山东元宝枫天然种群种实的表型多样性

韩旻昊，任 飞，燕丽萍，王因花，梁 燕，仲伟国

（1. 山东省林业科学研究院 山东省林木遗传改良重点实验室，山东 济南 250014；2. 山东农业大学 林学院，山东 泰安 271000）

元宝槭Acertruncatum又名元宝枫，隶属槭树科Aceraceae 槭树属Acer，为中国本土树种，元宝枫在黄河流域的下游分布广泛[1]，因其抗旱能力较强，并且于秋季叶色会转变为黄或红色，目前在北方被广泛用于行道树及园林景观树种。近些年，除观赏价值外，元宝枫的经济价值逐渐走入人们的视界[2]，元宝枫种子中近27%的蛋白质含量包含人体必需的8 种氨基酸，此外元宝枫籽油富含丰富的不饱和脂肪酸，含量达90%以上，并且元宝枫籽油中含有的神经酸更是进一步提升了元宝枫的药用价值[3-4]。

遗传多样性是生物多样性的基础，而表型多样性是遗传多样性研究的重要内容，通过测量形态、生理等直观指标来评估种群间及种群内的遗传多样性，这些性状是个体基因与所处环境之间相互作用得到的综合产物，可以根据这些简单的表型性状特征选择目标性状[5]，例如根据元宝枫种实形态的大小或种实质量的差异性，选育优良品种，从而为元宝枫的开发利用提供理论基础。谭万庆等[6]通过河北地区239 株油用丹凤实生苗进行表型多样性分析及综合评价，分析表明：丹凤不同单株间表型变异丰富，并将部分表型性状作为主要高油评选指标，部分性状作为次要评选指标及重点改良性状。王宁等[7]选取了10 个北方地区的元宝枫种群，对其叶片、果实和种子表型性状进行分析，发现元宝枫居群间和居群内均有较大的表型差异；乔谦等[8]以元宝枫主要分布区内15 个天然种群为研究材料，揭示了种群内是元宝枫表型变异的主要来源。种质资源的科学开发利用和保存是时代的需要[9]，目前由于元宝枫之前一直在被作为造林绿化树种使用，因此在产业开发利用方面的理论和实践较缺乏，仍属于一个新兴产业，因此亟待加强对元宝枫种实资源多样性的研究[10]。

本试验通过山东省内14 个元宝枫天然种群为对象，对其果实和种子的表型性状特征进行研究，分析不同种群间元宝枫的表型变异程度及其变异规律，探明元宝枫种群表型性状之间、表型性状与地理生态因子之间的相关性，以期通过传统的方法结合现代技术为元宝枫优良种质资源的遗传改良、优良选种、保护和开发利用提供理论基础，充分发挥元宝枫的各种效益。

1 材料与方法

1.1 试验材料

经实地勘测，按照元宝枫分布区域以及试验要求，选择济南市、泰安市、烟台市、淄博市以及枣庄市等地的14 个天然群体作为采样地点，于2022 年10 月元宝枫果实成熟期完成采集工作。选取生长健壮、无病虫害、结实量大的成年树木，每株树从东南西北不同方位分别从树冠上、中、下部位采集当年生结果小枝，每株树果实数量不少于80 个，且保证单株之间距离在50 m以上（避免母系遗传）。通过GPS 观测并记录各个采集点种群的地理位置信息，气象因子则从当地气象部门查阅，并将采取的种实样本进行编号列表（表1）[11-13]。

表1 14 个元宝枫种实采集地的地理位置与气候条件Table 1 Geographic location and climate conditions of 14 A. truncatum seed collection sites

1.2 种实表型性状测量指标及方法

待元宝枫种实自然风干后，每个单株通过四分法选取30 粒种实，根据Wang 等[14]和罗建勋等[15]的方法进行元宝枫种实的测定，用游标卡尺分别测量翅果长（Wing length）、翅果宽（Wing width）、果厚（Fruit thick）、着生痕（Birth mark）、果长（Fruit length）、种子长（Seed length）、种子宽（Seed width）和种子厚（Seed thick），精确到0.01 mm；用量角器测量翅果张开角（Opening angle）；通过四分法随机选取100 粒果实/种子，分别称重3 次，取平均值测算得到果实/种子千粒重（Fruit/ Seed thousand grain weight），精确到0.01 g。通过四分法随机取30 粒果实/种子，称量总质量，剥离种皮，称取所得果实/种子的质量。种实出仁率(Seed kernel production rate)计算方法：M0=M1/M2×100%，式中M0表示种实出仁率，M1和M2分别表示果实质量和种子质量。

1.3 数据处理

通过Excel 2019 软件处理各元宝枫种实各表型性状的值，进而对各性状进行巢式方差分析[16-17]；使用SPSS 23.0 进行元宝枫种实表型性状间的相关性分析、表型性状与地理生态因子的相关性分析以及主成分分析，最后对元宝枫种群进行聚类分析并绘制谱系图[18-19]。

2 结果与分析

2.1 元宝枫种实各表型性状在种群间和种群内的变异分析

由于各种因素会导致植物变异产生不同的表型性状，因此应对不同环境条件的变化，对植物的种实性状进行进一步的研究，揭示其变异程度及规律，收集和保存优质种质资源，对林木遗传育种改良等工作具有重要意义[20]。表2 中对14 个元宝枫天然种群的12 个果实、种子表型性状在种群间和种群内的变异均方以及F值检验之后的测定结果可知，12 个元宝枫种实性状均存在极显著差异，这表明在元宝枫在不同天然群体间、群体内各表型性状稳定性较差，广泛存在变异性。

表2 元宝枫天然种群间及种群内种实表型性状的方差分析†Table 2 Variance analysis of fruit and seed phenotypic traits among and within natural populations of A. truncatum

从测定结果（表3）中可以看出，所有果实和种子性状均在种群间存在显著差异。翅果长径最大值在SDAU（31.17 mm），最小在GX（25.36 mm）；翅果宽度最大的是JM（10.11 mm），宽度最小的是ZND（7.66 mm）；果实厚度最大值是ST（4.72 mm），最小值在YYSL（2.29 mm）；果实着生痕最大值分别是YYSL（8.13 mm）和JM（7.81 mm），最小值是ST（5.68 mm）；果长最大值分别为ST（12.78 mm），最小值为GX（9.84 mm）；果实张开角的最大值为ZND（102.56°），最小值在HB（49°）；果实千粒质量的最大值分别在HY（20.72 g）和JM（19.44 g），最小值在YYSL（8.92 g）。种子长径最大的分别是HY（10.11 mm）和JM（10.07 mm），最小值是YYSL（7.35 mm）、其次是NSL（7.53 mm）；种子宽度最大值分别在HY（7.30 mm）和JM（6.92 mm），最小值分别在ST（5.76 mm）和NLS（5.99 mm）；种子厚度最厚的分别是ST（4.20 mm）和HY（3.94 mm），最薄的是YYSL（1.75 mm）；种子出仁率最高的是JH（0.68%），最低的是YYSL（0.39%）；种子千粒质量最大的分别是HY（13.53 g）和JM（12.48 g），最小值是YYSL（2.92 g）。可以看出，14 个元宝枫种群中，各项数值都较小的是YYSL，其果厚、果实千粒质量、种子长、种子厚、种实出仁率和种子千粒质量均为最小，但着生痕最大，表明YYSL 种源的种实大致呈扁短薄但宽的大饼形状；各项数值均较大的种群是JM，其翅果宽、着生痕、果实千粒质量、种子长、种子宽和种子千粒重等数值均偏大，表明种源JM 的元宝枫种实大致呈较大且胖的优质种型。

表3 14 个元宝枫种群种实性状分析（ ±SD）†Table 3 The statistics of fruit and seed phenotypic traits of 14 populations in A. truncatum ( ±SD)

表3 14 个元宝枫种群种实性状分析（ ±SD）†Table 3 The statistics of fruit and seed phenotypic traits of 14 populations in A. truncatum ( ±SD)

†X 表示平均值；SD 表示标准差；同一列不同小写字母表示差异显著（P ＜0.05）。X denotes mean; SD denotes standard deviation; Different small letter in same column mean signifciant difference (P ＜0.05).

STW /g 0.52 12.07±abc 6.04±0.88 f 7.70±0.88 def 0.71 11.30±abc 1.22 10.22±abc 1.22 11.49±ab 0.61 12.48±ab 7.02±0.88 def 8.87±0.88 cde 1.25 13.53±a 2.92±1.22 0.61 1.22 g 10.08±bcd 6.58±0.71 ef 10.31±abc SR /%0.67±0.05 ab 0.54±0.02 e 0.63±0.02 bc 0.66±0.04 abc 0.68±0.02 a 0.66±0.01 abc 0.63±0.04 abc 0.54±0.02 e 0.61±0.02 cd 0.65±0.02 abc 0.42±0.03 f 0.55±0.01 e 0.53±0.01 e 0.57±0.02 de ST /mm 3.66±0.05 cd 2.61±0.09 f 3.70±0.09 bcd 3.81±0.50 bc 3.43±0.42 d 3.80±0.42 ab 3.65±0.56 cd 2.82±0.90 f 3.73±0.09 bcd 3.94±0.61 ab 1.75±0.32 g 3.26±0.06 e 2.72±0.07 f 4.20±0.64 a SW /mm 6.66±0.05 cdef 6.38±0.08 b gf 6.53±0.33 def 6.41±0.63 efg 6.61±0.33 cde 6.63±0.34 bcd 6.92±0.90 6.80±0.55 bc 6.52±0.08 defg 7.30±0.46 a 6.11±0.31 hi 6.41±0.05 gh 5.99±0.06 i 5.76±0.11 j 9.77±1.55 SL /mm 7.86±1.01 8.10±0.66 2.86 f 0.06 ef b c bc a e ef g cd g d 9.15±1.85 9.12±0.19 9.78±0.43 8.35±0.11 8.06±0.11 7.35±0.08 9.28±0.08 7.53±0.09 8.75±0.15 10.07±a 10.11±a 2.57 0.60 1.49 3.44 0.05 0.12 3.78 4.92 0.89 1.86 e 5.58 2.64 1.15 FTW /g 18.07±abc 12.20±de 13.21±d 17.79±cd 16.16±bcd 18.51±abc 19.44±ab 16.51±d 15.40±bcd 20.72±a 8.92±0.79 18.14±abc 13.25±d 19.36±ab Traits 状性9.42 15.66 7.47 13.69 9.03 5.43 19.68 29.17 9.12 17.20 7.27 25.36 6.53 a OA /(°)87.67±cde 83.00±de 63.47±g 49.00±h 96.40±b 53.03±h 72.24±f 82.17±e 66.37±g 96.84±ab 88.73±cd 92.43±bc 102.56±14.57 88.87±cd FL /mm 1.25 1.01 1.14 0.80 0.53 1.15 0.79 1.05 12.07±b 10.79±de 9.84±0.73 f 10.99±d 0.68 11.59±c 0.51 11.59±c 12.32±b 1.03 11.00±d 0.60 11.41±c 1.00 11.99±b 12.37±b 12.02±b 10.62±e 12.78±a BTM /mm 6.90±0.65 d 7.35±0.45 c 7.29±0.37 c 6.82±0.44 d 6.89±0.54 d 6.78±0.34 d 7.81±0.88 b 7.50±0.41 c 7.40±0.73 c 7.54±1.07 c 8.13±0.69 a 6.89±0.56 d 6.75±0.62 d 5.68±0.35 e FT /mm 4.18±0.54 cde 3.22±0.30 g 4.04±0.78 de 4.36±0.51 bc 3.97±0.54 e 4.32±0.47 bc 4.22±0.56 cd 3.67±0.67 f 4.03±0.74 de 4.50±0.43 b 2.29±0.35 h 4.21±0.08 cd 3.70±0.53 f 4.72±0.52 a WW /mm 9.00±1.30 cde 7.99±0.71 gh 8.99±0.86 de 9.19±1.86 cd 8.09±0.93 gh 9.16±0.50 cd 1.07 10.11±a 9.91±1.06 ab 9.40±0.68 cd 9.05±1.51 cde 9.51±0.74 bc 7.66±1.29 h 8.39±1.06 gf 8.65±0.46 ef WL/mm 4.08 31.17±a 1.90 26.56±e 2.12 25.36±f 2.98 29.04±bc 2.03 0.87 2.99 3.18 1.67 2.62 1.19 2.75 2.51 1.18 27.89±d 31.04±a 29.09±bc 28.24±cd 27.73±d 29.78±b 28.41±cd 25.78±ef 25.92±ef 27.73±d群种Population SDAU TAJL GX HB JH JN JM JKF QMQ XHY YYSL ZND NLS ST

综上所述，果实张开角、果实千粒质量和种仁千粒质量存在较为明显的差异。大部分元宝枫种实表型性状会因为产地的不同产生显著差异，并且种实性状的最大值大部分处在济南、泰安和烟台市，其元宝枫种实性状除着生痕、张开角等与种实大小无关的表型性状，其余性状均大于沂源、枣庄的表型性状。经度对种实表型性状的影响虽然不如纬度影响大，但通过济南与烟台元宝枫种群的对比，可以初步看出元宝枫种实表型性状会随着经度的增加而增大。元宝枫作为极富价值的乔木树种，其种实的形态、数量及质量等条件可以从一定程度上反映提取元宝枫籽油及其副产物的潜力，根据所得试验结果可以优选出最适宜的经济产地、树体，并加以利用。

2.2 元宝枫种实的表型性状变异特征

2.2.1 变异系数

变异系数（CV）可以衡量性状的离散程度，变异系数越大，植物表型性状的离散程度越高，意味着种群的多样性丰富度更大，反之则小[21]。从表4 中可以看出，元宝枫12 个表型性状的变异系数均存有一定差异，其变化范围在0.29%～41.85%，其中最小值为种仁千粒质量，最大值为果实千粒质量。不同种群间的12 个种实表型性状平均变异系数范围在6.56%～17.51%之间，可以看出最稳定的性状为种子出仁率，变异程度最大的性状为种子厚度，总平均变异系数为11.18%，若将种实的12 个表型性状分为形态性状和其他性状来看，9 个形态方面的平均变异系数为11.06%，果实千粒重、种子出仁率及种子千粒重等其他性状的平均变异系数为11.64%，两者相差不大。9 个形态方面的变异系数中翅果张开角（17.17%）和种子的厚度（17.51%）占有较大比重，说明两者在元宝枫形态方面变异的作用中权重较大。其中果实性状的平均变异系数为11.29%，种子性状的平均变异系数为11.08%，元宝枫果实形态平均变异系数与种子平均变异系数相近，证明所选元宝枫样本的果实形态变异与种子形态变异丰富程度相差不大，并且在种实变异中所占作用相当。

表4 元宝枫种群种实表型性状的变异系数Table 4 Coefficient of variation of fruit and seed phenotypic traits of 14 populations in A. truncatum %

即使是同一表型性状的变异系数，在不同种群间差距也很大，例如：果实千粒质量在ZND（30.76%）变异最大，在JH（0.29%）最小；种子千粒重在JKF（41.85%）的变异最大，在YYSL（2.51%）的最小。同样，在同一种群中不同的元宝枫种实性状的变异系数也存在较大差异，如：在SDAU 和GX 中种子厚的变异系数最大（18.06%/25.04%），种子出仁率（6.91%/2.82%）的最小，说明不同地区环境的异同会导致种群表型变异的差异性。

将14 个元宝枫天然种群的种实表型性状平均变异系数依次排序：JKF(18.30%) ＞ZND(17.85%) ＞NLS(13.91%) ＞JM(13.56%) ＞HB(13.21%) ＞SDAU(11.88%) ＞QMQ(10.48%) ＞GX(10.41%) ＞HY(10.39%) ＞TAJL(9.56%) ＞YYSL(7.85%) ＞JH(7.08%) ＞ST(6.66%) ＞JN(5.43%)，这表明元宝枫种实性状会因环境的异同导致种群表型的变异，从各种群的性状变异系数均值比较来看，JKF种群的表型多样化程度较高，JN 种群的表型变异程度较低、相对稳定。

2.2.2 相对极差

通过相对极差分析元宝枫种实表型性状的极端差异程度，从而消除量纲使元宝枫各表型性状间具有可比性[22]。从表5 中所得各群体内的极差可知，元宝枫12 个种实表型性状的平均相对极差为44.23%，变化范围在0.53%～96.93%，可以看出元宝枫各种实表型性状的相对极差有相当大的差异。种实表型性状中相对极差最大的是果实厚（59.93%），其次是种子宽（56.36%），最小的是种子出仁率（24.64%），说明果实厚度在元宝枫种群内的极端变异程度最大，而种子出仁率的极端变异程度最小，相对稳定。将元宝枫各表型性状从大到小依次排序：果实厚（59.93%）＞种子宽（56.36%）＞果实长（54.29%） ＞着生痕（49.88%） ＞种子长（48.69%） ＞翅果宽（48.10%） ＞张开角（47.27%） ＞翅果长（46.58%） ＞种子厚（35.28%）＞果实千粒质量（30.93%）＞种子千粒质量（28.86%）＞种子出仁率（24.64%），可以看出元宝枫种实表型性状相对极差的变化趋势与变异系数并不吻合，说明元宝枫种实性状不具备较强的规律性。对元宝枫14 个种群的平均相对极差由大到小排序：ZND（66.47%）＞JM（60.84%）＞XHY（58.50%）＞SDAU（56.65%）＞JKF（55.23%）＞NLS（47.79%）＞QMQ（43.16%）＞HB（41.54%）＞TAJL（40.51%）＞GX（39.86%）＞JH（30.04%）＞ST（27.21%）＞YYSL（26.66%）＞JN（24.84%），其排序结果与元宝枫种群变异系数的排序分歧较大，说明元宝枫种群的变异规律程度较低。元宝枫果实性状的平均相对极差（48.14%）与种子性状的相对平均极差（42.30%）相近，与两者的变异系数对比结果相符，说明元宝枫果实性状与种子性状变异丰富度相似且较为稳定。

表5 元宝枫种群种实表型性状的相对极差Table 5 Relative extreme differences of fruit and seed phenotypic traits of populations in A. truncatum %

2.3 元宝枫种实表型性状变异来源及种群间表型分化

表型分化系数对应遗传分化系数，能够表示群体间变异占遗传总变异的百分比以及群体间表型分化的大小，其值越大，表明群体间的遗传分化和遗传变异越大[23]。采用巢式方差分析，将元宝枫种实性状的变异分为种群间、种群内、机误3个部分，分别计算其方差分量百分比以及表型分化系数从而进一步确定元宝枫12 个种实表型性状的变异来源。

从表6 中可以看到，元宝枫12 个种实表型性状在种群间的平均方差分量百分比为45.00%，在种群内的平均方差分量百分比为7.74%，种群间的表型分化系数为86.34%，即种群内的表型分化系数为13.66%，这表明元宝枫不同种群间的分化程度远大于种群内的分化程度，元宝枫主要变异来源为种群间变异。元宝枫果实形态性状的平均表型分化系数为84.98%，种子形态性状的平均表型分化系数为86.05%，两者数值相近，表明果实形态性状与种子形态性状分化程度近似且均变异程度较大、丰富度较高，这与前述性状变异系数所得结果一致，进一步表现出种群基因、环境条件等因子与元宝枫生长发育的复杂关系。表型分化系数最大的为着生痕（94.08%），最小的为翅果长（70.79%），说明着生痕的变异是元宝枫种实表型多样性的主要来源。

表6 元宝枫种实表型性状的方差分量及种群间表型分化系数Table 6 Variance portions and phenotypic differentiation coefficients among populations of fruit and seed phenotypic traits of A. truncatum

2.4 元宝枫种实表型性状间的相关性分析

表型特征是植物在与环境相互作用的长期过程中产生的结果，同时性状之间亦能相互联系、相互影响、相互作用[11]。在对14 个天然元宝枫种群的12 个种实表型性状进行双变量相关性分析和检验之后，结果见表7，翅果长除了与张开角呈极显著负相关外，与其余性状均呈极显著正相关；翅果宽与张开角呈极显著负相关，与翅果长、果实厚、着生痕、果长、种子长及种子厚呈极显著相关；果实厚与除着生痕、张开角以外的其余性状均呈极显著的正相关；与着生痕呈极显著正相关的性状有翅果长、翅果宽、果长、种子长和宽，与种子厚呈极显著的负相关；除张开角和种子出仁率外，果长与其余性状均呈极显著正相关；张开角与翅果长和宽、种子长和种子厚呈极显著的负相关；果实千粒质量除翅果宽、着生痕和张开角，与其余性状均呈极显著相关；种子长与张开角呈极显著负相关，与除着生痕以外的其余性状均呈极显著正相关；种子宽与张开角外的其余性状均呈极显著正相关；种子厚与着生痕和张开角呈极显著负相关，与剩余性状均呈极显著正相关；除外翅果宽、着生痕、果长和张开角不相关，种子出仁率与其他性状均呈极显著正相关；种子千粒质量与除翅果宽、着生痕、张开角外，与其余性状均呈极显著正相关。

表7 元宝枫种实表型性状间的相关性分析†Table 7 Correlation analysis of fruit and seed phenotypic traits in A. truncatum

综上所述，14 个元宝枫群体间的果实大小基本与种子大小呈正相关的趋势，果实越是长、宽、厚，其种子也越是如此，并且种实形态性状与千粒重、出仁率也大致呈正相关，这就可以说明种实的形态对种实千粒质量以及出仁率有着显著的影响，但种实大小性状总与翅果张开角呈负相关或不相关，初步推测其可能为独立因子。

2.5 元宝枫种实表型性状与地理因子间的相关性分析

乔木在生长过程中由于受到各种地理环境因子的综合影响，在不同的种源地会形成各异的种实表型性状，通过对元宝枫12 个种实性状与地理生态因子进行相关性分析与检验，可以更直观地反映出种实表型性状与地理环境因子之间的关系[24]。从表8 中可以看出，元宝枫12 个表型性状中9 个与经度呈现极显著正相关，翅果宽与经度呈极显著负相关，同时9 个性状与纬度呈显著或极显著正相关，表明元宝枫种实表型性状大致都随着经度和纬度的增加而变大。除了张开角和着生痕外，其余性状均与海拔呈显著或极显著的负相关，表明种实形态大小及质量均随着海拔的增高而减少；翅果宽、翅果长、果厚、种子长、种子厚以及出仁率随着年均温的上升而增加，张开角则相反；除张开角与年降水量不相关外，其余11 个表型性状均与年降水量呈显著或极显著的负相关；除果长与果实千粒质量，剩余性状均与无霜期呈显著或极显著的相关性。综上所述，元宝枫种实表型种实性状受地理生态因子影响较大，种实大小随经纬度的变化趋势变异，海拔、年均温、年降水量和无霜期与种实性状的相关性则反映了元宝枫喜阳耐旱的特性。

表8 元宝枫种实表型性状与地理环境因子间的相关性分析Table 8 Correlation analysis between fruit and seed phenotypic traits and geo-environmental factors in A. truncatum

2.6 元宝枫种实表型性状间的主成分分析

为找出各个性状变量对元宝枫表型性状差异的贡献程度，对所选元宝枫12 个种实表型性状进行主成分分析（表9），分析结果中得到3 个元宝枫种实表型性状特征值大于1 的主成分，累积贡献率为67.441%。贡献率最大的第一主成分为37.893%，在第一主成分中特征值绝对值较大的分别是果实千粒质量、种子长、种子出仁率、翅果长、种子厚和果实厚，可以概括为起主要作用的是果实和种子的形态大小，其中果实千粒质量起主导作用。第二主成分贡献率为18.345%，主要涵盖了着生痕和翅果宽等性状，其中着生痕起到主要作用。第三主成分的贡献率为11.203%，其中影响较大的性状为张开角。

表9 元宝枫种实表型性状主成分分析Table 9 Principal component analysis of fruit and seed phenotypic traits in A. truncatum

综上所述，所选元宝枫种群的表型多样性主要来源于果实千粒质量、种子长、种子出仁率、翅果长、种子厚、果实厚、着生痕、翅果宽和张开角这9项性状，并且果实性状中的果实千粒质量、着生痕和张开角与种子长是元宝枫种群变异的主要变异因子。总体上看，果实性状与种子性状对于元宝枫种实性状多样性的贡献率大致相同，与前述表型变异特征分析结果相似，但总体来说果实性状多样性的贡献率要多于种子性状的贡献率。

2.7 元宝枫群体表型性状的聚类分析

采用欧式平均距离[25]，将元宝枫14 个种群的12 个种实表型性状数据进行系统聚类分析（图1），并计算各类群的种实表型性状均值（表10）。结果表明，在欧式距离20 处，所试样本被分为A 类和B 类；在欧式距离10 处，则进一步将A 类分为了3 个亚类（A1、A2、A3）。聚类结果将YYSL单独分为一大类，表明YYSL 的种实性状与其他产地种实性状差异较大，种实性状总体表现为翅果较长且宽但厚度不足，种子形态及质量较小，并且出仁率明显低于A 类群。在A 类中，HB、JN、SDAU、HY 和JM 被聚为A1亚类，此亚类总体性状特征值均大于其他亚类，种实表型性状表现较为良好；将JH、ZND、TAJL、NLS、GX、QMQ 和JKF 归为A2亚类，其种实表型性状相较其他类群表现较差；ST 则单独聚在A3亚类，种实总体特征表现为果实形态及质量均较大，种子呈长椭圆形但厚度较高。

图1 元宝枫14 个种群种实性状的聚类图像Fig. 1 UPGMA cluster based on fruit and seed phenotypic traits of 14 populations in A. truncatum

表10 不同类群元宝枫种实表型性状的均值Table 10 Mean value of fruit and seed phenotypic traits of A. truncatum in different groups

总体来看，元宝枫并未按照各个产地的地理位置进行聚类，表型性状的遗传变异不具备较强的规律性，但根据聚类结果分析可知，元宝枫种实性状与海拔、种实厚度、质量以及种仁大小有较高的契合性。元宝枫种实厚度、质量以及种仁形态更大的被归为A 类，反之则聚为B 类；同时海拔较高，譬如ZND、NLS、TAJL、JH 被归为一个亚类，其余海拔相对较低的种源则被归为另外两个亚类。所得聚类结果与上述种实表型性状变异分析规律基本一致，种实大小会随海拔而变化的趋势基本相符。

3 讨论与结论

3.1 讨 论

对元宝枫14 个天然种群的种实表型多样性的研究表明，元宝枫所有种实表型性状在种群间和种群内均呈极显著差异，说明元宝枫种实表型性状多样性和遗传多样性变异极其丰富。元宝枫不同种群间的12 个种实表型性状平均变异系数范围在6.56%～17.51%，表明种实性状的离散程度较高，变异性丰富，这与谢影等[26]对东北地区6 种槭树植物种子表型多样性的研究结果相似。果实性状的平均变异系数为11.29%，近似于种子性状11.08%的平均系数，表明果实性状与种子性状变异程度相近但相对更不稳定。所得结果与孟超等[27]对山西萝槭天然种群表型多样性研究结果相似。一般认为，变异系数大于10%，表明样本群体的性状差异较大，就越能适应更广的环境条件；元宝枫种实表型性状平均变异系数较高，使得其能更好地适应生长环境，易于自身生长、种群繁殖，这可能是元宝枫除了美观外被广泛应用于园林植物的原因之一。此外，元宝枫12 个种实表型性状中果实形态性状的平均表型分化系数为84.98%，种子形态性状的平均表型分化系数为86.05%，两者数值相近，进一步说明果实性状和种子性状变异丰富度相像。

元宝枫12 个种实表型性状之间大致可以理解为果实形态越大，种子就越大，两者基本呈正相关，尤其是果长与种子之间的相关性，但翅果张开角、着生痕与种实形态相关性不强。李红莉等[28]对98 份野生软枣猕猴桃的表型多样性研究同样表明：各数量性状之间存在显著或极显著的正相关性，特别是果实数量性状间的相关性。分析认为，这种现象可能与元宝枫自身遗传基因的复杂多样有关。元宝枫种实表型性状与地理生态因子的相关性分析表明，其并非与所有地理因子均呈显著相关，其中经纬度和海拔的影响较大，大体呈现随着经纬度的增大种实变大、海拔增高而种实变小的趋势，但因种源地均在山东，所以因经纬度不同而导致种实表型性状不同的表现并不明显，而主要是通过海拔因子的改变来反映出种实表型性状的变异差异；同时元宝枫种实表型性状还可能受到年均温、年降水量、无霜期等综合地理生态因子所形成的不同环境影响，本研究中的聚类分析也大致是按照海拔高度对14 个元宝枫种群进行的分类，海拔最高的YYSL（785 m）被归为了单独的B 类，但也并非完全依据地理因子而聚类，譬如第二高的NLS（563 m）则被归为A2亚类。元宝槭表型性状极为丰富的变异性，能够使其环境适应性及抗逆性更强，在之后挑选优良品系的元宝枫进行育种则可根据分析结果进行选取。

表型性状主成分分析结果表明，前3 个主成分的特征值均大于1，累计贡献率为67.441%，其中，第1 主成分主要反映果实和种子的形态大小，第2 和第3 主成分主要反映了果实形态特征，由此说明这3 个主成分中果实性状和种子性状均能反映元宝枫种实表型性状变异的大部分信息，但仍是果实性状略多于种子性状，这与前述变异系数及表型分化系数所得结论一致。本研究选择的12个种实表型性状均与元宝枫种实产量关系密切，各主成分中特征值向量较大的性状应作为元宝枫生产优产重点观测性状，他们是导致元宝枫种实表型性状差异的主要因子。

元宝枫作为一种具有较高价值的植物，选育出高油高产的优良种质才是今后研究方向的重中之重，本研究中的试验样本仅采集自山东境内，环境因子差异不够明显，同时采用通过表型性状鉴定的传统方法不确定因素太多，具有一定的局限性。因此为更好更准确地筛选出优良元宝枫种质，进一步扩大采集地的范围，同时结合分子标记技术，更加精准地找到目标基因，是未来破除元宝枫选育工作障碍的关键。

3.2 结 论

综上所述，元宝枫表型多样性丰富，变异性极强，并且其表型性状的遗传变异不具备较强的规律性，种群间的变异不仅受遗传多样性影响，且极易受到环境的影响而变化[25]，经纬度和海拔对种实表型性状的影响较大，随着经纬度的增大，种实呈增大增重趋势，随着海拔的增高，种实大小则呈相反的趋势减少；元宝枫种实表型性状间均呈显著或极显著的正相关性，但果实张开角总与其他性状呈负相关或不相关，初步推测其为独立因子。元宝枫种实的变异仍需进一步的研究，因此不能仅根据地理因子进行优良种质资源的选取，但可以根据分析结果提供一定的理论基础，在之后的元宝枫选种育种工作中，可以重点关注果厚、果长、种长及种厚等性状并结合地理生态因子等，着重选育种实产量与质量较高的优良植株，同时注意培育时的环境条件，让其能够在最适宜的条件下进行生长发育。此外，在改良目标性状时，变异性越强，选择效果越好，因此在元宝枫遗传改良工作中，要注重种群内重要性状的变异分析以及地理因子对目标性状的变异效果，充分提高对优良种质资源的选择。元宝枫籽油价值极高，应用前景非常广阔，因此研究分析元宝枫种实表型性状多样性对于选择高产优产的元宝枫植株、保护和评价优良种质资源以及人工林的培育具有重大意义。