植物功能性状对环境的响应及在森林经营中的应用

摘 要：植物功能性状被概括为能够影响生态系统功能并且能够反映植物对环境响应的核心植物性状，是植物因为遗传特性或基于可塑性与环境耦合，形成特定的生理、形态方面的性状，更强调植物与生态系统和环境的关系，植物功能性状能够反映植物对环境变化的响应，在环境与植物间以核心植物属性发挥着中介作用。植物功能性状研究在生态学领域取得了丰硕成果，其对环境响应的规律逐渐明晰，但目前研究主要集中于生态学基础理论上，其应用研究较少且分散，缺少系统的梳理与总结。本研究对植物功能性状的发展与分类进行回顾与整理，在剖析植物功能性状定义的基础上，总结出常见的分类依据包含植物的器官或部位、功能性状获得的难易程度、植物的生存策略、性状与环境的关系、形态和生理特征5大类，并指出植物功能性状的分类系统有待补充与调整；进而结合森林经营的需要，考虑到直观性与可操作性的要求，采取器官分类的方式，对研究较为集中的功能性状进行论述，包括叶功能性状、枝干功能性状、根功能性状与繁殖性状对环境的响应；最后探讨植物功能性状在森林经营中具有为森林更新的树种选择提供依据、为森林采伐的结构调整提供指导、为森林防火与生态保护提供预警、为森林生产力提供有效预测4方面的应用，并从森林经营角度对植物功能性状的应用进行思考与展望。以期为植物功能性状对环境的响应研究以及其在森林经营中的应用提供一定的理论指导。

关键词：植物功能性状；环境响应规律；生存策略；森林经营

中图分类号：S718.51 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）06-0001-10

基金项目：“十三五”国家重点研发计划子课题（2016YFD060020303）。

The response of plant functional traits to the environment and their application in forest management

LI Yongning， ZONG Peng

（College of Forestry， Hebei Agricultural University， Baoding 071000， Hebei， China）

Abstract： Plant functional traits can be summarized as core plant traits that can affect ecosystem functions and reflect plant responses to the environment. Plants form specific physiological and morphological traits due to genetic characteristics or coupling with the environment based on plasticity. More emphasis is placed on the relationship between plants and the ecosystem and the environment. The core plant attributes play a mediating role between the environment and plants. The research on plant functional traits has achieved fruitful results in the field of ecology， and the law of its response to the environment is gradually clear. However， the current research mainly focuses on the basic theory of ecology， and its application research is few and scattered， lacking systematic combing and summary. In this paper， the development and classification of plant functional traits were reviewed and sorted out， and on the basis of analyzing the definition of plant functional traits， five categories of common classification were summarized， including plant organs or parts， the difficulty of obtaining functional traits， plant survival strategies， the relationship between traits and environment， and morphological and physiological characteristics. It is pointed out that the classification system of plant functional traits needs to be supplemented and adjusted. Then， according to the needs of forest management， taking into account the requirements of intuitiveness and operability， the functional traits that have been studied intensively were discussed by means of organ classification， including the response of leaf functional traits， stem functional traits， root functional traits and reproductive traits to the environment. Finally， the paper discusses the application of plant functional traits in forest management in four aspects： providing basis for tree species selection for forest regeneration， providing guidance for forest cutting structure adjustment， providing early warning for forest fire prevention and ecological protection， and providing effective prediction for forest productivity. In order to provide some theoretical guidance for the study of the response of plant functional traits to environment and its application in forest management.

Keywords： plant functional traits； environmental response rule； survival strategy； forest management

植物因为遗传特性或基于可塑性与环境耦合，形成特定的生理、形态方面的性状。早在十九世纪末就有针对植物性状的研究，但大多属于植物学以及生理学范畴[1-2]。Díaz等[3-4]基于前期大量研究成果，提出“植物功能性状”的概念并获得广泛关注，其与环境的关系也被大量研究[5]。相关研究主要集中在理论解释以及验证方面，应用性研究相对较少且较为分散。基于功能性状对植物生理生态特征和生存环境的双向指示作用，以及对森林结构和生态系统功能的客观表达，其在森林经营上具有较大的应用潜力，对森林经营的指导作用也逐渐被关注。

植物功能性状在环境与植物间以核心植物属性发挥着中介作用。森林经营影响着光照、温度、水分和土壤等植物生长所依赖的环境因子，植物采用不同的资源适应策略通过生长与权衡形成不同的植物功能性状。森林经营效果本质上依赖于植物功能性状对环境的响应机理，植物功能性状对环境的响应策略已被普遍用来反映植物的生理和形态特性、生态系统结构以及群落的干扰与恢复[6]，也可探究森林生产力、病虫害、火灾的预测机制等[7-10]。本研究对植物功能性状相关概念及分类进行回顾与整理，从森林经营的角度出发，阐述植物功能性状对环境响应规律，探讨其在森林经营上的应用并提出展望。

1 植物功能性状定义及分类系统

1.1 植物功能性状相关概念

植物性状也称植物属性，其定义长久以来较为笼统，甚至存在把环境因子误称为植物性状的现象[11]。Violle等[12]对“性状”的混乱用法进行了阐述，并进行了范围界定。目前被普遍认同的说法是：植物性状是指个体水平上可以进行观测和度量的形态、生理和物候特征。植物性状能够客观表达植物长期进化过程中对外部环境的适应性，其涵盖范围较广，但并未体现出与生态系统功能的联系[13]。

植物功能性状是在植物性状研究的基础上提出的概念，与植物性状相比，功能性状突出强调了植物与生态系统和环境的关系，被概括为能够影响生态系统功能并且能够反映植物对环境响应的核心植物性状[14-16]。但目前难以划定两者明确的界限[17]，一般研究中能对环境做出适应性响应的性状都被称为功能性状。刘晓娟等[18]将功能性状进一步详细描述为对植物定殖、存活、生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性，且这些属性能够单独或联合指示生态系统对环境变化的响应，并且能够对生态系统过程产生强烈的影响。植物功能多样性是指群落中功能性状的范围、分布和离散程度，主要包括功能多样性指数（通常指功能丰富度、功能均匀度、功能离散度）和群落加权平均值[19-20]。

1.2 植物功能性状分类

植物功能性状的分类依赖于研究的具体目的和环境条件。Barboni等[21]建立了地中海地区植物功能性状分类体系；Mabry等[22]为温带木本植物建立了功能性状分类体系；Cornelissen等[5]编写了全球植物功能性状分类手册，将公认较为重要的功能性状分为营养性状和繁殖性状两大类别，并给出了各功能性状的测量标准；孟婷婷等[16]综合多种分类系统，归纳了一个较为全面的植物功能性状分类体系以应用于我国功能性状的研究。

综合以上功能性状分类体系和相关研究，为便于应用与区分，归纳常见的分类方式如下：

1）依据植物的器官或部位，可以分为叶性状、枝干性状、根性状和繁殖性状[5，16，18]。此种分类方式具体明确、易于理解、可操作性强，具有广泛的应用。其中，叶性状能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策且易于测量，应用最为广泛，并建有全球叶片经济型谱。

2）根据功能性状获得的难易程度，可分为软性状和硬性状[5，23]。软性状指的是容易测量和量化的功能性状，如高度、叶面积等；硬性状指的是测量复杂且难以量化的功能性状，如植物的呼吸、光合效率等。这种分类方式应用广泛但体现不出与生态系统功能的联系。硬性状通常难以获得，而软性状又与硬性状具有紧密的联系，往往在研究中用软性状代替硬性状[24]。

3）根据植物的生存策略，可以划分为营养性状和繁殖性状[5]。营养性状包含总体性状（高度、生长型、生活型等）、叶性状（面积、大小、寿命等）、枝干性状（密度、长度、干物质含量等）、地下性状（根长、直径、根幅等）；繁殖性状包含花序类型和位置、种子的传播模式和形态等。

4）根据性状与环境的关系，可分为影响性状和响应性状[24]。前者反映植物对生态系统的影响，如种子扩散模式、高度对生态系统的影响；后者反映植物对环境的响应，如叶面积、厚度等对环境的适应性响应。这种分类方式普遍存在相互重叠的现象，如植物叶面积、光合速率等，既能对生态系统产生作用又对环境敏感。

5）根据形态和生理特征，分为形态性状和生理性状[18]。形态性状也称结构性状，主要包括较为直观的大小和形状指标，如叶面积、根长、高度等；生理性状指植物代谢的相关性状如呼吸、光合速率等。

不同分类方式都有其优势与局限，由于研究的目标以及尺度差异，无法对某种分类方式作出客观评价。植物功能性状的分类系统有待于补充、调整，同时为了服务于具体的研究工作，往往有必要对功能性状建立特定的分类体系。本研究为了森林经营的需要，考虑到直观性与可操作性，主要依据不同器官的分类，选择研究较为集中的功能性状进行论述。

2 植物功能性状对环境的响应

2.1 叶功能性状

植物叶片是进行光合作用与蒸腾作用的主要器官，对植物与外界进行热量、水分和气体交换具有重要作用。近年来，国内外学者开展了一系列叶片功能性状与环境因子之间相关性的研究，例如，环境光照增加或者水分减少时，叶片会缩小变厚以减少强光辐射或提高水分利用率[25-29]；而温度降低也会使得植物的叶片缩小变厚，在生理特征方面主要表现为酶的活性降低，呼吸与光合作用减弱[30-32]，相关研究均表明叶功能性状能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策。

光照的变化可导致叶功能性状发生较大的可塑性变异。一般认为，弱光环境下，植物叶片大而薄、质地变软、比叶重降低、叶氮和叶绿素含量增高，光补偿点和暗呼吸速率降低；而在强光环境中表现出相反的趋势，叶片缩小加厚、表皮细胞增多，同时体积减小以减少强辐射对叶片的损害[25-28]。叶功能性状对光环境响应机理依赖不同物种习性，弱光环境下，耐阴物种一般比喜光物种具有更低的比叶面积、暗呼吸速率和更高的光量子效率，且叶片获得较高的资源分配以提高吸收光照的能力[17]。

温度对叶功能性状有显著影响。形态特征方面，高温下的植物显著表现为叶片大、薄、比叶重较低，而低温被认为显著限制叶片的横向生长，植物叶片小而厚，一般具有较高的比叶重[29]；在水热条件严苛的环境中，植物生长所需的养分供给不足，比叶面积、叶片含水率及叶面积都明显降低，但抗逆性得到了提高[30]。Hetherington等[31]在对不同类别植物气孔的研究中发现，叶片气孔大小和温度普遍具有较强的负相关性。生理特征方面，低温主要导致叶片酶活性和水黏性降低，从而导致植物叶片的光合作用和呼吸作用减弱[32]。

水分状况主要对叶脉、气孔导度等维持植物营养物质传输和水分平衡的性状产生较大影响。植物叶功能性状能应对干旱胁迫做出适应性响应，干旱条件下植物叶片缩小加厚、增加下皮层并缩小气孔，叶片表皮致密并具有较高的比叶重[33]。也有研究表明，叶脉密度和气孔密度与水分显著相关，干旱条件下叶脉密度较高而气孔密度明显降低，同时显著影响植物的光合作用[34-36]。

其他环境条件如土壤养分含量、海拔、坡度等与叶功能性状的关系也被大量研究。Schellenberger等[29]发现土壤养分匮乏导致的叶片响应与干旱胁迫类似，地理环境因子（海拔、坡度、坡向）与植物功能性状具有一定的相关性，但普遍认为地理环境主要是引起水、热等重要生态因子分布不均，进而影响植物功能性状[37-39]。

2.2 枝、干功能性状

枝、干是植物水分、营养物质运输的通道，与植物的固氮、竞争能力等密切相关[40]。枝性状被认为和叶性状是高度协调的，共同作用以调节植物的生态空间来响应环境变化。植物的枝有扩展生存空间的作用，并在机械和生理方面支持次级枝和叶片的生长[40-43]。相关研究表明，植物的小枝长、小枝直径、小枝质量和比枝长因生长环境变化具有显著差异，低海拔、高温、高养分等对植物小枝的纵向和横向生长均有利[44]。

光照和水分是枝干性状的显著影响因子，光照显著影响枝干密度，一般认为，弱光照环境下或者耐阴物种具有较高的木质密度[45]，同时光照明显改变植物的枝干形态。赵连春等[46]对柽柳土壤水盐和高光胁迫的研究认为，枝条倾向于降低枝长、增加分枝数和分枝角度来保证光合作用。水分差异往往导致植物功能性状变化以改变抗逆性，干旱胁迫下植物枝茎增粗、叶增厚来增加自身抗逆性[47]。除此之外，Sun等[48]基于枝、叶关系对59种木本植物进行研究，提出枝、叶性状的变化与海拔相关，可能是由于温度、养分等环境的变化导致。

2.3 根功能性状

根功能性状是植物适应环境过程中表现出的一系列形态和生理等方面的可塑性响应，是植物的基本功能特征。通常将根系性状分为构型、形态、生理以及与土壤生物有着密切关系的生物性状，其中构型性状是指植物个体整个根系的空间结构，包括根长密度、根系分支强度和根系分布深度等[49]。相关研究表明根系功能性状与气候关系密切，例如植物通过减小根体积，增大比根长来适应水分亏缺[50]，而增温能降低根系直径[51]。

对全球不同气候区1 115种植物根系进行研究发现，细根的直径与温度呈显著正相关，根系的氮浓度与降水量显著负相关[52]。Zhou等[53]提出，降水量与植物根系深度有负效应，干旱胁迫能显著降低根长而增加根系直径，同时增加了根系死亡率，而光照主要是通过影响叶片以及其他器官的资源分配间接影响根系性状。与气候因子相比，土壤环境可以更为直接地影响根系性状，一般认为土壤氮含量较低时，根系皮层较厚，而土壤磷含量较低时，根的皮层由于细胞解体而变薄。Nagel等[54]提出，氮供应降低会促进根部分生组织细胞分裂，导致根系皮层增厚，降低土壤硝酸盐含量和合理添加赤霉素生物合成抑制剂能促进根长生长。

2.4 繁殖性状

繁殖是研究植物进化的核心问题之一，由于植物在发育过程中可利用的资源总量是有限的，因此，植物必须在生长、存活和繁殖方面追求资源的最优分配计划，最大限度地促成其繁殖成功[55]。相关研究将植物繁殖性状的变化分为生殖器官生物量的差异与非个体大小依赖的繁殖分配，对繁殖性状的研究主要是种子的质量、大小和扩散，其功能性状与植物成活及幼苗的性状都有密切联系[56-57]。

Moles等[58]对全球11 481个物种的种子质量进行研究，结果表明种子质量随纬度的变化有明显差异，但质量变异并不与纬度呈线性相关，表明种子的质量变化主要由生活型和植物功能群主导。对瑞典572种植物的种子大小和扩散方式的研究表明，种子大小与植物的物候有显著的相关性，同时植物也会改变生长阶段来应对环境的变化以保证种子数量[59]。综合国内外研究发现，直接将环境与植物繁殖性状建立联系的研究相对偏少，大多侧重于研究环境与植物的生活型和生长型。主要原因可能是气候等环境因子并不直接对种子造成决定性的影响，而是通过改变植物的物候、资源的分配，进而影响植物繁殖性状。如对非洲南部88种银叶树属植物的研究表明，土壤贫瘠限制了植物生长期的光合作用，影响了资源在繁殖器官上的分配，进而导致种子较小且扩散能力较低[60]。同时，一些干扰也能影响植物繁殖性状，如放牧对植物开花时间以及种子产量有较为显著的影响[61]。

3 植物功能性状与森林经营

3.1 为森林更新的树种选择提供依据

森林更新是生态系统稳定群落结构和维持系统生产力的重要生态学过程，更新树种的选择和幼树（苗）的生长评价是森林人工更新的重要环节。通常根据传统意义上的生态学习性进行树种选择，较少考虑林下环境普遍存在的时空异质性，且一般很少进行植物生态适应性的动态观测。近十年来，基于功能性状对森林更新树种选择以及适应性解释的研究大量增加，功能性状不仅拓展了更新树种选择的依据，也提供了对植物适应策略与适应能力动态评估的有力途径。

功能性状对更新树种的选择具有指导意义，Lachlan[62]对不同树种成活率的研究表明，功能性状对树种选择和空间分布方式具有极大的指导意义。木材密度低的树种距离林缘越远，成活率越低，而木材密度较高的树种成活率与距林缘的距离关系不大，认为可以结合木材密度进行树种选择，建立一个具有距离梯度的种群，最大限度提高幼树成活率。Xu等[63]对杉木人工林下4种阔叶树种进行研究，提出生长速率和叶功能性状反映更新树种的适应能力，可以用来筛选树种并对杉木人工林进行更新。Nosko等[64]对加拿大和德国2个地区的树种叶面积、根茎比等功能性状的研究表明，植物功能性状所体现的耐阴性可以解释同一树种在不同地域之间更新的差异性，从而对不同地域内更新树种的选择提供指导。

功能性状对更新幼树（苗）的生长状况具有指示作用，可用来对幼树（苗）的生长状况进行反映和预测。比叶面积和比叶重能反映叶片捕获光资源的能力，以及植物在弱光环境下的生长状况[24，33，65]。Poorter等[42]基于功能性状对热带树木的研究结果表明，木材密度是生长率和死亡率的最佳预测因子，随着木材密度增加，树种的生长速率和死亡率均显著降低，比叶面积增加也降低了树种的死亡率；Chua等[66]认为功能性状可以对更新环境进行指示，叶片氮含量明显降低可能预示土壤铝含量较高、森林再生能力差；树干密度降低同样与较高的土壤铝含量以及较低的营养物质含量有关；Clark等[67]对温带森林进行的研究表明功能性状改变了极端降水对温带森林幼苗存活的影响，功能性状的应用对改进树种更新、分布模式具有重要指导意义。

3.2 为森林采伐的结构调整提供指导

林木采伐通过调控密度进而调整竞争关系，功能性状对竞争表现出明显的可塑性[65，85]，可通过功能性状预测与评价间伐效果。Nunes等[68]首次采用功能性状对间伐后林下植物进行长期观测，结果表明间伐促进了针叶树种的基部生长以及关键功能性状的表现，证明功能性状可以对不同间伐强度下树木的生长进行解释；Wei等[69]对间伐后黑云杉为主的森林进行研究，结果表明间伐后林木生长与功能丰富度和功能离散度呈正相关，与功能均匀度呈负相关，揭示了功能多样性对间伐后林木生长的预测作用以及对间伐强度和间伐方式的指导作用；路兴慧等[70]对海南岛霸王岭林区抚育后次生林的研究表明，间伐抚育后群落水平的比叶面积、叶干物质含量、叶片氮含量和叶片钾含量显著降低，而木材密度显著提高，体现了植物功能性状在指导森林抚育工作中的巨大潜力；Zheng等[71]提出毛竹林进行条带采伐没有降低竹林各组分的生产力，采伐样地中毛竹各组分生产力随恢复时间逐渐增加，而保留样地生产力表现出先增加后降低的变化趋势。带状采伐后新竹生长并没有将更多的生产力分配给地上部分，5年后带状采伐样地生物量积累量能够恢复到对照样地水平，通过功能性状有效观测抚育后植物生长的动态变化，使得其在指导森林结构调整方面具有较大潜力。

3.3 为森林防火与生态保护提供预警

火灾对森林结构、多样性等产生较大影响，功能性状可以用来反映火烧强度，也可以间接评价植物防火性能和筛选防火植物[17，33]。Refsland等[72]发现重复燃烧的森林表现为冠层叶干物质含量加权平均值较高，表明叶干物质含量可以作为火烧强度的响应和效应性状；李修鹏等[10]提出，树皮越薄，树木抗火性能越强，树皮越厚，更容易燃烧且燃烧速率较快。此外，燃烧速度因子与枝条含水量呈负相关，与枝条干物质含量呈正相关，证明了植物功能性状可以反映树种的防火性能。这些对功能性状与火灾干扰进行的研究为森林经营提供了一个新的思路，依据植物功能性状的判读，可以反映森林的抗火能力以及恢复能力，为森林经营中筛选抗火能力较强的树种提供了实用性指导。

遥感结合功能性状能可以提升森林病虫害的预测精度，在及时调整森林防治措施和维护生态系统稳定上具有较大应用前景。研究表明，高光谱图像以及热成像技术结合植被温度、叶绿素荧光参数、光合色素等观测性状，可以在森林病虫害症状大规模表达之前进行检测，检测准确率高达80%以上[73-74]。病菌感染引起叶绿素含量、类胡萝卜素含量等转化率降低和叶干物质含量增加等生理变化，这些变化可以被高光谱影像进行解译，并进一步对病虫害严重程度进行评估[75]。Watt等[76]利用无人机收集的高光谱数据与植物关键功能性状建立模型，可以明显增强对松针红斑病严重程度的预测能力。病虫害的大面积暴发对森林系统的稳定性构成重大挑战，森林感染病虫害并大范围表征后，压缩了防治措施的有效性，结合功能性状对林木健康状况进行监测可以提前发现潜在危险，从而及时制定以及调整经营措施，对感染林木进行物理隔离、伐除等处理，防止病虫害大规模感染。

3.4 为森林生产力提供有效预测

以物种丰富度为代表的物种多样性常被用来作为森林生物量和生产力的预测因子。然而目前的研究普遍认为，仅以物种数量为基础的多样性对森林生产力的解释有限，植物功能性状或功能多样性被证实更能解释森林生产力的变化[77-78]。可能是依赖于基础理论的验证以及完善过程，相关的应用型研究最近十年才被集中报道。

在功能性状对生产力预测方面，有“质量比假说”和“生态位互补假说”两种理论，且至今存在争议。“质量比假说”认为群落中优势物种的相对生物量及特定性状主导生态系统过程的动态变化，群落中优势物种的功能性状值可能决定了生态系统功能，从而支持功能性状的群落加权平均值（CWM）作为生产力的主要预测因子。Finegan等[79]研究发现，比叶面积、叶片氮含量、植物最大高度等功能性状的加权平均值是地上生物量的有效预测因子。对我国北方针叶林的研究同样表明，林下植物地上生产力与功能性状加权平均值显著相关，土壤肥力对CWM具有正向效应从而提高林下植物生产力[80]。“生态位互补假说”认为，功能多样性促进群落资源利用的互补，从而提高生产力。大量研究指出，生态位互补可能是预测水分受限制的地中海森林群落生产力的关键因子 [81-82]。Li等[83]认为，功能多样性指数，尤其是功能丰富度和功能离散度，与群落总初级生产力显著相关，功能多样性、气候和土壤养分含量综合解释了寒温带到热带森林总初级生产力的90.4%。

虽然对功能性状还是功能性状多样性更能预测生产力的讨论仍在持续 [79-84]，但其对生产力预测的应用价值已被广泛认可，研究重点由验证假说向如何基于功能性状提高生产力等应用领域转变。李茜等[85]研究指出，功能多样性和比叶面积群落加权平均值可以分别通过增加土壤真菌、细菌多样性而间接提高林分生产力。Ayma-Romay等[86]基于功能性状对生产力的评估中指出，最大植物高度加权平均值的增加显著提高了群落生产力。同时，生产力随着优势物种功能相似性的增加而提高，而生产力较低的森林与功能性状差异较大有关，由此提出半干旱地中海森林的可持续管理应侧重于保证具有类似功能性状的优势种获得群落优势地位；Masha等[87]认为，代表资源获取策略的功能性状如叶片氮、磷含量严重限制了圭亚那森林生产力，改善土壤磷含量对当地生物量和生产力积累具有重要意义。功能性状在森林生产力驱动、预测、指导经营上具有重要意义，相关的理论及应用研究虽然不够完善，但不可否认的是，其在提高森林生产力和森林经营管理方面具有广阔的应用前景。

4 展 望

植物功能性状的重要性已被广泛认可，其与环境的关系也逐渐明晰，但有关功能性状的研究方兴未艾。森林经营以生态学理论为指导，相应的经营管理理论需要不断地拓展，植物功能性状的实践应用也需要不断地探索，从森林经营角度对植物功能性状的应用进行如下思考与展望。

4.1 植物功能性状的选择与测量

植物功能性状包含了多组织层次的系列指标，与森林经营相关的指标主要是在个体、群落与生态系统层次上反映林木生长与生态系统功能的指标，这些指标既能直观反映出不同经营措施的效果，又能影响林木生长与生态系统功能。软性状具有易测优势，能用来代替测量复杂且难以定量描述的硬性状，如比叶面积、叶宽、叶长、分枝数和分枝角等在一定程度上反映了植物的光合能力与抗逆性，在森林更新和结构调控中具有指导意义。在常规森林经营中主要关注于胸径、树高和密度等指标，对植物功能性状指标的关注较少，适合指标的选取既能反映森林结构与环境变化，也为后期经营效果评估奠定基础。

4.2 功能性状与遥感技术

遥感在获取森林空间结构信息方面相对成熟，如对森林覆盖率、郁闭度的观测与提取，与功能性状的结合展现了更大的应用价值。遥感技术应用于植物功能性状的提取与监测，突破了功能性状测量的范围与数量限制，如植被温度、叶绿素荧光参数、光合色素等观测性状，可通过高光谱影像以及热成像技术进行大范围动态持续监测，及时有效地反映植物生命体征。森林植物功能性状的大范围获取对指导森林经营具有重大意义，相关应用的开展有待于基础理论的完善以及测量结果的优化。

4.3 功能性状与结构调控

在森林经营中，已认识到物种多样性对林分生产力与稳定性的促进作用，倡导营造或培育异龄混交林的主要理论是生态位互补作用，通过增加物种丰富度调整森林生态位空间，从而维持稳定的生态系统功能。越来越多的研究表明，功能性状的多样性比物种多样性更能影响和主导生态系统功能[87]，基于功能性状多样性对森林结构调控可能具有更大的应用价值。此外，由于功能性状的群落加权平均值同样对生态系统功能具有重要作用，通过森林经营促进具有相同功能性状的物种获得群落的绝对优势，意味着能有效提升森林生产力。基于功能性状调整森林结构对生产力提升以及生态系统稳定具有重要意义，但具体经营措施与应用途径还需要不断探索。

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[本文编校：吴 彬]