神话动物进化论

古火拉兹 红色皇后

山

中文常用名：山魈

中文正名：合足猿

学  名：Heliperna①

异  名：山?，独脚魈，蚑，合足猿

脊索动物门-哺乳纲-灵长目-人猿总科-长臂猿科-合足猿属

今天动物学意义上的山魈，一般是指灵长目狭鼻下目猴科山魈属（Mandrillus）动物，包括山魈（Mandrillus sphinx）和鬼狒（Mandrillus leucophaeus，又称黑面山魈）两种，分布于赤道非洲，并非中国本土动物。山魈属动物面目诡异，细长的红色鼻梁两侧，有纵向的蓝色脊状突起，形成一幅色彩鲜艳的特殊图案，宛若鬼怪，故而在最初翻译的时候，选择了中国古籍中的山中精怪“魈”作为它们的名字。当时的动物学家并不清楚，山魈其实真有其兽，而且比这种非洲远亲更加怪异。

由于发现中国山魈时，域外的山魈属之名已经广泛传播，为避免混淆，这种产自中国的稀有山魈约定俗成地选用古籍中的另一个名字“山 ”（音sāo，亦作?）作为常用名，而中文正名则以其特征命名为合足猿。

山魈

鬼狒

演 化

山 是动物为适应环境而进行特异演化的极端例子。从外形上看，山 可能是最怪异的灵长类动物，甚至可以说是最怪异的陆生哺乳动物之一。然而，从更广阔的生物演化视野看，山 并非另类，和其他长臂猿近亲具有相同的演化方向，只是它们演化得更加激进罢了。

由于生活在林木茂密的热带、亚热带季雨林地区，长臂猿进化出了特别细长的手臂和手掌，手指关节也很长，从而可以在林间利用双臂的交替摆动将身体抛来抛去，轻盈地飞腾、悠荡着前进。相应地，为了避免在林间跳跃的时候造成阻碍，长臂猿的腿进化得极短，且不如臂粗壮。树栖灵长类动物普遍臂长而腿短，红毛猩猩虽然行动迟缓，也进化出了类似的特征。

山 的进化却更进一步。或许是因为生活在更高海拔的寒冷密林，它们的后肢大部分隐藏在皮下，只有足部紧挨着露于身体末端，看起来就像只长着一条腿一样，这就是山魈独足的来历。《广异记》中说“山魈者，岭南所在有之，独足反踵，手足三歧”，“歧”即“肢”，也是说它们只有两臂一足；反踵则是说山 在地面爬行时和猩猩类似，习惯将前肢手掌后弯，以指关节着地行走，和其他动物相反。

生物演化从来都是一个系统工程。赖于高度树栖的生活，山 后肢的“腿部”虽然缩进了身体，“足部”的跖骨和趾骨反而变得延长，肌腱发达而富有弹性，既可以对握，又可以并成一排弯成钩状。同时，双腿合一让山 的后肢肌肉动作协调如一，也更加有力，可以像钩子一样抓握树枝，如卷尾猴尾巴一样灵活。这样一来，“独腿”非但没有影响山 的行动，反而与强健灵敏的双臂一起构成了既稳定又没有冗余的“三点式”结构，使其不但更加适应密林中的荡跃生活，还可以像蝙蝠那样倒吊在树上，解放双手去采集进食，也能满足偶尔下地行动的需求。进化的神奇之处，在山 身上體现得淋漓尽致。

从解剖学的角度看，山 的双腿腿骨并没有发生融合，而是由一层结实的筋膜“套筒”包裹成了一体。这种两腿合二为一的演化动力曾经让很多人疑惑，直到始山 化石的出土才真相大白。始山 的小腿分开，大腿则包裹在皮下，其最独特的演化特征是髋关节显著延伸突出于坐骨和耻骨，并向中间靠拢，这使得始山 两腿几乎无法“迈步”，甚至不能站立，却恰好适应其类蝙蝠的倒吊习性。始山 两腿的这种一致行动和越来越靠近形成了一种正反馈，看似畸形，其实更适应茂密丛林的悬吊生活，最终演变为山 的极端外形。

有趣的是，高度适应树栖生活的长臂猿，在陆地上行动往往笨拙，而看起来只有一条腿的山 ，在地面上短距离移动的速度却相当快，可达每小时二十五千米。它的运动方式①在灵长类里也是绝无仅有：以手臂为主要推力，向前蹿跳，合二为一的双腿在空中一起前弯。双脚着地之后，双腿伸直，手臂前扑，借此推动整个身体向前。

根据栖息地和生活习性的差异，山 属动物分为两种：山 和食蟹 。山 又称普通山 ，体色深黑，成年雄性肩背披金黄色长毛，如川金丝猴；食蟹 体色较浅，主要为灰、棕色，能起到非常好的保护色作用。产生这种差异的原因是普通山 生活在人迹罕至的深山之中，几乎一直营树栖生活，而食蟹 生活在海拔相对较低的地方，与人类生活区接近，逐步开始习惯树下生活，尤其是喜欢捕食虾蟹，甚至偷窃人类生活区的食物。

川金丝猴

形态特征

如果只看上半身，山 几乎和白掌长臂猿外形一样，面裸露，身体纤细，前肢明显长于后肢，肩宽臀窄，无尾，站立高0.8到1.2米，体重6至10千克。喉部有音囊，善鸣叫。虹膜红色，因此往往被人视为鬼怪或山神。

山 全身覆厚密长毛，幼崽全身黑色，成年后多为黑、灰、棕相杂，能起到保护色的作用。由于喜欢“悬挂”在树上而不是蹲坐，臀部一般无胼胝。普通山 成年雄性肩背披金黄色长毛②，老年后则毛色暗淡。成年食蟹 身体背面、侧面、四肢外侧均为斑驳的灰棕色，肩背长毛较为稀疏，身体内侧毛发则较白。

白掌长臂猿

两种山 的前脚拇指均为钙化的爪子。雌性的较小，用来戳破坚果、虾蟹或抵御捕食者；雄性的可近十厘米，用来搏斗争取配偶或群体领导权。

生活习性

山 生活在垂直落差极大的西南高山地带，高度适应树栖生活。栖息地海拔约为一千五百米至三千五百米，是长臂猿中分布海拔最高的物种。和大部分长臂猿露天而居不同，山 喜欢选择合适的树洞作为巢穴。山 巢如鸟卵，高三尺许，常分两层，上层用于成兽，下层用于育崽，分别以鸟羽兽毛铺垫。它们常在早晨太阳初升时爬到树顶，发出洪亮的晨鸣，此起彼伏，响彻山野，并在整个白天在树冠层生活觅食，直到夜晚才返回树洞中的巢穴。杂食性，主食为嫩叶和果实，也喜食昆虫等小动物和鸟蛋，能轻松在空中抓住飞鸟。不畏水，能游泳，秋冬季节缺少果实时，普通山 和食蟹 都能到山溪边捕虾蟹补充能量。

一个有趣的現象是，山 会和华南虎建立一种松散的共生互利关系。它们会在华南虎捕猎的时候在丛林中喧闹跳跃，干扰猎物逃跑，而华南虎也往往会将猎物的毛皮和内脏等留给山 。因此，有时人们会在山林间看到山 与华南虎和谐相处，甚至爬到虎背上的情景，这或许是古人以之为山神的原因。

山 野生状态下的寿命为三十年。

繁 殖

山 实行一夫一妻制。性成熟后，雄性山 会寻找树中空洞作为巢穴，不断加工和装饰，以满足挑剔苛刻的雌性对生育的要求。

发情期在秋冬季节，排卵期的雌性会发出一种又长又转折多变的啼叫，宣示可以繁殖。雄性则发出相似的啼声，吸引雌性关注。雌性被吸引到附近后，雄性会围绕巢穴作花式跳跃，展示自己的体格和腾跃技巧，吸引雌性进入巢穴。

孕期约两百天，一胎一仔。幼崽要在母亲身边生活两至三年，学习生存技能。性成熟时间为雌性四岁，雄性五至六岁。

社会行为

以家庭为单位，一夫一妻和未成年的幼崽一起生活，形成三至五头的小群活动。同群的山 会互相保护，尤其是对幼崽。然而对外群很排斥，领地意识强，每日早晨和黄昏，会在领地边缘发出响亮的叫声，警示领地以外的同类，也会扔石头吓唬敢于靠近的“外敌”，甚至杀死“外敌”。

非常吵闹，有十几种用于沟通的声音。幼崽的叫声似小儿啼，召唤同伴时则发出响亮的呼啸。除了叫声，也用身体语言和表情相互沟通，愤怒时会翻开上唇展现犬齿。

智力较高，有人认为不次于类人猿。表现出一些学习而来的高度复杂行为，例如在搏斗中会投石作为威慑，会制造巢穴、偷窃和拆毁人类的物品，甚至表现出一定程度的“爱美”。当人类生活区与其栖息地重合时，山 会到人类营地偷窃或搞破坏，常常被认为是害兽，而人类也会捕猎山 进行驯化，作为奴役使用。

地理分布

华南、华中地区。温带、亚热带森林。

考古发现

山 曾经分布相当广泛。汉代至宋代的志怪笔记中，它的身影并不罕见。只是由于古人常常把山 和山 、狒狒等灵长类动物相混淆，历史记载很混乱。而且，由于山 外形怪异，智力颇高，古人或称之为人，或称之为神鬼精怪，独少称兽，因此多有山 能御虎，甚至与人共同耕作的灵异记载①，但这也不过是乡野传说罢了。

南朝刘义庆《幽明录》记载：东昌县有樵夫伐木，夜宿山涧边。深夜，有山 抱着幼崽到山涧边上掀石抓虾蟹吃，还就着火堆烧熟了喂幼崽，被没睡着的人发现后暴起围攻。山 一开始惊慌逃窜，但很快便投石回击，直到救出幼崽才停止。

五代时亦有记载：四川遂州有个叫赵尊师的道士，不但善用“飞符”治病救人，甚至能役使山 作为仆从，帮他拿取书囊席帽，他也因此被认为修道有成、神通广大。

寺岛良安《和汉三才图会》中的山

随着人类的扩张和猎奇心理的存在，山 从明代开始快速消失。晚至清代乃至民国，山 成为神怪幻想类小说的素材，然而这时它的数目已经大减，主要原因是原始森林的减少，以及人类视它为害兽的捕杀。

释 名

山 是山兽，并不出现于平原地区，故名有“山”，“ ”字则源自其啸叫声。它们喜欢在每天清晨爬到树冠处，发出洪亮的类似“啸——”的晨鸣。山魈之名与此源同，但魈是后起字，从鬼，也间接反映了山 从自然界中的野兽，逐渐退却到鬼神传说的位置中去了。《聊斋志异》里的山魈形体庞大且行动无迹，已经失其特征。《蜀山剑侠传》中说山魈是十丈高的巨人，更是纯粹出于臆想，只是冠以“山魈”名字而已。

山 有很多异名。《抱朴子》中记载：“山中山精之形，如小儿而独足，走向后，喜来犯人。人入山，若夜闻人音声大语，其名曰蚑，知而呼之，即不敢犯人也。一名热内，亦可兼呼之。”“蚑”就是踦、?，奇、单的意思，故一足曰踦，一足行曰?。热内又作热六，当是字形相近之讹。

有趣的是，《抱朴子》关于山 异名的记载，让我们有理由怀疑《山海经》中的柔利国也是山 ，这可能是关于这种神奇动物的最早记述。

书画家溥心畬笔下的山魈

《山海经·海外北经》记载：“柔利国在一目东，为人一手一足，反膝，曲足居上。一云留利之国，人足反折。”柔利、留利与热内、热六音近，且内、六形近，而古人也的确曾将一些猿猴称为猱、狖，加上“一足，反膝，曲足居上”，完全符合山 的特征。所谓的“曲足居上”“人足反折”，指的就是山 倒挂着悬吊在树上的习性。至于“一手”，则可能是“两手一足”的讹误。《尔雅·释地》认为，东方有比目鱼、南方有比翼鸟、西方有比肩兽、北方有比肩民，都是四方异气所致。只是由于《山海经》文字佶屈聱牙且多有錯讹漏增之处，这一点并不能完全确定。

罕有人知的是，在对中国人的影响方面，山 可能是仅次于龙的动物——它可能是年兽的真正原型。《太平御览·元日》说山魈（山 ）性不畏人，唯独“以竹著火挂熚，而山魈惊惮”，熚既表示火，又是哔哔剥剥的火声。山 不怕人，只怕爆竹之声，这便是中国人春节时放鞭炮的由来。

山 的拉丁名来自英国传教士阿尔芒·思卡曼（Armand Scamander）。1869年，他在贵州省观察到野生山 ，并将山 的皮和爪标本送往英国。这种动物弹跳的姿态，使思卡曼想起英国传说中的怪人“弹簧腿杰克”（Spring Heeled Jack），山 的拉丁文学名因此而得。

延伸阅读

《神异经》：

“西方深山有人，长尺余，袒身，捕虾蟹以食，名山?。”

《广韵》：

“山魈出汀州，独足鬼。”

《述异记》：

“南康有神，名曰山都，形如人，长二尺余，黑色赤目，发黄被之……此神能变化隐身，罕睹其状。”

《抱朴子》：

“山精形如小儿，独足向后，夜喜犯人，名曰魈。”

《阅微草堂笔记》之“僧歼山魈”：

举人邱二田说：永春县山里有座荒废的寺院，现在那里已是一片焦土。相传当初有僧人居住，僧人会念咒法术。僧人的徒弟有时晚上发现山魈，就请求僧人制服。僧人说：“人是人，妖怪是妖怪，各不相犯。人在白天活动，妖怪在晚上活动，不会互相伤害的。世界上万物并生，各自有安身的地方。妖怪不禁止人白天活动，难道人要禁止妖怪晚上活动吗？”时间长了，妖怪就白天来侵扰人，寺院不得安宁，僧人才开始施展符咒法术。而妖怪势力已经壮大，党羽也多了，竟然制伏不了。僧人很气愤，出门云游，请了善于降妖的人一起回寺院。在寺院中设神坛，烧纸钱，请神灵，雷电大火从天而降，妖怪消灭了，寺院也烧光了。僧人自己敲打胸膛说：“这是我的罪过呀！开始时我的符咒法完全可以制伏妖怪，偏偏不去制服。等到我的道行制伏不了妖怪时，却要去制服它。为博取长于教化的虚名，最后却溃败到这个地步。养毒疮而留祸患，说的就是我呀！”

【责任编辑：竹子】

① helicem（拉丁语，螺旋形的）和perna（拉丁语，脚跟）组合而成。本名由中国地质大学副教授邢立达先生拟定，特此致谢。

① 可参考吸血蝠的行动方式。

②《述异记》：南康有神，名曰山都，形如人，长二尺余，黑色赤目，发黄被之。

① 唐代《广异记》记载山魈（山 ）“每岁中与人营田，人出田及种，余耕地种植”，“谷熟则来唤人平分。性质直，与人分，不取其多。人亦不敢取多，取多者遇天疫病”。