠岩和蛭石,利用硅藻土、蛭石、草炭体积比为1 ∶1 ∶2,以及硅藻土、珍珠岩、蛭石、草炭体积比为1 ∶1 ∶1 ∶2基质栽培的五彩椒观赏效果好、经济效益高。张丽娟等[47]以西北地区苦豆子、柠条、苦参粉碎、堆腐发酵成的有机基质和蛭石、珍珠岩为试材,研究了不同栽培基质对盆栽观赏辣椒生长发育的影响,结果显示,苦豆子最适宜作为盆栽观赏辣椒的栽培基质。彭世勇[48]采用蛭石、草炭和珍珠岩制成的复合基质对五彩椒进行无土袋式栽培,减少了病虫害的发生,产量高达9 t/hm2以上。
目前,层次分析法、模糊数学函数法、灰色关联度法和权重系数分析法被广泛应用于园林植物的观赏性评价。李刚[49]采用生物学性状和观赏形状对17 个观赏辣椒品种进行综合评价,筛选出子弹头、红宝石、紫水晶和紫宝石4 个观赏性强的品种。王佳敏等[50]运用层次分析法和灰色关联法快速、有效地综合评价了12 份观赏辣椒果实的外观品质,认为果实外观较优的品种为引自贵州的Q6、Q1 和Q4,以及引自武汉的W1 和W4。邱胤晖等[51]采用AHP 法对收集的国内外94 份观赏辣椒种质资源进行观赏性评价,发现GS54、GS74 和GS83 综合评价等级高,抗病虫能力强,适合推广应用。
目前,我国的观赏辣椒种质资源多引自国外,配套栽培技术滞后,优质种质收集评价研究较少,缺乏本土自主知识产权的观赏辣椒品种。近年来,德州辣椒产业发展进入快车道,尤其德州武城辣椒产业已成为该市重点产业。传统辣椒种植比较重视辣椒的食用性,用来加工成鲜辣椒、辣椒粉、辣椒圈、辣椒干等调味品,缺乏观赏辣椒的引进与开发。为了响应山东省现代农业发展和德州创建国家生态园林城市的趋势,亟需引进观赏辣椒种质资源,丰富辣椒种质资源。德州引进观赏辣椒应充分开发其在现代农业观光园和家庭绿化中的观赏价值,利用野生资源采用现代生物技术,加强观赏辣椒种质的收集和新品种选育,加快观赏辣椒产业化、规模化发展,进而促进农民增收和提升人们物质生活水平。