不同施氮量对皂荚幼苗生长及光合特性的影响

李佳秋,田佳赫,于丽娜,吉艳芝 ,郑建伟,李保会

(1河北农业大学 林学院,河北 保定 071000;2河北农业大学 资源与环境科学学院,河北 保定 071000)

皂荚(Gleditsiasinensis),又名皂角,属豆科皂荚属落叶乔木或小乔木,是我国特有的多功能生态经济树种,其叶片、果实、种子、刺都可以被利用[1-2]。皂荚不仅可以用做传统医药,还被广泛用于日化和洗涤原料、加工金属、纺织、开采石油、灭火、农药等工业加工领域[3]。因其经济开发前景较高,生产中种植面积急速增加,但出现管理粗放、种类繁杂、荚果与皂刺产量下降等现象。

氮素是植物生长发育过程中最重要的营养元素,在植物的生理生化反应中起到主要作用,影响植物的代谢过程、促进蛋白质的转化和氨基酸的合成、提高光合作用强度、降低叶片热能耗散等[4]。合理施氮素能明显促进植物的生长,实现速生丰产的同时还能改善土壤环境[5]。假苹婆(Sterculialanceolata)配方施肥结果显示对株高和叶面积的影响为:N>K>P[6];中等水平的NPK配施闽楠(Phoebebournei)根系养分吸收量最大,生长速度最快[7]。目前,国内外对皂荚的研究主要集中在荚果多糖胶及皂刺药用成分的提取及利用方面[8]。我国皂荚产业的发展尚处于初级阶段,对皂荚栽培技术和矿质营养方面的研究较少,有研究对刺用皂荚实生苗进行肥料配比试验发现氮素是主要影响因子,但在不同生长阶段的肥料所需状况及对光合作用和无性繁殖苗的影响未见报道[9]。因此,本研究以2年生皂荚嫁接苗为试验材料,研究不同施氮量对皂荚生长、光合特性及叶绿素荧光的影响,为皂荚幼林施肥提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2021年5月1日—10月1日在河北省唐县香山生态园(E 114°56′44′′,N 38°77′42′′)试验基地中进行。试验地海拔高度为385.5 m,温带季风气候,年平均温度15.8 ℃,年降水量1 252.2 mm。

1.2 试验材料

皂荚为生长状态良好且长势基本一致的2年生“豫皂二号”嫁接苗,苗高80 cm左右。氮肥采用尿素(含N 46%),磷肥用过磷酸钙(含P2O512%),钾肥用硫酸钾(含K2O 52%)。施肥方式为环状施肥,距离植株 20 cm开挖环状沟,沟深30 cm,先把磷、钾肥施入,然后覆土到15 cm再施入氮肥,覆土后浇水,其他的管理措施一致。

1.3 试验设计

试验设置1个未施氮肥的对照(CK)与 5个施氮处理,施氮量(纯氮)分别为:30 g/株(N1)、60 g/株(N2)、90 g/株(N3)、120 g/株(N4)和150 g/株(N5),每个处理6株,3次重复。追肥分3次施入,施肥时间分别为2021年5月1日、6月1日、7月1日,每次单株施氮量分别为:0 g(CK)、10 g (N1)、20 g (N2)、30 g (N3)、40 g(N4)及50 g(N5),各处理纯磷、钾用量一致,每次追肥施磷肥 20 g/株,施钾肥 10 g/株。

1.4 测定指标与测定方法

1.4.1 苗木生长指标测定 生长指标于试验开始前(2021年4月30日)及试验结束后(2021年9月30日)进行测定,包括株高、地径、皂刺长和刺径,皂刺选择主干上的当年新生皂刺。用游标卡尺测定苗木地径、刺长、刺径,用卷尺测量株高。

1.4.2 光合参数测定 在2021年7月30日和9月30日的上午9:00-11:00,每个处理随机选取6株长势一致的植株,每株选择当年生新梢南侧中上部第3～6片功能叶片,用LI-COR 公司生产的LI-6800型便携式光合测定仪测定皂荚树幼苗光合参数,每个处理重复3次。

1.4.3 叶绿素荧光参数测定 与光合参数同时测定,每株选择当年生新梢南侧中上部第3～6片功能叶片,采用FP 100便携式荧光仪进行测定。测定前先用叶夹对叶片进行黑暗处理20 min,保证叶片完全进入暗适应状态。

1.4.4 叶片叶绿素含量测定 每次光合指标测定完成后,每个处理摘取新鲜成熟叶片48片,利用丙酮与乙醇浸提法测定[10]。

1.5 数据分析与统计方法

利用 Microsoft Excel 2016 整理数据,采用SPSS 26.0 统计软件进行方差分析和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 氮肥用量对皂荚生长的影响

不同施氮处理对皂荚生长指标的影响,见表1。

表1 不同施氮量对皂荚苗生长指标的影响

由表1可知,施氮肥对皂荚幼苗株高和地径生长起到促进作用,各处理与对照组的差异均达到显著水平,但随着施氮肥量的增加,皂荚树苗高和地径生长的变化呈先增加后下降的趋势;其中N3处理的株高和地径增值最大,分别为88.80 cm和7.46 mm,比CK高出59.71%和87.91%。刺长和刺径生长变化也在N3处理时达到最大,分别为10.04 cm和6.32 mm,比CK分别高出104.90%和40.13%。

2.2 氮肥用量对皂荚叶片叶绿素含量的影响

不同施氮处理对皂荚叶片叶绿素含量的影响,见图1。

图1 不同施氮处理对皂荚叶片叶绿素含量的影响

由图1可知,适宜施肥可明显提高皂荚叶片叶绿素含量,但随着施肥量的增加,叶绿素含量呈现先升高后降低的趋势。I期, N2处理叶绿素的含量最大,为2.60 mg/g,显著高于其他处理,与N3差异不显著,比 CK 增加32.98%;随着处理时间的延长及肥力的减弱,施氮量对叶绿素含量的影响减弱。II期,各处理叶片叶绿素含量有所下降,但依然显著高于CK处理,N3处理叶绿素含量最高,为2.01 mg/g,比CK高出37.67%。

2.3 不同施肥处理对皂荚树幼苗光合参数的影响

不同施氮处理对皂荚叶片光合参数的影响,见表2。

表2 不同施肥处理对皂荚苗叶片光合参数的影响

由表2可知,不同处理及不同测定时期皂荚光合特性有一定的差异。从整体来看,皂荚叶片净光合速率(Pn) 、蒸腾速率(Tr)及气孔导度(Gs)均随着施氮肥量的增加基本呈先升高后降低的变化趋势,而细胞间二氧化碳浓度(Ci)变化趋势相反。I期,Pn、Gs、及Tr在N2处理时达到峰值,与CK相比,增幅达40.74% ～ 76.92%,Ci浓度在CK处理达到最大值为306.27 μmol/mol;II期,Pn、Tr及Gs在N3处理下达到最大值并且显著高于CK,增幅为33.64%～100.00%。

2.4 不同施氮量对皂荚树幼苗叶绿素荧光参数的影响

2.4.1 不同施氮量对Fo、Fm、Fv/Fm的影响 不同施氮处理对皂荚叶片Fo、Fm、Fv/Fm的影响,见图2。

图2 不同施氮处理对皂荚叶绿素荧光参数的影响

由图2可知,合理施氮肥能够提高皂荚叶片最大荧光和最大光化学效率,降低初始荧光。I期,各处理Fo较CK降幅达5.26%～21.38%;II期,各处理的Fo有所下降,并在N3处理下达到最小值,比CK降低了22.29%。Fm随施肥量的增加均呈先升高后降低的趋势,并在N3处理下达到最大值,I期较CK增长43.81%,II期较CK增长35.44%。Fv/Fm随施肥量的增加均呈先升高后降低的趋势,并均在N3处理下达到最大值,I期较CK增长10.88%,II期较CK增长7.50% 。

2.4.2 不同施氮量对PSⅡ反应中心活性参数的影响 不同施氮处理对皂荚叶片PSⅡ反应中心活性参数的影响,见图3。

图3 不同施氮处理对皂荚PSⅡ反应中心活性的影响

由图3可知,施氮肥改善了PSⅡ反应中心活性参数。单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)随肥量的增加呈先升高后下降的趋势。I期,ABS/RC在N2处达到峰值,与N3处理差异不显著,却显著高于其他处理;II期,各处理与CK差异显著,在N3处达到最大值,较CK增加了28.71%(图3-a)。捕获的用于还原QA的能量(TRo/RC)随施氮量的增加呈先升高后下降的趋势,I期较CK均显著提高,增幅为6.77%～25.33%。II期,N1-N4与CK差异显著,N5不显著(图3-b)。

用于传递电子的能量(ETo/RC)随着施氮量的增加呈先上升后下降的趋势,在N3达到峰值。I期,N1-N5分别比CK显著增加,增幅达9.23%～26.03%。II期,各处理均高于CK,且N2-N5处理显著高CK(图3-c)。

反应中心耗散的能量(DIo/RC)呈先下降后上升的趋势;I期,各处理分别比CK降低了8.63%～18.31%。II期,仅N3处理组与CK处理差异显著(P<0.05),降低了8.93%,其他处理组均与CK差异不显著(图3-d)。

3 讨论

苗木施肥的目的是为了提升苗木的质量,施肥对林木质量的影响主要表现在植株高度和地径的生长及生物量的积累,而苗木的高度与地径是判断苗木质量好坏的重要指标[11-12]。本试验对2年生皂荚嫁接苗进行不同水平施氮肥处理,各处理幼树苗高、地径、皂刺均不同程度优于对照,但高量的施氮肥,并未获得最高的生长能力,达到阈值后会呈现长势下降和轻微肥害的现象;皂荚苗株高、地径等指标均在N3(90 g/株)时达到最佳,继续施肥生长速度有所下降,N3处理与N2处理多数指标差异不显著,说明最适于2年生皂荚苗生长的氮肥用量在60～90 g/株。这与降香黄檀(Dalbergiaodorifera)和海南风吹楠(Horsfieldiahainanensis)苗木上的研究发现结果一致,苗木生长及其生理变化随着肥量的增加表现出先促进后抑制的现象[13-14]。

叶绿素是叶片光合作用的物质基础,其含量和比例是反映植物生长状况和光合能力的重要指标,直接影响着植物的光合作用和干物质的积累[15]。研究表明,氮素的合理施用有利于银叶树(Heritieralittoralis)叶绿素的积累,从而提高光合速率[16]。本试验中随着施氮量的增加,皂荚叶片叶绿素含量及Pn、Gs、Tr呈先上升后下降的趋势,而Ci总体上呈下降的趋势。这是由于适宜浓度的氮肥为皂荚生长提供了养分,叶片光合作用加强,气孔开放程度增大,CO2的吸收量增加且O2的释放速度加快;与此同时蒸腾作用减弱,水分损耗下降,光合作用得到提升;而当氮浓度过高时叶片叶绿体遭到破坏,叶绿体降解导致光合作用减弱。

叶绿素荧光特性更能深层次反映植物叶片对光能的吸收、利用、传导和消耗,其变化在一定程度上能说明皂荚幼苗在氮素处理下的耐受能力[17-18]。本试验中,适量施氮使得皂荚幼苗Fo下降,Fm和Fv/Fm显著提高,极大的提升了PSⅡ反应中心的系统活性和光能转化效率。I时期时,未施肥处理的皂荚树幼苗Fv/Fm显著低于N1-N5处理,这主要是由于养分供给不足,导致植株发生光抑制现象,降低了PSⅡ反应中心的能量捕捉效率。II时期时,CK处理和N5处理下的Fv/Fm显著低于N1-N4处理,这可能是由于未施肥和过量施肥引起PSⅡ的活性中心受损,导致电子传递降低造成的;而ABS/RC、ETo/RC和TRo/RC升高,DIo/RC下降,说明PSⅡ活性明显提高,天线色素吸收的光能增加,更多光能被用于电子传递,大大降低了热耗散光能的损耗,在一定程度上提高了光能利用率,这也与前人在芳樟(Cinnamomumcamphoravar.linaloolifera)和闽楠(Phoebebournei)上的研究结果相一致[19-20]。

4 结论

以2年生“豫皂二号”嫁接苗为研究对象,探究不同施氮肥量对其幼苗生长、光合特性及叶绿素荧光参数的影响,主要结论如下。

(1)相同立地条件及抚育方式下,供试施肥处理均能在一定程度下促进皂荚幼苗生长,皂荚树幼苗株高、地径、刺长及刺茎的净增长量均显著高于对照处理,但高量的施氮肥,并未获得最高的生长能力。

(2)氮素的合理施用有利于提高皂荚叶片叶绿素含量,促进苗木光合作用强度,叶片净光合速率加快,光反应加强,光合产物增加。

(3)合理施肥促进皂荚叶片最大荧光(Fm)和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)升高,极大的提升了PSⅡ反应中心的系统活性和光能转化效率,光合色素吸收的光能增加,更多光能被用于电子传递,大大降低热耗散光能损耗,从而提升皂荚幼苗的生长速度。

综合各因素可知,当施肥量为60～90 g/株时,最适合2年生皂荚嫁接苗生长。