福建柏优树子代生长性状遗传变异及选择

章进峰

(福建省永安国有林场,福建 永安 366000)

福建柏(Fokieniahodginsii(Dunn) Henryet Thomas)为柏科(Cupressaceae)福建柏属(Fokienia)唯一种,是我国特有的珍贵树种,也是国家二级重点保护树种,分布于我国南方各省区[1]。但是由于其分布特点及人类活动的影响,天然的福建柏资源比较少[2],因此亟需保护并开展利用研究。20世纪90年代,我国首次组织开展了福建柏地理种源试验,此后开始对福建柏进行系统的遗传改良,并取得了不少成果[3-6]。各省市也都开展过福建柏天然群落的研究[7-10],福建地区也开展过较多的地理种源试验,筛选出一批优良的地理种源[11-15]。整体上,福建柏的生长规律研究资料较少,遗传改良工作尚处于第2代(轮)育种的起步阶段[16],仍需开展相关方面的试验研究,以获得更多的调查数据。鉴于此,本研究以福建省永安地区20年生的福建柏优树子代试验林为研究对象,基于多年调查数据开展生长情况、变异系数及遗传参数估算等方面分析,以期了解福建永安地区福建柏生长规律,并筛选出适宜永安地区的福建柏优良遗传材料,进而为福建地区的福建柏遗传改良、人工林资源培育等提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试福建柏优树子代家系80个,由福建省林业科学研究院提供,于1999年10—11月在福建全省和湖南省道县采种,以福建省仙游溪口国有林场福建柏母树林混合种为对照[17]。2000年1月在福建省永安国有林场分家系育苗,苗木培育1 a后出圃,出圃时,平均苗高 19.5 cm,地径 0.30 cm。

1.2 试验地概况及试验设计

试验地位于福建省永安国有林场永桨工区,25°57′ N、117°23′ E,海拔195—250 m,土壤为红壤土,立地条件为Ⅲ级。属于中亚热带海洋性季风气候,年均降水量1762 mm,年均气温17.0 ℃。试验林田间试验采用平衡格子(BIB)设计。参试处理81个(80个家系+对照),10次重复,5株顺坡单列小区。2000年冬炼山整地,挖明穴、回表土,株行距为 2 m×2 m,穴规格50 cm×40 cm×30 m。2001 年 2 月栽植,初植密度为2500 株·hm-2。

1.3 调查统计分析方法

1.3.1 单株立木材积计算 单株立木材积估算采用庄晨辉[18]的福建柏材积方程:V=0.00005885D1.629996H1.261954。式中:V为单株立木材积(m3);D为胸径(cm);H为树高(m)。

2 结果与分析

2.1 不同林龄福建柏各生长性状分析

不同林龄福建柏优树子代试验林各生长性状情况见图1。由图1可知,林龄8 a时,试验林整体树高、胸径、单株立木材积均值为5.43 m、9.37 cm、0.02130 m3;林龄20 a时,试验林整体树高、胸径、单株立木材积增长至10.65 m、16.75 cm、0.12236 m3,总体增量分别为5.22 m、7.38 cm、0.10106 m3。

图1 福建柏优树子代不同林龄生长性状均值

进一步对试验林各龄期内各性状年均生长情况进行分析(图2)。从整体上看,随着林龄的增长,树高年均生长量呈现出平稳放缓的趋势,最高年均生长量出现在林龄11 a时,为0.65 m·a-1;最低年均生长量出现在林龄20 a时,仅为0.22 m·a-1。胸径年均生长量林龄8 a时最高,为1.64 cm·a-1,到林龄11 a时急剧下滑,仅0.85 cm·a-1;16 a时平稳下降为0.79 cm·a-1;随后又急剧下降,20 a时仅0.23 cm·a-1。单株立木材积年均生长量呈现先上升后下降的趋势,在8～16 a时显著上升,由0.00581 m3·a-1升至0.01076 m3·a-1,达到最高;20 a时,仅0.00621 m3·a-1。

图2 福建柏优树子代不同林龄生长性状年均生长量

对福建柏优树子代试验林各林龄的生长性状进行方差分析,结果(表1)表明:随着林龄的增加,各性状家系方差占总方差的比值呈明显下降趋势。8 a林龄时树高家系方差0.11580,占总方差的17.2%,林龄20 a时树高家系方差0.05900,占总方差的3.3%;胸径和单株立木材积的家系方差占总方差的比例也分别从8 a时的14.9%、9.1%降至20 a林龄时的4.1%和5.6%。表明家系间生长的遗传差异随着林龄增加而逐渐减小;但到林龄20 a时,家系间、家系与重复的交互作用仍然达到极显著差异水平,表明林龄20 a时家系间仍然具有可通过统计检测到的生长差异,这种差异不光受到遗传影响,还受到遗传与环境交互作用的影响。

表1 不同林龄生长性状方差分析

2.2 变异系数及遗传参数估算

不同林龄各生长性状变异情况见表2。由表2可知,随着林龄的增加,树高、胸径及单株立木材积生长变异系数均呈现缓慢下降的趋势。林龄8 a时,树高、胸径、单株立木材积的变异系数分别为5.91%、8.85%、11.65%;20 a时,各性状变异系数分别降至2.07%、3.60%、8.79%。

表2 不同林龄生长性状变异情况及遗传参数值

各生长性状广义遗传力和狭义优传力同样呈现随着林龄增加显著降低的趋势。林龄8 a至20 a时,树高的广义遗传力、狭义遗传力分别由0.7532、0.6869降至0.3109、0.1313;胸径的广义遗传力、狭义遗传力分别由0.7350、0.5973降至0.3990、0.1641;单株立木材积的广义遗传力、狭义遗传力则分别由0.6294、0.3632降至0.4729、0.2245。

2.3 育种值评价及优良单株选择

综上分析可得,林龄20 a时,胸径和单株立木材积的遗传力(广义遗传力和狭义遗传力)均高于树高,且单株立木材积的变异系数与狭义遗传力乘积也是三者中最高,说明以单株立木材积为标准能够有效选择遗传增益稳定的优树。对参试福建柏优树子代的单株立木材积的育种值和遗传增益进行计算,以10%入选率进行选择,获得8个优良家系(表3)。表现最优的为E006家系,单株立木材积达0.21432 m3,育种值达0.02562 m3,材积遗传增益达18.01%;其次是C001家系,单株立木材积达0.20049 m3,育种值达0.02070 m3,材积遗传增益达14.55%。入选优良家系平均单株立木材积达0.19952 m3,平均育种值和遗传增益分别为0.01745 m3和12.20%。

表3 入选优良家系单株立木材积遗传增益

进一步以遗传增益在15%以上为指标,选出59株优良单株(表4)。入选单株立木材积在0.24333～0.35255 m3之间,材积遗传增益范围在15.06%～31.90%之间。入选单株平均单株立木材积达0.27709 m3,平均增益达20.89%。

3 结论与讨论

通过对林龄20 a的福建柏优树子代试验林进行调查分析,初步了解福建柏8～20 a时树高、胸径及单株立木材积的生长情况和生长规律。林龄20 a时,参试福建柏优树子代试验林平均树高、胸径、单株立木材积分别可达10.65 m、16.75 cm、0.12236 m3。树高和胸径年均生长量均呈现不同程度的下降,其中树高年均生长量在林龄11 a时最大,为0.65 m· a-1;胸径年均生长量在林龄8 a时最大,为1.64 cm· a-1;单株立木材积呈现出先上升后下降的趋势,8～16 a时年均生长量明显增大,16 a时达最大值(0.01076 m3·a-1),并在20 a时急剧下降。林龄20 a时,树高、胸径、单株立木材积的年均生长量分别降至0.22 m·a-1、0.23 cm·a-1、0.00621 m3·a-1,表明福建柏的生长速率随着林龄的增大有放缓的迹象。李茂等[19]对贵州习水地区天然福建柏种群中成年枯死的福建柏进行树干解析和分析表明,福建柏的胸径快速生长期在30～35、40～45 a期间,树高快速生长期在15 a以前,材积快速生长期在55～70 a间。而肖祥希等[20]对福建安溪地区33年生的福建柏人工林生长规律进行分析表明,福建柏生长发育可以分为幼林期、速生期、杆材阶段和近成熟期,其中4～14 a为速生期,14～24 a为杆材阶段,并认为林龄8 a时树高和胸径的连年生长量都较高,20 a时材积连年增长量最高。本研究结论与肖祥希等[20]对安溪福建柏人工林研究结论更为接近,而李茂等[19]的研究针对的是贵州地区的成熟天然林,说明两地的福建柏生长规律存在着一定的差异,可能与种源、环境及栽培方式有关。

选优的基础源自丰富的遗传变异及较高的遗传稳定性,种源研究[12]表明福建柏种内存在着丰富的遗传变异:苗高、地径、一级侧枝数等性状在种源间都有显著或极显著的差异,并且差异主要是由遗传因素控制。福建柏不同种源间树高受中度遗传控制,胸径受弱度遗传控制,单株立木材积受中等偏下的遗传控制[15]。在本研究中,随着林龄的增加,福建柏优树自由授粉子代树高、胸径、单株立木材积的变异系数和遗传力值均明显下降,林龄20 a时,三者的变异系数分别为2.07%、3.60%、8.79%,广义遗传力值分别为0.3109、0.3990、0.4729,狭义遗传力值分别为0.1313、0.1641、0.2245。单株立木材积的变异系数及遗传力值均为三者中最高,并以单株立木材积为选择标准,通过育种值和遗传增益计算,选出8个优良家系和59株优良单株,入选优良家系平均单株立木材积达0.19952 m3,平均育种值、遗传增益分别为0.01745 m3、12.20%;入选单株平均单株立木材积达0.27709 m3,平均增益达20.89%。这些入选的优良家系和优良单株可在生产上推广应用或用作高世代育种材料。鉴于试验林仅20 a林龄,尚未进入成熟期,仍具有较高的生长潜力,因而仍需进行持续观察。