德州驴遗传资源及保护策略

刘育含，张德敏，宋磊，张淑二，胡洪杰，李强

(山东省畜牧总站，山东 济南 250102)

德州驴是我国大型驴种之一，主要分布在山东省鲁北沿渤海一带的各县，以体格高大、肌肉发达、结构紧凑、耐粗饲而著称，是我国重要的驴遗传资源[1]。近年来，驴的经济价值及营养价值备受关注，驴肉、驴皮、驴奶及其他副产品的功能逐渐明确并被开发利用，兼具肉用、保健、药用、美容等多种用途[2-4]。然而，随着农业机械化水平的提高，驴的役用功能不断萎缩，商用功能发展迅速，加之驴繁殖效率低、养殖周期长、比较效益低，德州驴存栏大幅度减少，德州驴的保种已经成为了一个重要问题。本文通过调查分析对德州驴的保种和研究进展情况进行综述，了解其遗传特性和种群变化，旨在为深入开展德州驴的保种与开发利用提供一定的参考。

1 德州驴的起源与遗传特性

1.1 品种的形成

德州驴是在产地的自然条件下，产地人民经过长期选育而成。德州驴主要分布于山东省鲁北沿渤海一带的无棣、惠民、阳信、沾化、庆云等县，素以德州为集散地，故有“德州驴”之称[1]。北魏贾思勰《齐民要术》就有关于养驴技术发展的记载，证明山东省养驴至少有1 500年的历史。清朝时期德州为全国重要的陆路枢纽和商贸重镇，商户、农户需用驴托运各类物资进行商品交易，到清乾隆年间形成我国著名的役肉兼用驴品种，即为德州驴[1，5]。1962至1963年，山东省先后建立无棣和庆云种驴场并组建育种群，而德州驴经过几十年的系统选育，质量得以极大提升[5]。

1.2 原产地自然条件

产区鲁北平原为黄河入海的冲击平原，海拔5～10 m，年均降水量650 mm，气候温和、农业发达，盛产小麦、杂粮和其他经济作物。大面积天然草场和当地农民种植苜蓿与粮棉间作的习惯，为德州驴提供了优质的饲草饲料，该品种的形成与当地优越的生态环境条件和丰富的饲草资源密不可分[5-6]。

1.3 德州驴的特征

1.3.1 德州驴的外貌特征

德州驴结构匀称、高大结实，侧面略呈正方形，躯干接合良好。公驴前躯宽大，头颈高扬，眼大嘴齐，腹部充实、尻稍斜，四肢有力；母驴后躯宽大，昂头耳立，背腰平直。成年驴体高在130 cm以上，体重260 kg左右[1，6]。德州驴按背毛颜色不同分为三粉驴和乌头驴两种类型。三粉驴性轻灵、外形清秀、体质结实干燥，眼圈、嘴巴、肚皮毛色粉白，其余均呈现黑色；乌头驴四肢粗壮、体形偏重、性格执拗，全身毛色乌黑[6-8]。

1.3.2 德州驴的繁殖性能

德州驴性成熟早，通常1～1.5岁性成熟，发情特征明显而有规律，初配年龄约2.5岁，妊娠期约12个月，终生产驹10头左右。母驴持续排卵约5 d，发情周期22 d，发情到排卵约7.3 d。公驴精液常温下存活72 h，在母体内存活135 h，品质优良[7-8]。

1.3.3 德州驴的生产性能

驴驹生长速度快，公、母驴驹12月龄体长与体高可分别达到成年的90%和85%，24月龄时可达成年的100%和95.7%[1，8]。据《马驴驼志》记载，德州驴在未经育肥的条件下，净肉率为35%～40%，屠宰率为40%～46%，育肥后屠宰率可达53%，出肉率较高，是小型驴改良的优良父本品种[8]。高琦璨等[9]对德州驴的体尺性状、屠宰性能等进行研究后发现，其中乌头驴的净肉率为40.32%，屠宰率为53.71%，净皮率为9.41%；三粉驴的净肉率为42.43%，屠宰率为54.02%，净皮率为8.12%，它们的屠宰率均高于以上记载数值，表明近年来德州驴产肉性能得以明显提高。此外，乌头驴的净肉率低于三粉驴，净皮率高于三粉驴，表明乌头驴作为皮用驴、三粉驴作为肉用驴的选育潜力较大。

1.4 德州驴的遗传多样性

众多研究表明德州驴具有丰富的遗传多样性。孙伟丽等[10]对德州驴、关中驴、新疆驴和凉州驴4个品种的mtDNA D-loop测序发现，德州驴的核苷酸多样度为0. 026 61，单倍型比例最高为100%，明显高于其他3个驴品种，表现出丰富的遗传多样性；刘建斌等[11]对包括德州驴在内的9个中国家驴品种162头驴个体的mtDNA D-loop区385 bp进行遗传多样性分析，发现德州驴的核苷酸多样度为0.027 0，充分说明德州驴与其他品种杂交程度低，品种保存工作卓有成效。刘艳艳等[12]发现，乌头驴和三粉驴的等位基因之间存在差异性，乌头驴有3个特有等位基因，三粉驴有18个特有等位基因，表明三粉驴的遗传多样性比乌头驴高。此外，乌头驴中3个微卫星位点(VHl20、HTG7、HTG9)、三粉驴中4个位点(VHl20、COR092、HTG7、AHT4)杂合度大于0.5，而13个微卫星位点中乌头驴平均杂合度为0.27，三粉驴为0.33，品种的纯合度较高，体现了德州驴品种的低杂合度、低遗传变异度的特征。因此，为保护这一重要的地方驴种，在繁殖杂交的过程中应尽量避免近亲繁殖或者自然选择，以便保护德州驴乌头品系的优良基因，防止品种退化。

1.5 德州驴分子遗传育种研究进展

通过高通量测序及生物信息学的方法，郭怡君[13]鉴定了德州驴的全基因组可变剪切图谱，分析其基因组织特异性并比较分析食草性物种间的可变剪切；在转录组水平上测序分析德州驴驴皮组织，预测出新转录本和lncRNAs，为驴皮功效、驴地方品种的形成及环境适应性提供分子遗传基础资料。韩浩园等[14]运用RNA-Seq提供了德州驴睾丸组织mRNA及miRNA的表达模式和转录组学数据，对德州驴的遗传资源研究具有一定的科学意义。马程等[15]通过对乌头驴和三粉驴的背最长肌进行miRNA测序分析，鉴定出17个差异表达的miRNAs；KEGG的靶基因注释结果显示miRNAs显著富集于MAPK、Wnt、泛素蛋白水解系统等与骨骼肌发育相关通路中。侯浩宾等[16]研究发现，德州驴中NCAPG-DCAF16基因区域5个SNPs位点对生长性状均有显著影响，尤其是位点rs008显著与德州驴体高、体重等重要生长性状相关，可作为德州驴的分子标记用于辅助选择育种。Lai等[17]发现IGF1、IGF2、ACSL1和ACSL3基因突变位点与德州驴生长性状存在显著关联，且在公驴和母驴中的差别较小，表明4个基因的多态位点可作为德州驴分子育种的参考遗传标记。高琦璨等[9]发现VRTN和NR6A1基因突变分别影响德州驴的胸椎和腰椎数目，从而导致德州驴脊椎数目的变异，为德州驴的分子标记辅助选择提供理论基础。

2 德州驴品种规模及存栏现状

2.1 德州驴存栏量

调查表明，1992年山东省德州驴存栏量约136万头，存栏量最高峰可达151万头，到2020年存栏量约为4.72万头，存栏量急剧下降。从1998年到2004年，山东省德州驴存栏量减少了35.51万头，降幅约36.06%，平均降幅7.07%，呈现逐步下降趋势；而从2004年至2010年德州驴存栏量减少了51.09万头，降幅高达81.15%，平均降幅22.90%，呈现大幅下滑趋势；2010年至2017年存栏量稳定在11万头左右，2017年至今存栏量减少了6.41万头，降幅约57.59%，平均降幅20.28%，继续呈现减少趋势。导致山东省德州驴存栏量大幅减少的原因有：驴的役用功能基本被农耕机械化取代；选育工作滞后，德州驴的保种选育体系未真正建立；驴生长速度慢，繁殖效率低，养殖比较效益低；驴产品(肉、皮、奶等)的开发和生产程度不足，群众认识度不够，市场占有率低；资金投入不足，缺乏龙头企业拉动，及产业化程度较低。众多因素制约德州驴产业的发展，保护德州驴的遗传资源显得极为重要。

2.2 德州驴的体尺体重

表1显示，2011年与1975年相比，德州驴的体高平均增加3.17%，体长平均增加1.84%，胸围平均增长0.56%，管围平均增长2.59%，体重平均增长5.08%。2021年与1975年相比，德州驴的体高平均增加3.19%，体长平均增加0.55%，胸围平均增长2.15%，管围平均增长0.49%，体重平均增长7.69%。而2021年与2011年相比，体高、体长、胸围、管围和体重等变化不明显，表明德州驴的本品种选育有积极效果，保种群体发展方向良好。

3 德州驴保种现状

德州驴1987年收录于《中国马驴品种志》，2006年列入《国家畜禽遗传资源名录》[19]。2006年，在原无棣良种畜禽繁育场基础上建设了山东省德州驴原种场。2008年，国家农业部将山东省德州驴原种场命名为“国家级畜禽遗传资源保种场”，并通过无棣县畜牧兽医局为建设单位成立“国家级德州驴保护区”。2010年，国家农业部的审批通过山东省德州驴原种场改扩建项目，国家财政支持该项目220万元，总投资395万元，包括3 000 m2的驴舍及配套工程，可养殖德州驴约500头。2019年，山东省统筹安排2 500万元，组织实施驴良种高效繁育及配套饲养技术集成与示范项目，升级改造驴原种场和配种站，培养持证人工授精员，生产驴鲜精和冻精，保存遗传材料库贮存驴冻精、体细胞及血液材料4 000份。到2021年，山东省共有4家德州驴保种场，包括山东省德州驴原种场、山东东阿黑毛驴牧业科技有限公司保种场、山东俊驰驴业有限公司保种场3家国家级保种场，以及禹城市惠民农业科技有限公司保种场。

4 德州驴保种管理

4.1 加强保护保存体系建设

积极响应“中国地方畜禽遗传资源保护条例”政策，落实分级保护制度，建立和完善原位活体保种和易位保种相结合的德州驴保种体系，提高保种安全水平和效率。采取保护区、保种场为主、基因库保种为辅相结合的保种方式，开展保种绩效管理，综合考察各级保护区、保种场及基因库的保种工作、效果和管理情况，制定保种工作评价规范和保种单位奖励撤销机制，督促强化德州驴保种工作措施落地。搭建信息平台，建设德州驴遗传资源动态检测体系，及时掌握保护区、保种场和基因库的保护状况，提高德州驴保种的针对性和前瞻性[20-21]。

4.2 加强政策资金扶持力度

建立德州驴保种基金，出台德州驴遗传资源保护政策，制定长期稳定的财政适当补贴或财政贴息，加大对保种企业的财政投入；对新品系选育给予资金扶持，鼓励开发利用遗传资源；强化金融保险支持，探索采用信贷担保、贴息等方式，引导金融资本支持保种；鼓励银行、保险公司等金融机构，增加对保种企业发展的信贷支持；探索建立德州驴保险制度，逐步扩大政策性保险覆盖范围，提高风险保障水平[22-23]。

4.3 加强科技创新工作推进

重视资源保护的开发利用与科技创新工作，逐步改变目前德州驴保种手段落后、保种形式单一、设备设施陈旧的局面。一要重点研究保种技术，通过冷冻精液保种技术，收集遗传材料并制作冷冻精液，建立德州驴精液基因库，加强同期发情、定时输精等人工授精技术的推广；通过超数排卵和胚胎移植等冷冻胚胎保种技术，加大德州驴的选择强度，加快遗传进展，增加德州驴种质资源保存渠道；通过基因库保种技术，在DNA分子水平上准确、全面分析遗传变异，建立细胞株(系)并长期低温保存，组建基因组文库，解析生产、抗病、品质等成因，对主要经济性状相关的功能基因进行验证，确保德州驴基因保种的有效性；通过AFLP、RFLP、RAPD和微卫星等分子遗传标记技术，对保种群进行基因跟踪，探测德州驴的遗传多样性特点，绘制德州驴遗传基因图谱[24-25]。二要创新育种技术手段，提高保种力度，加强科研合作，开展德州驴种质资源保种场和生态畜牧业合作社联合，重点进行保种、提质与扩群，充分发挥试验、示范和推广技术创新应用，力求在生物保种与活体保种方面取得新突破。

4.4 加强保护与利用协调发展

肉驴业已成为前景广阔的新兴畜牧产业，对德州驴进行肉用产业化开发，是一条科学合理而又现实可行之路。以经济效益优良、种质特性优异的德州驴地方品种为核心，以区域特色明显、养殖传统悠久的无棣、惠民、禹城等市县为重点，加快产业化开发，推动传统产业化转型升级。一要开展新品种(配套系)培育，选择优良德州驴种驴，通过多元杂交和级近杂交等培育方式，培育增重速度快、肉用指数高且肉质良好的专门化肉驴品种。二要打造产品品牌，通过产品推介、广告宣传等活动，提高德州驴产品的知名度和影响力，扩大消费市场，进而提高销售价格，增加养殖效益。三要推进产业化经营，以德州驴龙头企业为核心，加快制订标准化生产技术规程、组织产品认证，加强建设驴肉质量标准体系、质量监督检测体系和标准化技术推广体系，提升产品的科技含量与竞争力，通过合作社、产销协会、中介服务组织等提升带动作用，实现以“优质优价”开拓市场，最终提高德州驴的养殖效益，以开发促进保种。