52份苦瓜种质种子低温发芽能力鉴定与评价

裘波音 李大忠 林 珲 张前荣 李永平 叶新如 温庆放 朱海生

裘波音，李大忠，林琿，等.52份苦瓜种质种子低温发芽能力鉴定与评价[J].福建农业科技，2023，54（8）：01-09

朱海生，博士，研究员，入选2020年福建省“百千万人才工程”、第二十五届运盛青年科技奖、第三届福州青年科技奖、福建省农业科学院“青年科技英才百人计划”和建院60周年“优秀青年科技人才”。主持国家自然科学基金、福建省重大农业科技项目、福建省科技重大专项、中央引导地方科技发展专项等省部级项目20余项，参加科技部科技支撑项目、国家产业体系试验站等省部级项目50余项；选育番茄、茄子、丝瓜、苦瓜、南瓜、草莓等蔬菜新品种19个，授权国家发明专利18项，获福建省科学技术进步奖二等奖（分别排名第1、3、6）、省优秀博士学位论文三等奖（排名第1）、神农福建农业科技奖三等奖（排名第1）、福建省农业科学院科技奖二等奖（排名第1）等奖项20余次；以第一作者或通信作者在《Plant Methods》《Horticulture Research》《中国农业科学》《园艺学报》等期刊上发表论文198篇，撰写论文获省自然科学优秀学术论文二等奖（排名第1）、三等奖（排名第1）。现任福建省农业科学院作物研究所副所长、福建省农业科学院科技重点创新团队首席专家、福建省蔬菜遗传育种重点实验室副主任、福建省蔬菜工程技术研究中心副主任，兼任福建农林大学研究生导师。

摘 要：为评价苦瓜种子的低温发芽能力，测定了52份苦瓜种质种子在15℃处理下的8个发芽指标，并运用因子分析、相关分析、主成分分析、隶属函数分析、聚类分析、回归分析等方法进行综合性评价。结果表明：（1）52份苦瓜种质种子的发芽率、发芽势、生长势、发芽指数、活力指数、平均发芽时间、平均发芽速度和种子萌发指数均出现不同程度的差异，变异幅度为25.648%～127.182%。（2）发芽率、发芽势、生长势、发芽指数、活力指数、种子萌发指数两两之间呈极显著正相关，平均发芽速度与其他所有的指标均呈极显著负相关。（3）主成分分析共提取到两个主成分，累积贡献率为87.773%，其中主成分1贡献率为71.313%，主成分2贡献率为16.460%。（4）聚类分析将参试材料分成4个类型，基于综合评价值排序发现BG9、BG5、BG15、BG8和BG55的低温发芽能力强。（5）建立低温发芽能力评价方程D=0.162 +0.001 ×X+0.003×X+0.137×X+0.02×X，为挖掘及培育耐冷品种提供科学依据，也为简化生产流程、提高生产效率提供理论参考。

关键词：苦瓜；低温；发芽能力；综合评价

中图分类号：S 642.5   文献标志码：A   文章编号：0253-2301（2023）08-0001-09

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.08.001

Identification and Evaluation of the Low-temperature Germination Ability of 52 Bitter Gourd （Momordica charantia） Germplasm Seeds

QIU Bo-yin， LI Da-zhong*， LIN Hui， ZHANG Qian-rong，LI Yong-ping， YE Xin-ru， WEN Qin-fang， ZHU Hai-sheng*

（Fujian Key Laboratory of Vegetable Genetics and Breeding / Crops Research Institute， Fujian Academy of Agricultural Sciences / Fujian Engineering Technology Research Center for Vegetables， Fuzhou， Fujian 350013， China）

Abstract：In order to evaluate the germination ability of bitter gourd seeds at low temperature， 8 germination indexes of 52 bitter gourd germplasm seeds were measured at 15℃， and the ability was comprehensively evaluated by using the factor analysis， correlation analysis， principal component analysis， membership function analysis， cluster analysis and regression analysis. The results showed that： （1） The germination rate， germination potential， growth potential， germination index， vigor index， average germination time， average germination speed and seed germination index of 52 bitter gourd germplasm seeds all showed different degrees of differences， and the variation ranged from 25.648% to 127.182%. （2） The germination rate， germination potential， growth potential， germination index， vigor index and seed germination index were significantly positively correlated with each other， while the average germination speed was significantly negatively correlated with all other indexes. （3） Two principal components were extracted by principal component analysis， and the cumulative contribution rate was 87.773%， of which the contribution rate of principal component 1 was 71.313% and the contribution rate of principal component 2 was 16.460%. （4） The cluster analysis divided the tested materials into four categories， and based on the comprehensive evaluation value， it was found that BG9， BG5， BG15，BG8 and BG55 had strong germination ability under low temperature. （5） The evaluation equation D=0.162+0.001×X+0.003×X+0.137×X+0.02×X of low-temperature germination ability was established， which provided scientific basis for excavating and cultivating cold-resistant varieties， and also provided theoretical reference for simplifying the production process and improving the production efficiency.

Key words：Bitter gourd （Momordica charantia）； Low temperature； Germination ability； Comprehensive evaluation

苦瓜Momordica charantia，葫芦科苦瓜属植物，起源于热带，耐热而不耐寒，生产过程要求较高的温度，发芽适温为30℃左右。近年来，随着消费需求的增加，我国苦瓜栽培面积逐渐扩大，经济效益日益递增，在广东、海南等省份苦瓜已成为出口创汇的主要蔬菜之一，在华南地区冬季大面积种植苦瓜，还可作为反季节蔬菜满足消费者的需求。但是，低温冷害已成为限制其生产的一个严重问题，如果播种初期尤其是芽期受到低温冷害的侵袭，将导致苗期延长、定植期延后，严重影响其生长发育和生产效益。因此，采用客观、准确且快速的方法对苦瓜种质资源的低温发芽能力进行科学评价，挖掘优势潜力种质，不仅对提高苦瓜生产效率具有重要意义，也将成为苦瓜优异种质创新的重要途径。

种子萌发是植物生长发育的起点，包括一系列有序的生理过程和形态发生过程。种子萌发需要适宜的温度，若温度过低，呼吸作用受到抑制，影响内部营养物质的分解和其他生理活动，会最终导致发芽不利甚至失败。目前，低温胁迫已经成为限制果蔬产量和品质的主要逆境因子之一。芽期作为种子受低温胁迫的第1个时期，对生产具有决定性的作用。瓜类蔬菜的最适发芽温度为25～35℃，已报道的黄瓜、甜瓜等瓜类作物的低温评价温度一般为15～18℃。低温可能导致种子的活力降低，主要表现为种子发芽率、发芽势、发芽指数、胚根长度和活力指数等发芽指标的下降。种子低温萌发能力是一种遗传性状，可作为低温逆境下田间出苗状况的有效预测指标，此外，在芽期筛选耐低温能力强的品种能够极大地缩短评价时间，快速获得鉴定结果，因此，挖掘低温发芽能力较强的种质也成为目前种质资源改良和创新的重要内容之一。 本研究对52份苦瓜种质种子进行低温处理，采用因子分析、主成分分析、隶属函数分析、聚类分析、回归分析等方法进行综合性评价，鉴定苦瓜的低温发芽能力差异，挖掘发芽能力较强的潜力种质，并建立较为可靠的评价体系，旨在为苦瓜的低温发芽能力鉴定和种质资源创新提供参考，并为相关调控机制的解析提供重要辅助。

1 材料与方法

1.1 试验材料

52份种质均来源于福建农业科学院作物研究所蔬菜研究室，供试材料均为同期健康饱满的种子，保存于种子贮藏柜中（温度10℃、湿度45%）。

1.2 试验方法

发芽能力鉴定参照沈镝等的方法并稍有改良：取种子各50粒，设3次重复，常温浸种12 h，在恒温箱中黑暗催芽，温度设置为15℃，间隔24 h调查发芽数，以胚根突破种皮2 mm为准，直至第14 d。7 d调查发芽势，14 d调查发芽率，各指标计算公式如下：

发芽率（Germination Rate， GR）=14 d内正常发芽种子数/供试种子数×100%

发芽势（Germinative Force， GF）= 7 d内发芽种子数/供试种子数×100%

生长势（Sprouting Force， S）=总芽鲜重/发芽种子数

发芽指数（Germination Index， GI）=∑（Gt/Dt），式中Gt为第t d的发芽种子数，Dt為第t d的发芽天数

活力指数（Vital Index， VI）=S ×GI

平均发芽时间（Mean Germination Time， MGT）=∑（Gt×Tt）/∑Gt，式中Gt为在不同时间的发芽数，Tt为发芽日数

平均发芽速度（Average Germination Speed， AGS）=（∑Dn）/∑n，式中D为种子放置到培养皿后算起的天数，n为相应各天发芽种子数

种子萌发指数（Seed Germination Coefficient，SGC）=1.00×nd2+0.75×nd4+0.50×nd6+0.25×nd8，式中nd2、nd4、nd6、nd8分别指第2、4、6和8 d的种子发芽率

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2010软件进行数据整理和作图，利用SPSS 21.0软件进行数据标准化、方差分析、因子分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析。根据标准化数据及主成分分析获得的各成分得分系数计算综合指标值，再使用模糊隶属函数法评价各材料种子低温发芽能力的差异，各个值的计算参照苗永美等和黄海涛等的方法进行：

2 结果与分析

2.1 发芽指标差异分析

从表1可知，同一指标在不同种质种子间存在较大变化，其中GR最大值为98.667%，最小值为2.00%，平均为48.064%；GF最大值为97.333%，最小值为0，平均为27.474%；S最大值为0.600，最小值为0.130，平均为0.387；GI最大值为40.633，最小值为0.833，平均为11.362；VI最大值为19.632，最小值为0.324，平均为5.041；MGT最大值为5.358，最小值为0.444，平均为2.713；AGS最大值为15.167，最小值为0.225，平均为2.801；SGC最大的为81.333，最小的为0，平均为18.708。供试材料间各个指标的变异系数也存在差异，GR、GF、S、GI、VI、MGT、AGS和SGC的变异系数分别为78.566%、124.090%、25.648%、86.323%、97.186%、40.781%、121.135%和127.182%。

2.2 指标之间相关性分析

由表2可知，GR与GF、GS、GI、VI、MGT、SGC分别呈极显著正相关，GF与GS、GI、VI、SGC分别呈极显著正相关，S与GI、VI、SGC分别呈极显著正相关，与MGT呈显著正相关，GI与VI、SGC分别呈极显著正相关，VI与SGC呈极显著正相关，AGS与其他所有的指标均呈极显著负相关。经KMO和Bartlett的检验，8项指标两两相关性即取样足够度的Kaiser-Meyer-Olkin度量为0.815，说明本试验指标数值适合进行主成分分析。

2.3 不同指标主成分分析

主成分分析显示，主成分1的特征值为5.705，贡献率为71.313%，主成分2的特征值为1.317，贡献率为16.460%，2个主成分的累积方差贡献率达到87.773%（表3），说明这 2个主成分能够反映原始变量超过87%的信息，即可将原来的8个单项指标转化为2个独立的综合指标CI和CI，根据表4中各成分载荷表明，第一主成分CI主要描述的是VI（0.966）、GI（0.961）、GF（0.956）、GR（0.944）、SGC（0.937）和S（0.77），第二主成分CI主要描述的是AGS（0.457）和MGT（-0.951）。GR、GF、S、GI、VI、MGT、AGS和SGC在CI中的得分系數分别为0.165、0.168、0.135、0.168、0.169、0.035、-0.128和0.164，在CI中的得分系数分别为-0.125、0.178、-0.082、0.108、0.143、-0.722，根据各成分得分系数，计算出2个主成分的权重分别为0.812和0.188（表3）。

2.4 低温发芽能力综合评价

根据各成分得分系数可以得到CI和CI的计算公式，其中第1主成分公式CI=0.165×X′+0.168×X′+0.135×X′+0.168×X′+0.169×X′+0.035×X′-0.128×X′+0.164×X′；第2主成分公式CI=-0.125×X′+0.178×X′-0.082×X′+0.108×X′+0.143×X′-0.722×X′+0.347×X′+0.177×X′，X′～X′为各指标的标准化值。依次求出52份材料的2个主成分综合指标（CI和CI）和隶属函数值（μ₁和μ），根据权重和隶属函数值，进一步计算出综合评价值，以D值大小对所有材料的低温发芽能力进行排序。由表5可知，参试的品种中CI最大值为2.016，最小值为-1.438，CI最大值为2.101，最小值为-2.273，μ和μ的最小值均为0 ，最大值均为1，D最大值为0.985，最小值为0.188。其中，D值排在前5位的依次为BG9、BG5、BG15、BG8和BG55，说明这5个种质的低温发芽能力较强，排在末5位的依次为BG65、BG47、BG61、BG45和BG41，说明这5个种质的发芽能力较弱。

采用组间欧式距离法对各品种D值聚类分析，由图1可知，在欧氏距离为7处，可将供试材料分为4种类型，第Ⅰ类（强）的D值范围为0.832～0.985，共包含6份材料，分别为BG9、BG5、BG15、BG8、BG55和BG1，第Ⅱ类（较强）的D值范围为0.609 ～ 0.781，共包含10份材料，分别为BG6、BG7、BG12、BG49、BG2、BG3、BG21、BG50、BG51、BG4，第Ⅲ类（较弱）的D值范围为0.329～0.563，共包含11份材料，分别为BG48、BG52、BG22、BG38、BG54、BG10、BG53、BG62、BG19、BG37和BG13，第Ⅳ类（弱）的D值范围为0.188～0.274，共包含25份材料，分别为BG33、BG11，BG63、BG60、BG28、BG23、BG16、BG58、BG64、BG20、BG18、BG17、BG14、BG57、BG43、BG27、BG40、BG47、BG56、BG65、BG61、BG41、BG42、BG44和BG45。

2.5 低温发芽能力鉴定逐步回归分析

以综合评价值为因变量，各发芽指标为自变量，利用SPSS 21.0软件进行逐步回归分析，建立最优回归方程：D=0.162+0.001×X+0.003×X+0.137×X+0.02×X［式中，X代表发芽发芽率GR，X代表发芽势GF，X代表生长势S，X代表活力指数VI，方程决定系数（R）=0.995，P<0.01]。由方程可知，8个单项指标中有4个指标对低温发芽能力都有显著的影响，可以作为苦瓜低温发芽能力的鉴定指标。将这4个单项指标相关数据代入回归方程得到预测值 （表5），对预测值与综合评价值进行相关性分析，得出它们之间的相关系数（r）＝0.997，呈极显著正相关，说明该回归方程对评价更为简单有效，可用于苦瓜低温发芽能力的综合鉴定。

3 讨论与结论

低温胁迫常会影响作物整个生长发育过程，引起其生理、生化、形态等方面的一系列变化，最终导致产量及品质的差异。研究表明，蔬菜不同品种种子在低温下的发芽情况存在明显的种间差异，如，常瑶发现白菜4个品种种子在15℃条件下的GF为8.67%～22.66%，GR为68.67% ～93.33%，GI为36.21～58.17，VI为114.89～181.59；赵波等指出9个加工番茄种子15℃条件下催芽7 d的GR平均值为3.84%，而韩敏等发现40份番茄砧木种子在15℃条件下催芽13 d的GR平均值为13.40%，其变异系数为128.36%；张慧静等报道称22份不同制干辣椒品种种子18℃处理下的相对发芽势、 相对发芽率和相对发芽指数变异幅度分别为0～95.17%、8.44%～98.29%和6.29%～71.83%，表明不同种子发芽受温度的抑制显著，且品种间对低温的敏感性存在显著差异。迄今为止，关于苦瓜种子低温发芽的研究仅有少量报道，且发现低温处理下发芽情况会出现不同变化，本试验发现，在15℃处理下，52份种质的发芽能力出现了很大差异，其中GR变化幅度为2.000%～98.667%，GF变化幅度为0～97.333%，S变化幅度为0.130～0.600，GI变化幅度为0.833～40.633，VI变化幅度为0.324～19.632，MGT变化幅度为0.444～5.358，AGS变化幅度为0.225～15.167，SGC变化幅度为0～81.333，且GF和SGC的变异系数最高，S和MGT的变异系数最低，说明各个发芽指标对材料基因型的依赖性不同。相关分析发现GR、GF、GV、GI、VI和SGC两两之间极显著正相关，AGS和其他7个指标均极显著负相关，说明各指标之间可能存在部分信息的重叠，仅凭单一指标无法可靠而准确地对苦瓜低温发芽能力进行鉴定与评价。因此，有必要采用多元统计方法对上述指标差异进行进一步综合分析。

近年来，采用相关分析法、因子分析法、主成分分析法、隶属函数分析法、聚类分析法、回归分析法等综合方法在低温评价方面得到了广泛应用，如姚雪根据聚类分析将247份甜瓜材料划分为5个类型，并根据综合评价值发现9号材料耐冷性最强，13号材料耐冷性最弱；黄海涛等利用主成分分析、隶属函数分析、聚类分析和回归分析等将43个豇豆材料分为4类，同时发现相对发芽指数、相对发芽活力指数和相对总鲜质量对低温下的发芽情况具有显著影响；张陇艳等利用因子分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析等将53份棉花材料划分为4类，并鉴定到一个耐冷性最强的材料新陆中4号；陈娜等利用隶属函数和相关分析发现36份花生种子中有13份为耐低温品种，有4份为低温敏感品种，并发现室内耐低温鉴选相对发芽率与田间播种出苗率存在极显著强相关，说明室内模拟鉴定方法结果可用于田间筛选；以上结果对苦瓜低温发芽能力的鉴定提供了很大的启示，早期陈小凤等基于GF、 GR、VI和下胚轴长这4个指标，利用聚类分析将54份苦瓜材料分成了4类，并发现GR和VI对苦瓜低温发芽具有较高的载荷，本试验基于隶属函数值和主成分分析获得综合评价D值，并根据D值排名发现BG15、BG5、BG9、BG55和BG1这5份材料的低温发芽能力强，可作为耐低温潜力种质进行进一步开发利用。聚类分析将52份苦瓜种质划分成第Ⅰ类（强）、第Ⅱ类（较强）、 第Ⅲ类（较弱）和第Ⅳ类（弱）4种类型，利用逐步回归分析和相关分析得出GR、GF、S和VI这4个指标对低温发芽能力的影响显著，可作为代表性指标进行苦瓜低温发芽能力鉴定，利用回归方程D=0.162+0.001×X+0.003×X+0.137×X+0.02×X得出的发芽能力PV值和D值之间相关性达到极显著水平，说明用此方程对苦瓜低温发芽能力进行预测具有较高准确性，可以作为一种更为直观、科学的评价方法用于生产实践。

综上，52份苦瓜种质在15℃低温下GR、GF、S、GI、VI、MGT、AGS和SGC这8个指标出现了较大差异，且各指标间存在一定的相关性，运用主成分分析与聚类分析将52份材料分成4类，依据综合评价D值发现BG9、BG5、BG15、BG8和BG55这5份材料在低温下的发芽能力强，可作为潜力种质进行耐冷性品种的培育和改良，通过回归分析建立低温发芽能力评价方程，可使发芽情况预测更为直观和准确，从而达到简化生产流程，提高生产效率的目的。

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（责任编辑：柯文辉）

收稿日期：2023-07-12

作者简介：裘波音，女，1984年生，博士，助理研究员，主要从事蔬菜生物技术与育种研究。

*通信作者：朱海生，男，1978年生，博士，研究員，主要从事蔬菜种质资源与遗传育种研究（E-mail：zhs0246@163.com）；李大忠，男，1966年生，研究员，主要从事蔬菜育种与栽培研究（E-mail：fjfzldz@163.com）。

基金项目：福建省科技计划公益类项目（2021R10310014）；福建省农业科学院科技创新团队建设项目（CXTD2021003-1）；国家大宗蔬菜产业技术体系福州综合试验站项目（CARS-23-G51）；福建省种业创新与产业化工程项目（zycxny2021009）；福建省人民政府、中国农业科学院“5511”协同创新工程（XTCXGC2021003）。