黑水虻幼虫的营养特性及其在水产饲料中的应用进展

摘要 黑水虻为一种腐食性昆虫，其幼虫具有食性广、繁殖力强以及营养物质丰富且均衡等特点，被认为是极具潜力的新型饲料蛋白质源，在水产动物生产中具有广阔的应用前景。本文概述了黑水虻幼虫的主要营养成分和生物活性成分，及其在草食性、杂食性、 肉食性、甲壳动物和两栖爬行动物等不同水产养殖品种饲料中的应用研究进展，总结了不同水产动物饲料中黑水虻幼虫的最适用量，探讨了黑水虻幼虫作为水产饲料中可持续蛋白源的可行性及在实际应用过程中存在的问题及挑战，以期为黑水虻的开发利用及其在水产动物中的机制性研究提供依据和参考。

关键词 黑水虻； 营养学特性； 水产动物； 新型蛋白源； 水产饲料

中图分类号 S963 ； S816.48 文献标识码 A 文章编号 1000-2421（2024）02-0164-11

水产养殖为人类提供了重要的食物来源。随着我国水产养殖业的快速发展，水产饲料的市场需求量逐步提升。科学合理地配制水产饲料，对于提高养殖效益、保障养殖动物健康、保护环境等方面都具有重要意义。从营养学角度来看，鱼粉已被公认为是水产饲料中的最佳蛋白质来源，尤其是肉食性水产动物需要大量的鱼粉。然而，随着过度捕捞、人为活动以及极端天气等原因，全球范围内提供鱼粉的主要鱼类产量逐年降低，导致鱼粉短缺，价格上涨，因此水产养殖业的可持续发展亟需寻求可替代鱼粉的优质蛋白源。

昆虫作为一种新型蛋白源备受关注。目前全球已报道约有100 万种昆虫。常用作饲料原料的昆虫主要有黑水虻、黄粉虫、大麦虫、蚕蛹、蝇蛆和蝗虫等，其粗蛋白含量与畜禽和水生动物相当，多数在21%～65%，且具有氨基酸较平衡、维生素和矿物质丰富以及含有多种生物活性成分等优点［1］。研究表明，鱼虾养殖中昆虫粉可以部分或完全取代饲料中的鱼粉，对水生动物生长、饲料利用、肠道健康、免疫能力以及肌肉品质无负面作用，某些昆虫蛋白还可产生积极影响［2］。其中，黑水虻被认为是最有希望替代水产饲料中鱼粉的蛋白源之一。

黑水虻（Hermetia illucens L.）属双翅目水虻科扁角水虻属，为一种完全变态昆虫。整个生命周期分别经历卵、幼虫、预蛹、蛹和成虫期，约35 d，发育周期根据温度和湿度有所变化［3］。饲用较广的为黑水虻幼虫粉，因脂肪含量较高，根据配方需求又分为全脂和脱脂黑水虻幼虫粉。此外，还有预蛹粉、干虫、鲜虫、酶解/发酵虫浆（膏）、酶解虫肽和虫油等多种加工产品。黑水虻作为水产饲料中鱼粉、豆粕等常规蛋白源的替代品，除了高营养价值外，还具有：（1）不携带细菌、安全可控；（2）生物量大，转化和产出效率高，且产出物基本实现了完全资源化；（3）幼虫个体大，容易收集并适宜较长时间保存；（4）可以解决环境卫生问题，有助于可持续发展等优点。基于黑水虻优秀的生物学特性和高营养价值，本文总结了黑水虻幼虫的营养学特征以及其在不同水产养殖品种配合饲料中的应用研究进展，以期为黑水虻的开发利用及在水产动物中的机制研究提供理论依据和参考。

1 黑水虻的营养学特性

黑水虻幼虫粉及水产饲料中主要蛋白源的营养成分对比见表1～4。黑水虻的营养组成与培养基料成分间存在显著相关性，故不同培养基上养殖的黑水虻营养成分差异较大［4］。用于黑水虻幼虫培养的有机物包括水果废弃物、蔬菜废弃物、混合餐厨垃圾以及鸡粪、猪粪、牛粪和混合动物粪等不同类型。此外，幼虫风干后水分、幼虫日龄、测定指标方法以及加工方式也是造成差异的原因之一。目前，饲用黑水虻质量标准只有企业标准和团体标准，暂无国家和行业标准。其中以T/GZZX 4—2018《饲料用干黑水虻虫》中特级产品为例，基础营养成分要求为：粗蛋白≥40%、粗脂肪≥32%、水分≤12%、灰分≤20%、钙3.0%～5.0%、总磷0.5%～1.5%。而在氨基酸和脂肪酸组成以及矿物质含量方面暂无统一标准。整体而言，黑水虻幼虫粉与常用饲料蛋白源在营养成分上各有优劣。但黑水虻的营养价值为可控因素，通过改善培养基的营养组成可以强化黑水虻某些营养成分的含量。目前，黑水虻及其虫油常用于部分替代饲料中鱼粉、豆粕和鱼油、豆油等主要蛋白源和脂肪源，或是作为单独原料搭配使用。

2 主要生物活性成分

2.1 甲壳素

甲壳素（chitin），又称几丁质或壳多糖，为N-乙酰葡糖胺通过β 连接聚合而成的结构同多糖，广泛存在于昆虫的甲壳以及甲壳类动物的外壳中，其理化性质和产量因昆虫种类而不同［7］。黑水虻成虫的骨骼和鞘翅、幼虫的表皮以及蛹壳都是由几丁质构成，其不同阶段（幼虫、预蛹、蛹和成虫）均可以提取甲壳素，但不同阶段的甲壳素差异较大。Wang 等［8］研究表明，上述4 个阶段的甲壳素含量分别为3.6%、3.1%、14.1% 和2.9%，故从蛹期提取甲壳素的效率较高。甲壳素不易被降解，但可被水产动物肠道微生物发酵，从而增加肠道有益菌数量，恢复肠道微生物群落的组成平衡，进而调节肠道消化能力、脂代谢以及机体免疫力等作用［9］。然而，Karlsen 等［10］在鱼类研究中表明，过量甲壳素会降低生长以及蛋白质和脂质等营养物质消化性能。这也是饲料中黑水虻幼虫粉添加量过多，造成水产动物生长和饲料利用降低的主要原因之一［11-12］。

2.2 抗菌肽

抗菌肽（antimicrobial peptides，AMPs）是昆虫在受到感染或伤害时，产生的一类具有抗菌活性的碱性多肽物质，是昆虫宿主天然免疫系统的主要构成成分。这类活性多肽因具有良好的广谱抗菌、热稳定性以及安全性等生物活性特点，尤其是对某些耐药性病原菌也有一定的杀灭作用，故具有较大的“替抗”潜力［13］。

黑水虻作为自然界食物链中的分解者，长期生活于含有较多有害细菌和病毒的有机废弃物中，逐渐形成了较强的免疫机制。目前，黑水虻是具有较多抗菌肽基因的昆虫之一，从中分离出包括天蚕素类和防御素类等多种抗菌肽物质，并验证了其抗菌活性［14］。Park 等［15］研究表明，黑水虻体内的抗菌肽成分能够有效抑制金黄色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）、大肠埃希氏菌（Escherichia coli）以及白色念珠菌（Candida albicans）等有害病原菌。夏嫱等［16］认为5 龄期幼虫的抗逆性最强，经过诱导产生的抗菌肽具有更好的抑菌性、稳定性和冻融性。此外，黑水虻在不同培养基饲养条件下也可表达出不同含量和种类的抗菌肽［14］，但关于黑水虻如何产生抗菌肽以及不同种类抗菌肽的作用机制尚不明确，亟需进一步深入研究。另一方面，目前暂无黑水虻抗菌肽在水产动物中的应用研究，这需要研究者开展相关评价工作。

2.3 月桂酸

月桂酸是黑水虻中的主要饱和脂肪酸，最高可占总脂肪酸的50%，具有良好的抗病毒、抗炎和杀菌的作用［17］。多数水产饲料原料中含少量或不含月桂酸，故黑水虻幼虫粉不仅可作为饲料中的蛋白质来源，虫油也是优质的脂肪源，其中月桂酸的抗菌作用可改善动物肠道微生物菌群组成和机体健康［18］。研究表明，黑水虻幼虫中的月桂酸是其自身合成，随着幼虫体质量增加而有所增加，并在足龄达到最高含量［19-20］。作为一种可再生资源，黑水虻凭借其自身可以合成月桂酸的特点，未来很有可能成为月桂酸的重要来源之一。目前，尚无使用月桂酸作为饲料添加剂在水产动物上的应用评估，而月桂酸的酯化物月桂酸单甘油酯已作为新型添加剂应用在食品和饲料等领域。

3 黑水虻在水产动物生产中的应用

3.1 肉食性鱼类

目前，黑水虻在肉食性鱼类中的应用包括海水鱼和淡水鱼两大类。

在珍珠龙胆石斑鱼（Epinephelus fuscoguttatus♀×E. lanceolatus♂）中，黑水虻替代鱼粉比例不宜超过10%，替代量过多对其生长性能、饲料效率和肝脏、肠道健康均有负面影响，同时也会降低肠道菌群的总丰度以及肌肉品质［21］。与上述结果相似，斜带石斑鱼（Epinephelus coioides）基础饲料中虫粉替代10% 鱼粉其生长与对照组无显著差异［22］。对大菱鲆（Scophthalmus maximus）的研究中，全脂和脱脂黑水虻幼虫粉可分别替代20% 和30% 鱼粉不会影响生长与生理功能［23-24］。Li 等［25］研究认为，脱脂黑水虻替代不超过25% 可提高半滑舌鳎（Cynoglossus semi⁃laevis）生长性能、饲料利用以及肌肉品质。Mikołajczak等［26］研究表明，在大西洋鲑（Salmo salar）幼鱼阶段，脱脂黑水虻可替代29% 鱼粉对其生长性能和肌肉品质无负面效果［27］。在大黄鱼（Larimichthys cro⁃cea）饲料中虫粉替代40% 以下鱼粉比例对生长性能、体成分及健康状况无负面影响［28］；此外，黑水虻幼虫粉替代50% 鱼粉未显著影响白梭吻鲈（Sanderlucioperca）生长和全鱼营养组成［29］；替代50% 鱼粉对金头鲷（Sparus aurata）生长、肠道消化酶、肠道形态学指标以及营养物质表观消化率无不利效应［30］；Abdel-Tawwab 等［31］研究表明，用黑水虻幼虫粉替代50% 鱼粉未对欧洲鲈（Dicentrarchus labrax）生长、饲料利用、体组成以及血液学指标产生负面作用。在日本花鲈（Lateolabrax japonicus）的研究中，虫粉替代64% 鱼粉未对其生长性能、肝脏、肠道组织学形态以及抗氧化和免疫功能产生显著影响［32］。由上述研究可知，在海水肉食性鱼类中，黑水虻替代鱼粉的最适水平为10%～65%，这其中的差异与黑水虻虫粉的营养成分、鱼类不同生长阶段、饲料蛋白质及鱼粉水平等密切相关。例如，全脂虫粉中EPA 和DHA 等多不饱和脂肪酸低于鱼粉中的含量，对相关营养要求较高的鱼类，若替代量过多会导致营养失衡，进而引起一系列不良影响。

在淡水肉食性鱼中，Stejskal 等［33］研究表明，用脱脂黑水虻幼虫粉替代鱼粉40% 对河鲈（Perca flu⁃viatilis）生长、饲料利用、体组成以及血液参数无显著影响。Dumas 等［34］研究表明，黑水虻幼虫粉替代虹鳟（Oncorhynchus mykiss）饲料中50% 鱼粉对其生长、饲料利用、蛋白质消化率以及肌肉营养组成和蛋白质沉积等指标无不良影响［35］。研究认为，黑水虻幼虫粉替代50% 鱼粉未对线鳢（Channa striata）［36］、乌鳢（Channa argus）［37］和杂交鳢（Channa argus♂×C. maculata♀）［38］的生长和体组成产生负面效果，并可提高其抗氧化能力。在大口黑鲈（Micropterussalmoides）中，全脂黑水虻幼虫粉替代30% 鱼粉对生长产生负面影响［39］，而脱脂黑水虻幼虫粉替代75%鱼粉未对生长有不利影响［40］，表明黑水虻中过高油脂以及其脂肪酸组成可能是影响其替代比例的因素。同时，Fischer 等［41］研究表明，全脂黑水虻幼虫粉和预蛹粉替代66.7% 鱼粉显著降低了大口黑鲈生长、饲料利用、摄食量、肌肉营养以及肠道健康成分，其中预蛹粉组的负面效果更大，推测可能是其中的甲壳素含量更高的原因。同时，大口黑鲈饲料中添加1% 黑水虻虫浆可显著提高生长性能、抗病能力和强抗氧化活性，并促进肠道健康，说明虫浆也是一种比较优质的饲料原料形式［42］。

3.2 杂食性鱼类

黑水虻在杂食性鱼类的研究主要包括观赏鱼和食用鱼两大类。

斑马鱼（Danio rerio）是水产动物研究中主要的模式生物，同时也是一种常见的热带观赏鱼。Zarantoniello 等［43］经过6 个月的养殖试验结果表明，全脂黑水虻幼虫粉替代斑马鱼饲料中25% 鱼粉未对其生长和肠道健康产生不利影响。而脱脂黑水虻幼虫粉完全替代鱼粉可改善斑马鱼生长、体长并调节生长、免疫和应激等相关基因表达［44］。石洪玥等［45］试验结果显示，用黑水虻幼虫活虫完全替代商品饲料，可显著提高锦鲤（Cyprinus carpio）的抗氧化能力，且活虫具有良好的诱食性。刘兴等［46］进一步用黑水虻虫粉替代锦鲤饲料中鱼粉，结果表明70% 替代水平以下对其生长性能、体长以及肥满度无负面影响，同时可提高其抗氧化能力。同样，李景龙等［47］研究了黑水虻不同投喂策略对鹦鹉鱼（Amphilo⁃phus）生长及肠道消化酶的影响，结果表明最适投喂比例25%～50%（即3 次饲料1 次黑水虻和2 次饲料2次黑水虻）对其生长和肠道消化酶无负面影响。同时，25% 投喂比例可部分改善抗氧化能力和非特异性免疫指标，表明黑水虻幼虫具有替代人工配合饲料的可行性［48］。

在食用鱼方面，黑水虻在常见大宗淡水以及特种养殖品种中均有应用报道。肖扬波等［49］研究表明，用黑水虻幼虫粉替代合方鲫（Carassis auratus）饲料中40% 鱼粉不影响其生长性能和体组成，在20%替代水平达到最大生长表现。Xu 等［50］试验结果显示，黑水虻幼虫粉完全替代鱼粉对镜鲤（Cyprinuscarpio var. specularis）生长、肠道消化酶、肌肉组成以及血清生化指标无显著影响，但从肠道健康角度最适替代水平为75%。Zhou 等［51］研究表明，黑水虻幼虫粉完全替代鱼粉对建鲤（Cyprinus carpio var. Jian）生长和体组成等指标无不利影响。在其他鲤品种中，黑水虻可替代50% 的商品饲料，且对大盖巨脂鲤（Colossoma macropomum）生长无显著影响，并可提高鲤肌肉的品质和风味［52］。在特种杂食性淡水鱼方面，王国霞等［53］和陈晓瑛等［54］研究表明，全脂和脱脂黑水虻幼虫粉最高可替代30% 和40% 鱼粉，且对黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）生长性能、体组成以及血清生化指标无显著影响。研究表明，黑水虻替代最高60% 鱼粉未对鳗鲶（Pangasianodon hypoph⁃thalmus）生长、消化酶活性和全鱼常规组成产生影响［55］；替代75% 以下鱼粉对革胡子鲶（Clarias garie⁃pinus）幼鱼生长性能和健康状况无不利效果［56-57］。Kuo 等［58］研究认为，脱脂黑水虻粉可替代75% 鱼粉，且对日本鳗鲡（Anguilla japonica）生长性能无不利影响；Tippayadara 等［59］研究表明，黑水虻幼虫粉完全替代鱼粉对尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）生长、饲料利用和健康状态无显著影响；替代100% 鱼粉对巴沙鱼（Pangasius bocourti）生长无显著影响，并可提高肌肉蛋白质和肝脏抗氧化能力以及肠道菌群多样性含量［60］。

上述研究表明，杂食性鱼类对黑水虻的替代鱼粉比例普遍高于肉食性鱼类。鱼的种类和肠道细菌的可利用性是鱼类利用几丁质酶降解和消化几丁质的决定因素［61］，而这可能是两类不同食性鱼对黑水虻虫粉接受程度不同的因素之一。在关注黑水虻基础营养成分的同时，也需要注意其几丁质含量，这可能是影响虫粉在不同鱼种以及相同鱼种不同阶段应用效果的关键因素。

3.3 草食性鱼类

黑水虻在草食性水产动物中的应用较少，这可能与草食性鱼类饲料中动物性蛋白源用量少有关。Lu 等［62］试验表明，脱脂黑水虻可完全替代饲料中豆粕，对草鱼（Ctenopharyngodon idellus）的生长性能、饲料利用以及肌肉营养成分无负面影响，且适当替代可提高机体抗氧化能力，但替代水平超过50% 时，肠道消化酶和组织形态会产生不利效应。黄文庆等［63］研究认为，在草鱼饲料中用全脂黑水虻替代20% 鱼粉可显著提高其生长性能和抗氧化能力，而超过40% 后即产生不利影响。

3.4 甲壳动物

黑水虻在甲壳动物中的应用研究主要集中在凡纳滨对虾和青蟹。研究发现，凡纳滨对虾（Litopenae⁃us vannamei）对黑水虻幼虫粉的主要营养素表观消化率均超过肉骨粉和鸡肉粉等常用饲料中动物蛋白源，说明黑水虻是甲壳类动物的优质蛋白源［64］。He等［65］研究认为，用鲜黑水虻幼虫可替代最高50% 的商品饲料，且对凡纳滨对虾生长性能、存活率以及消化酶活性和抗氧化酶活性无显著影响，过量替代会导致虾体肠道受损。胡俊茹等［66］研究表明，用黑水虻幼虫粉替代凡纳滨对虾幼虾饲料中15% 鱼粉可显著改善其饲料效率，替代水平在15%～20% 时可增强机体抗氧化能力。Chen 等［67］研究表明，20% 替代水平促进了脂质合成，而30% 组削弱了β-氧化和糖酵解作用，并影响了不饱和脂肪酸的合成，这可能是影响虾的生长性能的原因之一。此外，10% 替代量还提高了凡纳滨对虾肠道组织学特性以及副溶血性弧菌感染后的存活率［68］。然而，Richardson 等［69］报道，黑水虻粉替代饲料中70% 的鱼粉后仍可提高对虾生长性能，这可能与黑水虻质量、鱼粉含量以及配方组成等有关。黑水虻虫粉替代水产饲料中50% 鱼粉可以显著改善拟穴青蟹（Scylla paramamosain）生长、成活率以及养殖水环境［70］。张文锐等［71］进一步用脱脂黑水虻替代青蟹饲料中的鱼粉，结果表明替代水平在25%～50% 时青蟹具有更佳的肌肉脂肪酸组成。此外，黑水虻完全替代冰鲜鱼后可增强育肥期中华绒螯蟹的风味［72］。正常情况下，甲壳类动物能够产生降解几丁质的酶，故对饲料中的黑水虻虫粉有较强的耐受力，其最大添加量及应用效果也优于一般鱼类。

3.5 两栖爬行动物

目前已明确中华鳖、乌龟、牛蛙和美国青蛙等两栖爬行类动物可按照水生动物管理用于养殖和食用，但目前黑水虻只在中华鳖中有少量报道。Li等［73］研究表明，脱脂黑水虻粉替代10% 的鱼粉可显著改善成鳖（Pelodiscus sinensis）的饲料利用率，且10%～15% 替代组显著提高总抗氧化能力和谷胱甘肽过氧化物酶活性等抗氧化指标，以及蛋白质和氨基酸组成等肌肉营养价值；10% 以下替代水平对幼鳖饲料利用、肠道消化酶活性、抗氧化能力和肌肉营养组成无负面影响［74］。

4 结语与展望

黑水虻在水产饲料中的应用研究主要集中在替代鱼粉、豆粕等主要蛋白源上。多数研究表明，黑水虻的适量替代对水产动物生长性能、营养品质、肠道健康以及免疫功能等无不利影响，部分还具有改善作用。此外，由于水产饲料行业主要依赖鱼粉和豆粕作为主要饲料原料，给土地和水资源带来了巨大的环境压力，而黑水虻的生产对生态环境的负面影响较小。因此，黑水虻已被公认为传统蛋白质饲料的潜在替代品之一。此外，黑水虻中含有丰富的脂质，也是替代豆油和鱼油的潜在原料，目前关于虫油替代的报道较少，今后应加强相关方面的研究。

黑水虻完全应用到水产养殖中还面临一些挑战，例如质量问题和生物安全许可（监管问题）［75］。黑水虻的产品质量主要取决于培养基质，其成分会影响到蛋白质和脂肪等主要营养成分，以及几丁质、抗菌肽和月桂酸等活性成分［3］。因此，黑水虻产品进入市场应规范化、产业化，并明确相关标准。同时，我国对用于昆虫养殖的基质类型（包括黑水虻）并没有很严格的规定和限制，因为黑水虻可以有效分解和利用生活废弃物，所以培养基质的物理（塑料）和化学（抗生素/农药残留）成分也是至关重要。例如，塑料的生物转化（微塑料）也可能在黑水虻体内积累［76］。此外，当用作水生动物饲料原料时，加工方法也同样关键，不同加工技术制备的黑水虻在同一水产动物中会表现出不同的生长速度和饲料效率。当然，不同动物饲喂不同阶段产生的效果也有差异。因此，在今后的应用中还需进一步进行剂量、阶段等细化研究，制定出适用不同水产动物的使用标准。

参考文献References

［1］ 刘彬，黎梦，习欠云，等. 黑水虻的生物学特性及在家禽生产

中的应用研究进展［J］．中国畜牧兽医，2023，50（2）：586-

597．LIU B，LI M，XI Q Y，et al.Research progress on biological

characteristics of Hermetia illucens L．and its application

in poultry production［J］.China animal husbandry amp; veterinary

medicine，2023，50（2）：586-597 （in Chinese with English abstract）．

［2］ JANNATHULLA R，RAJARAM V，AMBASANKAR K，et

al.Insect meals as emerging protein source in the aquafeed sector：

emphasis on complementary effects to fishmeal，digestibility，

carcass characterisation and immunomodulation in aquatic

species［J］.Indian journal of fisheries，2022，69（1）：174-190．

［3］ 李庆，秦文杰，曹秀芳，等. 基于黑水虻转化的畜禽粪便资源

化利用研究进展［J］. 华中农业大学学报，2022，41（6）：169‐

175.LI Q，QIN W J，CAO X F，et al.Research progress on resource

utilization of livestock and poultry manure based on

transformation by black soldier fly［J］.Journal of Huazhong Agricultural

University，2022，41（6）：169 ‐ 175（in Chinese with

English abstract）．

［4］ MOHAN K N，RAJAN D K，MURALISANKAR T，et al．

Use of black soldier fly （Hermetia illucens L．） larvae meal in

aquafeeds for a sustainable aquaculture industry：a review of

past and future needs［J/OL］． Aquaculture，2022，553：

738095［2023-08-29］． https：//doi. org/10.1016/j. aquaculture.

2022.738095.

［5］ 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，动物营养学国家重点

实验室，中国饲料数据库情报网中心，等．中国饲料成分及

营养价值表（2022 年第33 版）制订说明［J］. 中国饲料， 2022

（23）：109-119. Beijing Institute of Animal Husbandry and

Veterinary Medicine， Chinese Academy of Agricultural Sciences，

State Key Laboratory of Animal Nutrition， China Feed

Database Information Network Center，et al． Tables of feed

composition and nutritive values in China （2022 33th ed）［J］．

China feed， 2022（23）：109-119（ in Chinese）．

［6］ 熊本海，罗清尧，赵峰，等．中国饲料成分及营养价值表制订

说明（2021 年第32 版）［J］. 中国饲料， 2021（23）： 98-107.

XIONG B H， LUO Q Y，ZHAO F，et al.Tables of feed composition

and nutritive values in China（ 2021 32th ed）［J］．China

feed，2021（23）：98-107（ in Chinese）．

［7］ 张金金，王占彬. 黑水虻在畜禽养殖中的应用与研究进展

［J］． 家畜生态学报，2021，42 （4）：84-90. ZHANG J J，

WANG Z B． Application and research progress of Hermetia

illucens in livestock and poultry breeding［J］. Acta ecologiae

animalis domastici，2021，42（ 4）：84-90（ in Chinese with English

abstract）．

［8］ WANG H R，REHMAN K U，FENG W J，et al． Physicochemical

structure of chitin in the developing stages of black

soldier fly［J］. International journal of biological macromolecules，

2020，149：901-907．

［9］ 张志红，张国华，王菊华，等．甲壳素及其衍生物在水产动物

养殖上的应用现状［J］． 江西科学，2016，34（1）：19-23．

ZHANG Z H，ZHANG G H，WANG J H，et al．Application

of chitin and its derivatives（chitosan and chitooligosaccharides）

in aquatic animals［J］.Jiangxi science，2016，34（1）：19-

23（ in Chinese with English abstract）．

［10］ KARLSEN Ø，AMLUND H，BERG A，et al．The effect of

dietary chitin on growth and nutrient digestibility in farmed Atlantic

cod，Atlantic salmon and Atlantic halibut［J］. Aquaculture

research，2017，48（1）：123-133．

［11］ KROECKEL S，HARJES A G E，ROTH I，et al． When a

turbot catches a fly：evaluation of a pre-pupae meal of the

black soldier fly （Hermetia illucens） as fish meal substitutegrowth

performance and chitin degradation in juvenile turbot

（Psetta maxima）［J］．Aquaculture，2012，364/365：345-352．

［12］ FISHER H J，COLLINS S A，HANSON C，et al．Black soldier

fly larvae meal as a protein source in low fish meal diets

for Atlantic salmon（ Salmo salar）［J/OL］.Aquaculture，2020，

521：734978［2023-08-29］．https：//doi.org/10.1016/j.aquaculture.

2020.734978.

［13］ 章启慧，李昆太，王会，等．黑水虻抗菌肽研究进展［J］．江

西农业大学学报，2022，44（4）：996-1004．ZHANG Q H，LI

K T，WANG H，et al． Research progress of antimicrobial

peptides from black soldier fly［J］.Acta Agriculturae Universitatis

Jiangxiensis，2022，44（4）：996-1004 （in Chinese with

English abstract）．

［14］ 王青，陈俊，李潇潇，等．黑水虻抗菌肽的研究进展［J］．天

然产物研究与开发，2021，33（11）：1982-1989.WANG Q，

CHEN J，LI X X，et al． Research advances on antibacterial

peptides from Hermetia illucens［J］. Natural product research

and development，2021，33（11）：1982-1989 （in Chinese with

English abstract）．

［15］ PARK S I，CHANG B S，YOE S M．Detection of antimicrobial

substances from larvae of the black soldier fly，Hermetia il⁃

lucens （Diptera：Stratiomyidae）［J］. Entomological research，

2014，44（2）：58-64．

［16］ 夏嫱，赵启凤，廖业，等．黑水虻抗菌肽诱导条件优化及粗提

物活性研究［J］．环境昆虫学报，2013，35（1）：44-48．XIA

Q，ZHAO Q F，LIAO Y，et al．Black soldier fly antimicrobial

peptides induced conditions optimization and research of crude

extracts activity［J］. Journal of environmental entomology，

2013，35（1）：44-48（ in Chinese with English abstract）．

［17］ JIN X，ZHOU J C，RICHEY G，et al．Undecanoic acid，lauric

acid，and N-tridecanoic acid inhibit Escherichia coli persistence

and biofilm formation［J］. Journal of microbiology and

biotechnology，2021，31（1）：130-136．

［18］ 陈倩倩，王金荣，王朋，等．中链脂肪酸的生物学功能及其在

动物生产中的应用研究进展［J］．中国畜牧杂志，2022，58

（2）：41-47.CHEN Q Q，WANG J R，WANG P，et al． Research

progress on biological functions of medium chain fatty

acids and its applications in animal production［J］.Chinese journal

of animal science，2022，58（2）：41-47 （in Chinese with

English abstract）．

［19］ EWALD N，VIDAKOVIC A，LANGELAND M，et al．Fatty

acid composition of black soldier fly larvae （Hermetia illu⁃

cens） - possibilities and limitations for modification through diet

［J］.Waste management，2020，102：40-47．

［20］ LIU X，CHEN X，WANG H，et al．Dynamic changes of nutrient

composition throughout the entire life cycle of black soldier

fly［J/OL］.PLoS One，2017，12（8）：e0182601［ 2023-08-

29］.https：//doi.org/10.1371/journal.pone.0182601.

［21］ 黄博丞．利用黑水虻幼虫粉、小球藻粉和乙醇梭菌蛋白替代

珍珠龙胆石斑鱼饲料鱼粉的研究［D］. 湛江：广东海洋大学，

2022.HUANG B C．Research on substitution of fish meal in

Epinephelus fuscoguttatus ♀ × E．lanceolatus ♂ by Herme⁃

tia illucens larva meal，Chlorella meal and Clostridium auto⁃

ethanogenum protein［D］. Zhanjiang：Guangdong Ocean University，

2022（ in Chinese with English abstract）．

［22］ JIANG B，SUN Y X，LI W，et al．Effects of dietary black soldier

fly （Hermetia illucens Linnaeus） on the disease resistance

of juvenile grouper（ Epinephelus coioides）［J］.Fish amp; shellfish

immunology，2022，123：136-141．

［23］ 贲玲芝，史雪莹，郭金龙，等．全脂黑水虻幼虫粉替代鱼粉对

大菱鲆养殖性能、生理代谢及体色的影响［J］. 渔业科学进

展，2022，43（2）：80-88．BEN L Z，SHI X Y，GUO J L，et al．

Effects of replacement of fish meal with full-fat Hermetia illu⁃

cens larvae on culture performance，physiological metabolism，

and skin color in turbot［J］.Progress in fishery sciences，2022，

43（2）：80-88（ in Chinese with English abstract）．

［24］ 陈燕，张鸣，魏腾飞，等．不同添加水平黑水虻幼虫粉对大菱

鲆生长性能和血清生化指标的影响［J］．饲料研究，2023，46

（2）：79-83．CHEN Y，ZHANG M，WEI T F，et al.Effect of

different addition levels of black soldier fly larvae powder on

growth performance and serum biochemical indexes of turbot

［J］.Feed research，2023，46（2）：79-83 （in Chinese with English

abstract）．

［25］ LI X T，QIN C J，FANG Z Z，et al． Replacing dietary fish

meal with defatted black soldier fly （Hermetia illucens） larvae

meal affected growth，digestive physiology and muscle quality

of tongue sole （Cynoglossus semilaevis）［J/OL］. Frontiers in

physiology，2022，13：855957 ［2023-08-29］.https：//doi.org/

10.3389/fphys.2022.855957.

［26］ MIKOŁAJCZAK Z，MAZURKIEWICZ J，RAWSKI M，et

al．Black soldier fly full-fat meal in Atlantic salmon nutritionpart

B：effects on growth performance，feed utilization，selected

nutriphysiological traits and production sustainability in presmolts

［J］．Annals of animal science，2023，23（1）：239-251．

［27］ LI Y X，KORTNER T M，CHIKWATI E M，et al． Gut

health and vaccination response in pre-smolt Atlantic salmon

（Salmo salar） fed black soldier fly （Hermetia illucens） larvae

mea［l J］．Fish amp; shellfish immunology，2019，86：1106-1113．

［28］ 韩星星，叶坤，王志勇，等．脱脂黑水虻虫粉替代鱼粉对大黄

鱼幼鱼生长、体成分、血清生化指标及抗氧化能力的影响

［J］．中国水产科学，2020，27（5）：524-535．HAN X X，YE

K，WANG Z Y，et al．Effect of substitution of fish meal with

defatted black soldier fly larvae meal on growth，body composition，

serum biochemical parameters，and antioxidant capacity

of juvenile large yellow croaker（Larimichthys crocea）［J］.Journal

of fishery sciences of China，2020，27（5）：524-535（ in Chinese

with English abstract）．

［29］ STEJSKAL V，TRAN H Q，PROKESOVÁ M，et al.Defatted

black soldier fly（ Hermetia illucens） in pikeperch（ Sander

lucioperca） diets：effects on growth performance，nutrient digestibility，

fillet quality，economic and environmental sustainability

［J］.Animal nutrition，2023，12：7-19．

［30］ GAI F，CUSIMANO G M，MARICCHIOLO G，et al.Defatted

black soldier fly meal in diet for grow-out gilthead seabream

（Sparus aurata L． 1758）：effects on growth perfor‐

mance，gill cortisol level，digestive enzyme activities，and intestinal

histological structure［J］. Aquaculture research，2023，

2023：1-18．

［31］ ABDEL-TAWWAB M，KHALIL R H，METWALLY A A，

et al.Effects of black soldier fly （Hermetia illucens L．） larvae

meal on growth performance，organs-somatic indices，body

composition，and hemato-biochemical variables of European

sea bass，Dicentrarchus labrax［J/OL］. Aquaculture，2020，

522：735136［2023-08-29］．https：//doi.org/10.1016/j.aquaculture.

2020.735136.

［32］ WANG G X，PENG K，HU J R，et al．Evaluation of defatted

black soldier fly （Hermetia illucens L．） larvae meal as an alternative

protein ingredient for juvenile Japanese seabass

（Lateolabrax japonicus） diets［J］. Aquaculture，2019，507：

144-154．

［33］ STEJSKAL V，TRAN H Q，PROKESOVA M，et al． Partially

defatted Hermetia illucens larva meal in diet of Eurasian

perch （Perca fluviatilis） juveniles［J/OL］. Animals，2020，10

（10） ：1876 ［2023-08-29］ ． https：//doi. org/10.3390/

ani10101876.

［34］ DUMAS A，RAGGI T，BARKHOUSE J，et al.The oil fraction

and partially defatted meal of black soldier fly larvae（ Her⁃

metia illucens） affect differently growth performance，feed efficiency，

nutrient deposition，blood glucose and lipid digestibility

of rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）［J］. Aquaculture，

2018，492：24-34．

［35］ BRUNI L，RANDAZZO B，CARDINALETTI G，et al. Dietary

inclusion of full-fat Hermetia illucens prepupae meal in

practical diets for rainbow trout （Oncorhynchus mykiss）：lipid

metabolism and fillet quality investigations［J/OL］. Aquaculture，

2020，529：735678 ［2023-08-29］. https：//doi. org/

10.1016/j.aquaculture.2020.735678.

［36］ SIDDAIAH G M，KUMAR R，KUMARI R，et al． Dietary

fishmeal replacement with Hermetia illucens（ black soldier fly，

BSF） larvae meal affected production performance，whole

body composition，antioxidant status，and health of snakehead

（Channa striata） juveniles［J/OL］. Animal feed science and

technology，2023，297：115597 ［2023-08-29］． https：//doi.

org/10.1016/j.anifeedsci.2023.115597.

［37］ 马恒甲，冯晓宇，刘凯，等. 黑水虻替代鱼粉对乌鳢生长性能、

抗氧化及免疫指标的影响［J］. 饲料研究，2021，44（20）：48-

52．MA H J，FENG X Y，LIU K，et al.Effect of fish meal replacement

by Hermetia illucens L． meal on growth performance，

anti-oxidation and immunity index of juvenile Channa

argus［J］. Feed research，2021，44（20）：48-52 （in Chinese

with English abstract）．

［38］ 王国霞，莫文艳，范怡杰，等. 黑水虻对杂交鳢生长、肌肉组成

和血清指标的影响［J］．水产科学，2019，38（5）：603-609．

WANG G X，MO W Y，FAN Y J，et al．Effect of black soldier

fly larvae on growth performance，muscular composition

and serum indices of hybrid snakehead Channa argus × C．

maculata［J］.Fisheries science，2019，38（5）：603-609 （in Chinese

with English abstract）．

［39］ 彭凯，萧鸿发，莫文艳，等．黑水虻幼虫粉替代鱼粉对加州鲈

生长性能、形体指标、体成分及营养物质沉积率的影响［J］．

动物营养学报，2021，33（11）：6340-6348．PENG K，XIAO

H F，MO W Y，et al．Effects of replacing fish meal with black

soldier fly larvae meal on growth performance，physical indexes，

body composition and nutrient retention rates of Micropter⁃

us salmoides［J］.Chinese journal of animal nutrition，2021，33

（11）：6340-6348（ in Chinese with English abstract）．

［40］ 邬伊田，王迦源，孔琳惠，等. 脱脂黑水虻虫粉对大口黑鲈生

长性能、氮磷利用及肝脏抗氧化力的影响［J］. 饲料工业，

2022，43（22）：55-59．WU Y T，WANG J Y，KONG L H，et

al．Effects of defatted black soldier fly meal on growth performance，

nitrogen and phosphorus utilization and liver antioxidant

capacity of largemouth bass（Micropterus salmoides）［J］．

Feed industry，2022，43（22）：55-59 （in Chinese with English

abstract）．

［41］ FISCHER H，ROMANO N，RENUKDAS N，et al.Comparing

black soldier fly （Hermetia illucens） larvae versus prepupae

in the diets of largemouth bass，Micropterus salmoides：effects

on their growth，biochemical composition，histopathology，

and gene expression［J/OL］. Aquaculture，2022，546：

737323 ［2023-08-29］. https：//doi. org/10.1016/j. aquaculture.

2021.737323.

［42］ XU F M，HOU S W，WANG G X，et al.Effects of zymolytic

black soldier fly （Hermetia illucens） pulp as dietary supplementation

in largemouth bass （Micropterus salmoides）［J/

OL］．Aquaculture reports，2021，21：100823 ［2023-08-29］．

https：//doi.org/10.1016/j.aqrep.2021.100823.

［43］ ZARANTONIELLO M，RANDAZZO B，TRUZZI C，et al．

A six-months study on black soldier fly （Hermetia illucens）

based diets in zebrafish［J/OL］． Scientific reports，2019，9：

8598 ［2023-08-29］. https：//doi. org/10.1038/s41598-019-

45172-5.

［44］ LANES C F C，PEDRON F A，BERGAMIN G T，et al．

Black soldier fly （Hermetia illucens） larvae and prepupae defatted

meals in diets for zebrafish （Danio rerio）［J/OL］.Animals，

2021，11（3）：720 ［2023-08-29］． https：//doi. org/

10.3390/ani11030720.

［45］ 石洪玥，陈雨浠，孙学亮，等．黑水虻幼虫替代饲料直接投喂

对锦鲤生长消化、肝胰脏抗氧化酶和血清非特异性免疫指标

的影响［J］. 饲料研究，2019，42（6）：17-22．SHI H Y，CHEN

Y X，SUN X L，et al．Effect of direct feeding of black soldier

fly larvae on the growth，digestion，hepatopancreas antioxidant

enzymes and serum nonspecific immune index of koi carp［J］．

Feed research，2019，42（6）：17-22 （in Chinese with English

abstract）．

［46］ 刘兴，孙学亮，李连星，等. 黑水虻替代鱼粉对锦鲤生长和健

康状况的影响［J］. 大连海洋大学学报，2017，32（4）：422-

427． LIU X，SUN X L，LI L X，et al.Effects of dietary fish

meal replaced by Hermetia illucens meal on growth and health

of koi cap Cyprinus carpio［J］.Journal of Dalian Ocean University，

2017，32（4）：422-427（ in Chinese with English abstract）．

［47］ 李景龙， 刘广东， 尚东维， 等．黑水虻不同的投喂策略对鹦

鹉鱼生长及肠道消化酶指标的影响［J］．江苏农业科学，

2019， 47（1）： 171-173． LI Y L， LIU G D， SHANG D W，

et al． Effects of different feeding strategies of Hermetia illu⁃

cens on the growth and intestinal digestive enzyme index of

Amphilophus［J］.Jiangsu agricultural sciences， 2019， 47（1）：

171-173（ in Chinese）．

［48］ 孙学亮，刘广东，尚东维，等．黑水虻不同的投喂策略对鹦鹉

鱼抗氧化和非特异性免疫指标的影响［J］. 饲料研究，2019，

42（9）：16-20．SUN X L，LIU G D，SHANG D W，et al．Effect

of different feeding strategies of black soldier fly（Herme⁃

tia illucens） on antioxidant and nonspecific immunity indexes

of parrot fish［J］.Feed research，2019，42（9）：16-20 （in Chinese

with English abstract）.

［49］ 肖扬波，曹申平，敖青，等．低鱼粉饲料中黑水虻幼虫粉替代

鱼粉对合方鲫生长性能、消化能力、血浆生化指标及相关基

因表达的影响［J］. 水生生物学报，2023，47（9）：1363-1373．

XIAO Y B，CAO S P，AO Q，et al．Replacing fish meal with

Hermetia illucens larvae meal on growth performance，digestive

capacity，plasma biochemical indexes and related genes expression

in Hefang crucian carp［J］.Acta hydrobiologica sinica，

2023，47（9）：1363-1373（ in Chinese with English abstract）．

［50］ XU X X，JI H，BELGHIT I，et al．Black soldier fly larvae as

a better lipid source than yellow mealworm or silkworm oils

for juvenile mirror carp （Cyprinus carpio var．specularis）［J/

OL］.Aquaculture，2020，527：735453 ［2023-08-29］.https：//

doi.org/10.1016/j.aquaculture.2020.735453.

［51］ ZHOU J S，LIU S，JI H，et al．Effect of replacing dietary fish

meal with black soldier fly larvae meal on growth and fatty acid

composition of Jian carp （Cyprinus carpio var． Jian）［J］．

Aquaculture nutrition，2018，24：424-433．

［52］ ORDONEZ B M， SANTANA T M， CARNEIRO D P， et

al. Whole black soldier fly larvae （Hermetia illucens） as dietary

replacement of extruded feed for Tambaqui （Colossoma

macropomum） juveniles［J］.Aquaculture journal，2022， 2（4）：

246-256.

［53］ 王国霞，陈冰，孙育平，等. 脱脂亮斑扁角水虻幼虫粉替代鱼

粉对黄颡鱼幼鱼生长性能、营养素沉积率、血清生化指标和

消化酶活性的影响［J］. 水产学报，2020，44（6）：987-998．

WANG G X，CHEN B，SUN Y P，et al．Effects of replacing

fish meal with defatted black soldier fly（Hermetia illucens）larvae

meal on growth performance，nutrient retention，serum biochemical

parameters and digestive enzymes activity of juvenile

Pelteobagrus fulvidraco［J］. Journal of fisheries of China，

2020，44（6）：987-998（ in Chinese with English abstract）．

［54］ 陈晓瑛，胡俊茹，王国霞，等. 黑水虻幼虫粉替代鱼粉对黄颡

鱼幼鱼生长性能、肌肉品质及血清生化指标的影响［J］. 动物

营养学报，2019，31（6）：2788-2799. CHEN X Y，HU J R，

WANG G X，et al．Effects of fish meal replacement by black

soldier fly （Hermetia illucens） larvae meal on growth performance，

serum biochemical indices and meat quality of juvenile

yellow catfish （Pelteobagrus fulvidraco）［J］. Chinese journal

of animal nutrition，2019，31（6）：2788-2799 （in Chinese with

English abstract）．

［55］ SUDHA C，AHILAN B，FELIX N，et al．Effects of dietary

protein substitution of fishmeal with black soldier fly larval

meal on growth and physiological responses of juvenile striped

catfish，Pangasianodon hypophthalmus［J］. Aquaculture research，

2022，53（6）：2204-2217．

［56］ ADEOYE A A，AKEGBEJO-SAMSONS Y，FAWOLE F

J，et al．Preliminary assessment of black soldier fly （Hermetia

illucens） larval meal in the diet of African catfish （Clarias

gariepinus）：impact on growth，body index，and hematological

parameters［J］.Journal of the world aquaculture society，2020，

51（4）：1024-1033．

［57］ FAWOLE F J，ADEOYE A A，TIAMIYU L O，et al．Substituting

fishmeal with Hermetia illucens in the diets of African

catfish（ Clarias gariepinus）：effects on growth，nutrient utilization，

haemato-physiological response，and oxidative stress biomarker

［J/OL］. Aquaculture，2020，518：734849［2023-08-

29］．https：//doi.org/10.1016/j.aquaculture.2019.734849.

［58］ KUO I P，LIU C S，YANG S D，et al.Effects of replacing fishmeal

with defatted black soldier fly （Hermetia illucens Linnaeus）

larvae meal in Japanese eel （Anguilla japonica） diet on

growth performance，fillet texture，serum biochemical parameters，

and intestinal histomorphology［J/OL］.Aquaculture nutrition，

2022，2022：1866142 ［2023-08-29］. https：//doi. org/

10.1155/2022/1866142.

［59］ TIPPAYADARA N，DAWOOD M A O，KRUTMUANG

P，et al．Replacement of fish meal by black soldier fly （Her⁃

metia illucens） larvae meal：effects on growth，haematology，

and skin mucus immunity of Nile Tilapia，Oreochromis niloti⁃

cus［J/OL］.Animals，2021，11（1）：193［2023-08-29］.https：//

doi.org/10.3390/ani11010193.

［60］ 李健鹏．黑水虻幼虫饲养方法优化及其替代鱼粉对巴沙鱼

生长和肌肉品质等的影响［D］. 广州：华南农业大学，2020．

LI J P．Optimization of feeding method for Hermetia illucens

larvae and the effects of its replacing fish meal on growth and

muscle quality of Basa catfish（Pangusiys bocourti）［D］.

Guangzhou：South China Agricultural University，2020（in Chinese

with English abstract）．

［61］ EGGINK K M，PEDERSEN P B，LUND I，et al．Chitin digestibility

and intestinal exochitinase activity in Nile tilapia and

rainbow trout fed different black soldier fly larvae meal size

fractions［J］.Aquaculture research，2022，53（16）：5536-5546．

［62］ LU R H，CHEN Y N，YU W P，et al． Defatted black soldier

fly （Hermetia illucens） larvae meal can replace soybean

meal in juvenile grass carp （Ctenopharyngodon idellus） diets

［J/OL］. Aquaculture reports，2020，18：100520［2023-08-

29］．https：//doi.org/10.1016/j.aqrep.2020.100520.

［63］ 黄文庆，黄燕华，米海峰，等．3 种动物蛋白质源替代鱼粉对

草鱼生长性能、肌肉营养成分、消化酶活性、血清生化和抗氧

化指标的影响［J］. 动物营养学报，2019，31（5）：2187-2200．

HUANG W Q，HUANG Y H，MI H F，et al．Effects of fishmeal

replacement by three animal protein sources on growth

performance，muscle nutritional components，digestive enzyme

activities and serum biochemical and antioxidant indices of

Ctenopharyngodon idellus［J］.Chinese journal of animal nutrition，

2019，31（5）：2187-2200（in Chinese with English abstract）．

［64］ 易昌金，胡俊茹，胡毅，等．凡纳滨对虾对黑水虻幼虫粉

营养物质的表观消化率［J］. 饲料工业，2018，39（4）：21-

26． YI C J，HU J R，HU Y，et al． Apparent nutrients digestibility

of Hermetia illucen larvae meal for Litopenaeus

vannamei［J］. Feed industry，2018，39（4）：21-26 （in Chinese

with English abstract）．

［65］ HE Y H，LIU X，ZHANG N D，et al．Replacement of commercial

feed with fresh black soldier fly （Hermetia illucens）

larvae in Pacific white shrimp （Litopenaeus vannamei）［J］.

Aquaculture nutrition，2022，2022：1-8．

［66］ 胡俊茹，王国霞，黄文庆，等．黑水虻幼虫粉替代鱼粉对

凡纳滨对虾幼虾生长性能、体组成、血清生化指标和抗氧

化能力的影响［J］． 动物营养学报，2019，31（11）：5292-

5300.HU J R，WANG G X，HUANG W Q，et al． Effects

of fish meal replacement by black soldier fly（Hermetia illu⁃

cens）larvae meal on growth performance，body composition，

serum biochemical indexes and antioxidant ability of juvenile

Litopenaeus vannamei［J］. Chinese journal of animal nutrition，

2019，31（11）：5292-5300 （in Chinese with English abstract）．

［67］ CHEN Y K，CHI S Y，ZHANG S，et al． Effect of black

soldier fly （Hermetia illucens） larvae meal on lipid and glucose

metabolism of Pacific white shrimp Litopenaeus vanna⁃

mei［J］． The British journal of nutrition，2022，128（9）：

1674-1688．

［68］ CHEN Y K，CHI S Y，ZHANG S A，et al.Evaluation of the

dietary black soldier fly larvae meal （Hermetia illucens） on

growth performance，intestinal health，and disease resistance

to Vibrio parahaemolyticus of the Pacific white shrimp （Lito⁃

penaeus vannamei）［J/OL］. Frontiers in marine science，

2021，8：706463［2023-08-29］. https：//doi. org/10.3389/

fmars.2021.706463.

［69］ RICHARDSON A，DANTAS-LIMA J，LEFRANC M，et

al.Effect of a black soldier fly ingredient on the growth performance

and disease resistance of juvenile Pacific white shrimp

（Litopenaeus vannamei）［J/OL］. Animals，2021，11（5）：

1450［2023-08-29］.https：//doi.org/10.3390/ani11051450.

［70］ 黄伟卿，王永贵，张艺，等. 黑水虻虫粉替代鱼粉对拟穴青

蟹成活、生长和水环境的影响［J］． 饲料研究，2021，44

（16）：48-51． HUANG W Q，WANG Y G，ZHANG Y，et

al.Effect of substitution of fish meal with black soldier fly larvae

meal on survival，growth，aquaculture environment of

Scylla paramamosain［J］.Feed research，2021，44（16）：48-

51 （in Chinese with English abstract）．

［71］ 张文锐，刘洪霞，王尊，等．脱脂黑水虻虫粉对青蟹营养

品质的影响［J］. 饲料研究，2023，46（5）：51-55．ZHANG

W R，LIU H X，WANG Z，et al． Effect of defatted black

soldier fly larvae meal on nutritional quality of Scyla parama⁃

mosain［J］．Feed research，2023，46（5）：51-55 （in Chinese

with English abstract）．

［72］ QIU J F，LUO C，REN L H，et al． Black soldier fly larvae

replace traditional iced trash fish diet to enhance the delicious

flavor of Chinese mitten crab （Eriocheir sinensis）［J/OL］.

Frontiers in marine science，2023，9：1089421［2023-08-29］.

https：//doi.org/10.3389/fmars.2022.1089421.

［73］ LI M M，LI M F，WANG G Y，et al.Defatted black soldier

fly （Hermetia illucens） larvae meal can partially replace fish

meal in diets for adult Chinese soft-shelled turtles［J/OL］.

Aquaculture，2021，541：736758［2023-08-29］. https：//doi.

org/10.1016/j.aquaculture.2021.736758.

［74］ SHANG R S，MAN L M，WANG G Y，et al.Influences of

partial substitution of fish meal with defatted black soldier fly

（Hermetia illucens） larvae meal in diets on growth performance，

biochemical parameters，and body composition of juvenile

Chinese soft-shelled turtles （Pelodiscus sinensis）［J/

OL］． Aquaculture nutrition，2022，2022：4278137 ［2023-

08-29］. https：//doi.org/10.1155/2022/4278137.

［75］ 王喜凤，刘志，刘志华，等．黑水虻幼虫转化有机废弃物

的研究进展［J］. 饲料工业，2023， 44（14）： 28-32. WANG

X F，LIU Z，LIU Z H，et al.Research on the biotransformation

of organic waste by black soldier fly［J］.Feed industry，

2023，44 （14）：28-32（in Chinese with English abstract）.

［76］ CHO S， KIM C H， KIM M J， et al. Effects of microplastics

and salinity on food waste processing by black soldier fly

（Hermetia illucens） larvae［J］. Journal of ecology and environment，

2020， 44（1）： 1-9.

（责任编辑：赵琳琳）