林下食用菌栽培与育种技术研究进展

俞秀强 柯树炜 李铭 高秀云 李艺坚 刘钊

（中国热带农业科学院橡胶研究所 海南海口 571101）

林下食用菌栽培技术，是指在林下空间对食用菌进行培育的技术。利用林下空间进行食用菌生产具有很大的优势，一是林下遮蔽性良好，可以减少荫棚设施投入；二是林下空间含氧量高、温度低、温差大、湿度高，非常适宜食用菌生长[1]；三是林间的枯枝落叶可以为食用菌生长提供天然养分[2]，有助于提升食用菌品质。因此，林下空间是理想的食用菌培育场所。在当前发展绿色农业、生态农业的大背景下，林下栽培食用菌的模式一方面可以有效降低食用菌的生产成本和管理投入，在增加林地保有量的同时充分发挥林地的生产潜力，增加其经济价值[3]；另一方面，在林下培育生产的食用菌具有品质高、无公害、营养丰富等特性，食用菌生产过程中的废料可以为林地提供天然有机肥[4]，有效实现农业“双减”增效。综上所述，林下食用菌栽培模式是一种兼具经济和生态双重优势的生产模式，在我国被广泛推行。

然而，与传统的食用菌栽培技术相比，林下栽培会更多地受到林地气候、土壤和植被类型等因素影响。因此，在形成统一的栽培模式方面遇到了一定困难，对栽培技术的需求也越来越高。近年来，林下食用菌栽培技术受到了学界的广泛关注，文章从栽培和育种2 个方面对林下食用菌栽培技术发展现状和研究进展进行总结与评述。

1 林下食用菌栽培技术

据统计，全球食用菌约2 000 多种。可人工栽培的食用菌仅有60～70 种，其中90%在我国有栽培，而且我国人工栽培的全部食用菌品类基本都可以实现林下栽培。食用菌按照其子实体分化的温度，可以分为低温型、中温型和高温型3 类[5]。多年来，随着食用菌育种技术的不断发展，一些能够适应不同栽培温度的新型食用菌品类已经筛选或培育成功。例如，陈丽新等[6]通过PDA 及桉树皮培养基对9 个平菇菌株进行筛选，发现了姬菇6 号、黑平2 号等适宜广西栽培的广温性平菇优良菌株；胡晓艳等[7]通过对18 个平菇菌株的生育期指标、栽培形状指标、高温期产量指标进行综合对比，筛选出了适宜北京地区夏季栽培的优良平菇品种。这使得不同气候环境的地区可以栽培的林下食用菌种类更加丰富，为林下食用菌栽培在全国范围内的推广提供了有利条件。林地的选择和菌种的选育在林下食用菌栽培中是不可或缺的两项重要内容。通常来说，不同品种的食用菌栽培对林下空间的温度、湿度、土壤状况、通风情况和散射阳光强度有着不同的需求。因此，因地制宜根据林地的生态条件选择合适的食用菌品种，才能保证最大的经济效益。

1.1 栽培环境与基质选择

食用菌的生长对温度、空气和土壤的湿度、散射阳光强度等环境因素有着较高的要求。然而，并非所有的林地都适合进行林下食用菌的栽培。如大兴安岭地区的环境对于林下栽培黑木耳、灵芝等有独特的天然优势，而有些林地环境则需要因地制宜采取相应的栽培措施才能取得较好的产量与品质。如吴振忠等[8]以菌草栽培技术为基础，开发出了橡胶林下鹿角灵芝栽培技术，通过复合型栽培方案应对了热区气温变化不定的情况。此外，考虑到栽培和运输等方面的便利性，最好选择地势平坦、供排水方便、树林疏密程度适中的地带。通常来说，郁闭度在0.7～0.8 的橡胶林、果树林、杨树林等比较适合进行林下食用菌栽培。在培育之前，需要先选择优质的林地，且林下间距需小于3 m，对其进行清洁、灭菌消毒及除草处理，并建造排水沟。刘晓杰等[9]发现，菌丝生长和子实体形成这2 个食用菌生长的重要阶段，适宜的温度和湿度略有差异，最适宜温度分别为22～24 ℃和14～16 ℃，最适宜湿度为60%～65%。沈霞等[10]研究则表明，在子实体生长阶段，温度在16～28 ℃时生长差异最大，温度在24 ℃时，每日增长值达到最大，而超过26 ℃，增长量则开始逐渐下降。在出菇阶段，食用菌对光照有一定的要求，在少量的散射光或漫射光下，出菇率更为理想。

在培养基质方面，林下食用菌栽培通常采用稻草、玉米芯、秸秆、木屑、树皮等作为培育基质。另有研究表明，药渣中通常含有促进食用菌生长的营养成分，在基质中添加药渣还可以增加其纤维孔隙率，有利于提高食用菌的生长速率、品质及产量[11-12]。刘爱军[13]的研究表明，向基质中添加含量为48%的黄芪渣，可以提高鸡腿菇的产量。王永显等[14]则通过正交实验筛选出培育雪莲菇的最优基质配方，即棉籽皮57%、小青龙汤药渣30%、麸皮10%、玉米粉3%，该配方的生物转化率可达112%。

1.2 林下食用菌栽培模式

林下食用菌栽培技术，根据栽培方式的不同可以分为林下地表栽培、林下覆土栽培、林下播种栽培和林下接种栽培等[15]。

1.2.1 林下地表栽培 林下地表栽培是林下最为常见的栽培模式。林下食用菌的地表栽培中，首先需要完成对林下食用菌菌棒的培育，然后将培育好的菌棒放置在林下地表，后续通过栽培管理让食用菌出菇[16]。选用地表栽培时，需要在林下地表铺膜，避免菌棒受到污染。在我国南方地区，为避免受到空气和土壤湿度水平较高的影响，也可以将菌棒放置在架子上以提高成活率。而我国温度较低的北方地区，则需要在地表上方搭棚或使用简易薄膜覆盖以进行保温。上海市闵行区农业技术服务中心针对上海地区林地的特点，探索出一套适用于当地的林下黑木耳地表栽培技术[17]。徐建民等[18]在陇东旱原区通过林下黑木耳地表栽培的模式为当地带来了可观的经济效益，纯收入约9 000 元/亩。黑木耳是贵州省黔东南州林下栽培规模最大的食用菌品种，当地贵州省黔东南州农业科学院总结出“室内发菌、林下出耳”的分段地表栽培模式，降低了发生杂菌污染、细菌性流耳和青苔病的风险[19]。刘瑞梅等[20]通过对比北京地区板栗林下地表栽培模式与露天全光模式的经济效益，得出林下地表栽培黑木耳可增收7 500 元/亩，同时节水44%。除黑木耳以外，常见的平菇、香菇、黄伞、鲍鱼菇等食用菌品种都可以采用林下地表栽培。

1.2.2 林下覆土栽培 我国东北地区林下光照适宜，空气湿润，含氧量丰富，适宜开展食用菌林下覆土栽培。采用林下食用菌覆土栽培之前，需要在栽培区域挖出一系列深度略微超过菌棒的坑道，再将培育好的菌棒放到坑中，最后对坑道进行回填和覆土[21]。在回填时，需要保证回填土松散，且厚度通常需要比菌棒高出2～3 cm。回填后，可以用木屑和树叶对表层土壤进行覆盖，以保证菌棒透气性的同时避免其遭受雨水的冲刷[22]；也可以采用表面覆膜的方式控制环境中温度、湿度的水平。赵丽宏等[23]在东北地区探索了一套完整的林下覆土栽培松杉灵芝的技术流程，该技术在菌种制备、排场覆土以及出芝管理上较常规覆土栽培有所创新，菌种采用液体种、原种、段木种等；排场覆土用腐殖土替代表土回填，土表覆松针或落叶，以提高保水率并为灵芝生长提供营养；出芝管理主要以清除杂草为主，兼顾病虫害防治，减少人工干预以模拟自然生长环境。除灵芝以外，已经实现林下覆土栽培的食用菌品种包括鸡腿菇、长根菇等。

1.2.3 林下播种栽培 林下播种栽培是直接采用菌种进行播种的林下食用菌栽培技术。采用林下播种的方式栽培食用菌时，要充分考虑生态环境对其的影响，需要在林下地表清理出规则的畦沟，然后在畦沟内逐层进行播种，培育出菇[24]。与覆土栽培类似，播种栽培之后需要在土壤表层覆盖木屑或树叶等，一方面可以抑制杂草的滋生，另一方面也能减少表土流失，降低地表温差。刘萍等[25]报道称，在山东省，主要通过林下播种栽培的菌类有大球盖菇、草菇等。此外，羊肚菌、双孢蘑菇等也适用于林下播种栽培。

1.2.4 林下接种栽培 林下食用菌接种栽培是一种新兴的栽培方法，此方法是将菌丝人工接种到特定树木的根部，让食用菌和树木形成共生的栽培方法。该方法目前只适用于一些稀缺食用菌的培养，如牛肝菌等[26]。

1.2.5 林下保育栽培 林下保育栽培以实现可持续发展为目的，最早由云南楚雄彝族自治州推广，后来形成一套野生食用菌保育及规范化采收技术。该技术主要包括野生菌菌塘腐殖质厚度的调整、温度湿度的调整、郁闭度的调整、病虫害防治、分级采收标准、菌塘保护技术等[27]，其主要栽培对象是珍稀野生食用菌，如松茸、干巴菌、牛肝菌等。

除以上方法之外，林下食用菌的栽培技术还包括“仿原生态栽培”，就是将野生菌丝移至适宜其成长的环境中，进行人工培育出菇的方法[28]。郑德平[29]通过仿野生的栽培模式在竹林林下种植竹荪，结果表明，仿野生栽培的竹荪品质显著高于大田栽培。

1.3 林下食用菌栽培管理

1.3.1 病虫害管理 采用林下食用菌栽培模式可以有效降低病虫害的发生概率。尽管如此，仍需采取适当的措施来减轻病虫害的发生。生物质腐烂会形成污染，给食用菌带来危害。因此，在栽培之前，需要尽量清理干净畦沟内的生物质。此外，可以对畦床及周围环境喷洒生石灰进行消杀，清除病虫害的源头[30]。针对虫害来说，可以在栽培区域附近布放一定数量的粘虫板。在食用菌生长过程中，如有小范围的感染情况，可以进行杀菌处理；若感染面积较大，则需要立即摘除菌株并对区域加以消杀[31]。

1.3.2 采后处理 采摘和运送作为食用菌栽培的最后环节，需要慎重对待。采摘的时间对食用菌的产量和质量均有一定影响，采摘时间过早会很大程度降低食用菌的产量和品质，而采摘时间过晚则有可能导致食用菌腐败。食用菌通常采用分批采摘的方式进行采摘，每次采摘结束后，都需要及时清理畦床上的污染物。食用菌采摘后需要及时出售或保藏处理，并避免长时间的储藏[32]。此外，在运送过程中，要尽量避免挤压和磕碰，保证食用菌品相优良。

2 林下食用菌育种技术

食用菌产业的发展很大程度取决于菌种的开发和育种技术的升级。近几十年来，生物科学的发展取得了长足的进步，生物技术的开发已经深入到基因水平，有许多先进的生物技术被应用于食用菌的育种，以此为基础，林下食用菌育种技术取得了跨越式的进展。目前已经被广泛应用的食用菌育种技术有选择育种、杂交育种、诱变育种和原生质体融合育种等[33]。

2.1 选择育种

选择育种是指人工定向对自然变异的优势品种进行筛选，通过长期的去劣存优逐步选育出优质新品种的育种方法。选择育种是最基本的育种方式，也是最成熟的育种方法。谭伟等[34]通过长期的选育，成功培育出了长根金钱菌（长根鸡枞菌）的新品种，该品种具有更高的产量和更强的抗杂能力。钟礼义等[35]于武平县梁野山国家自然保护区采集野生子实体，通过选择育种选育出“武芝2 号”紫芝新品种，该品种经过武平县食用菌站连续多年的试种、示范与推广，目前已成为当地的主栽品种。然而，选择育种的周期长、遗传变异有限，引入优良性状的同时可能带入不良性状，这些问题长期存在于传统的育种方法中[36]。

2.2 杂交育种

与动植物杂交育种相比，食用菌杂交育种是一门新兴的应用科学[37]，在理论指导和实践总结方面存在许多不足。食用菌的杂交育种大体上可分为自交、近交、异交和远交。杂交育种的生物学基础是物种的有性繁殖。目前栽培食用菌的有性生殖类型大多为异宗配合型中的四极性，少数为二极性。1979 年福建省三明市真菌研究所在全国率先开展食用菌杂交育种，研究人员以福建中村的野生香菇菌株Lc-01 和日本香菇品种7402 为亲本，杂交选育出广为栽培的香菇品种Cr02[38]。同年，广东省微生物研究所也开始杂交育种研究，以当地野生驯化香菇品种香九和日本引进的品种为亲本进行杂交[39]。近些年，河北省生物研究所张根伟团队通过杂交育种培育出了香菇早熟新品种冀香E36、早熟广温品种冀香29、中熟硬质品种冀香3 号等[40]。目前，通过杂交育种选育的食用菌品种中，已有60 余个实现商业化栽培生产[41]，并在中国进行了栽培[42]。在杂交育种中，配合力常常用于预测杂种优势。Simchen[43]在1956 年提出了配合力遗传模型和计算方法，以估算亲本的一般配合力及亲本组合的特殊配合力。2013 年Gao 等[44]首次使用双列杂交方法分析了双孢蘑菇供试单核亲本的一般配合力和杂交子的特殊配合力，并认为一般配合力较低的亲本可以提供较高的抗刮擦性，一般配合力较高的亲本会增加对擦伤的敏感性，具有最高负向特殊配合力的组合可能产生具有较高抗刮擦性的优势杂种。

3 展望

近年来，国内外学者在林下食用菌的育种和栽培研究中取得了丰硕的成果，为林下传统食用菌品种的栽培增产和新品种的开发应用提供了新方案。林下食用菌栽培作为一种已经广泛投入生产的栽培模式，其基本的栽培工艺已趋于成熟。林下食用菌栽培虽然具有较高的生态效益，但是经济效益与传统种植模式相比并无显著提升，林下栽培食用菌的品类和产量相较于传统的栽培模式并没有显著优势。在下一步的研究工作中，研究人员可以聚焦林下食用菌栽种的特点，一方面针对不同的林地特点开发精准的林下食用菌栽培方案；另一方面通过基因工程育种、原生质体融合育种等新兴育种手段选育出更符合林下栽种特点的食用菌品种，进一步降低林下食用菌栽培的技术门槛，促进林下食用菌栽培模式节本增效，实现经济效益与生态效益的双丰收。