广西五皇山地区植物区系特性

吴婷婷, 叶家桐, 岑华飞, 马虎生, 胡兴华*

(1. 桂林理工大学旅游与风景园林学院，广西 桂林 541000；2. 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006)

广西南部处于南亚热带季风气候区，水热充足,森林覆盖率高，是我国生物多样性最丰富的地区之一。20 世纪90 年代以后，该地区大面积发展以桉树为主的人工林，至2013 年，种植桉树面积已达1.70×106hm2，成为全国桉树种植面积最大的地区[1]。人工林的大面积营造导致当地天然林植被急剧萎缩, 野生植物资源受到不同程度的威胁。笔者在野外调查时发现，位于广西南部的钦州市五皇山国家地质公园及其周边仍保存着较大面积的天然林植被，是广西南部低山丘陵地区少有的保存良好的天然林，为研究广西南部低山丘陵地区的植物区系特征提供了极其难得的机会。目前关于五皇山地区的研究主要集中在五皇山花岗岩特征及成因[2]、五皇山花岗岩景观[3]等方面, 尚未见有关五皇山地区植物区系研究的报道。开展五皇山地区植物区系研究，不仅有助于深入认识广西南亚热带低山丘陵地区的植物组成与演化特征，也为研究广西南部沿海丘陵低地植被向滨海植被演化的规律提供重要参考。

植物区系是指地球上某区域的植物经过长期自然发展形成的植物种类的总和[4]，其多样性是自然历史的综合作用和植物界本身演化的结果[5]，能够反映一定区域植物种类及其变异程度的多样性。植物区系的形成是种系长期分化、繁殖和发育的结果，与区域自然地理条件、古地质、古气候等方面的变化密切相关[6]。广西在植物地理上处于环北极区与古热带区交汇处，植物区系组成复杂[7]，本研究期望通过调查收集五皇山地区野生植物种类，对其区系组成进行分析，揭示该地区植物区系特点,丰富华南地区植物区系资料，为地区植物的保护与利用提供基础资料与科学依据。

1 研究区概况

五皇山位于广西南部钦州市浦北县，地理位置为109°14′～109°51′ E，21°52′～22°41′ N，地貌以丘陵为主，地势中部高、南北低，水系呈南北流向。属于南亚热带季风气候，热量丰富，雨量充沛，多年平均气温21.59 ℃，年均日照1 631.5 h，年均降雨量1 763 mm，冬季多偏北风，夏季多偏南风[8]。

区域内的五皇山国家地质公园森林植被茂密,拥有全国最大的红椎林保护区。五皇山主峰海拔770 m, 在海拔600 m 以上以草地和矮灌丛为主，常见狗尾草(Setariaviridis)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)等植物；600～200 m 为常绿阔叶林带，以红锥(Castanopsishystrix)、橄榄(Canariumalbum)等为主；200 m 以下为针阔混交林，以马尾松(Pinus massoniana)、猴耳环(Archidendronclypearia)等为主。

2 研究方法

本研究以野外调查为主，结合查阅文献资料。野外调查时间为2021 年8 月至2022 年3 月。根据研究区地形地势和植被特征，分别设置样方或样线进行调查。样线长300 m，记录样线两侧各10 m 内的植物物种名称、数量、高度、胸径等数据。乔木、灌木调查样方的规格为20 m×20 m，草本调查样方为5 m×5 m，记录样方内植物种类的名称、植株数量、高度、胸径等数据。共完成24 条样线及31 个样方调查(图1)，采集植物标本317 号1 005 份，拍摄植物照片1.037×104幅。

图1 五皇山地区植物调查点Fig. 1 Plant investigation spots in Wuhuang Mountain area

对野外调查记录、标本和植物照片进行整理、鉴定和归类，通过中国数字植物标本馆对研究区植物进行梳理和鉴定，并进一步查阅《广西本土植物及其濒危状况》[9]、《广西植物名录》[10]、《广西植物志》[11–16]等书籍和文献，摘录其中记录的分布于研究区的植物种类，最后综合整理出五皇山地区植物名录(蕨类植物按秦仁昌蕨类植物分类系统,裸子植物郑万钧植物分类系统，被子植物按APG IV 系统)。

统计分析植物优势科属与表征科属参考潘端云[17]的方法。优势科属是指种类较多、在植被或植物群落中占优势或常见的科属[18]，以各科或属所含种数为划分依据，将包含10 种及以上的科视为优势科，含5 种及以上的属视为优势属。表征科或属综合考虑科或属内物种数量，种数与世界种数之比例，比例越高，说明该科或属在所研究的区域代表性越强[19–20]。参考努尔买买提等[21]的方法，通过计算各科或属的重要值(importance value, IV)确定表征科和表征属，IV=某科或属在研究区域的种数/该科或属的世界种数×100，再计算优势科或属的IV 平均值,IV 大于平均值的科或属即为表征科或表征属。

3 结果和分析

3.1 物种组成

五皇山地区野生植物有167 科581 属1 002 种，其中蕨类植物20 科37 属73 种(分别占科、属、种总数的11.98%、6.37%、7.29%，下同)；裸子植物3 科4 属5 种(1.78%、0.69%、0.50%)；被子植物144科540 属924 种(86.24%、92.94%、92.21%)，其中单子叶植物21 科99 属152 种，双子叶植物123 科441属772 种(表1)。五皇山地区野生植物以被子植物占绝对优势，其中双子叶植物显著多于单子叶植物。

表1 五皇山地区野生植物物种组成Table 1 Wild plant composition in Wuhuang Mountain area

含10 种及以上的科有27 科，共含600 种，占总科数的16.17%和总种数的59.88%，构成了五皇山地区植物的主体，表明科内种的分化程度较高。含5～9 种有31 科共含199 种，含2～4 种有61 科共含155 种，单种科有48 科。在属级水平上，单种属有381 属，分别占总属、种数的65.58%、38.03%，少种属(2～4 种)有173 属429 种，分别占总属数、种数的29.78%、42.81%，含5～9 种有25 属152 种, 含10 种及以上有2 属40 种。单种属和少种属在数量上占据优势地位，具有较大的分化潜力。

3.2 植物优势科与表征科、优势属与表征属

五皇山地区植物区系共有27 优势科，如凤尾蕨科(Pteridaceae, 13 种)，樟科(Lauraceae, 18 种)、苋科(Amaranthaceae, 12 种)等，共含600 种植物(表2),其中有乔木92 种、灌木168 种、藤本50 种、草本290 种，草本与灌木2 种生活型植物在数量上占较大比例。科的重要值(IV)为0.01～20.00，平均为0.92。IV>0.92 的有3 科，分别为母草科(Linderniaceae)>桑科(Moraceae)>鸭跖草科(Commelinaceae), 共含12 属61 种，分别占科、属、种总数的1.80%、2.07%、6.09%。

表2 五皇山地区野生植物优势科、优势属的重要值(IV)Table 2 Importance value (IV) of dominant families and genera of wild plants in Wuhuang mountain area

优势属共有27 属，如卷柏属(Selaginella)、木姜子属(Litsea)、胡椒属(Piper)等，共含193 种，占总种数的19.26%。属的IV 为0.03～100.00，平均为8.20,优势属中IV 高于平均值的有蓼属(Persicaria)、栝楼属(Trichosanthes)、黄檀属(Dalbergia)、陌上菜属(Lindernia)，这4 属即为五皇山地区植物的表征属。

3.3 分布区类型分析

根据臧得奎[22]对中国蕨类植物区系和吴征镒等[23–27]对中国种子植物地理成分的划分，五皇山地区野生植物167 科可划分为13 个分布区类型(表3)，581 属可划分为16 个分布区类型(表4)。

表3 五皇山地区种子植物科的分布区类型Table 3 Areal type of seed plant family in Wuhuang Mountain area

表4 五皇山地区种子植物属的分布区类型Table 4 Areal type of seed plant genus in Wuhuang Mountain area

科级水平五皇山地区世界广布科共有47科, 占总科数(世界广布科除外，下同)的39.17%, 以被子植物为主，如苋科、蔷薇科(Rosaceae)等，蕨类植物有4 科世界广布型, 有铁角蕨科(Aspleniaceae)、水龙骨科(Polypodiaceae)等古老成分。热带成分有94 科，占总科数的78.33%，可划分为6 个分布区类型2 个变型，其中蕨类植物可划分为4 个分布区类型，包含15 科，占总科数的12.50%; 以泛热带分布为主，有56 科，占总科数46.67%，其中不乏含10种以上的大科，如樟科(18 种)、大戟科(Euphorbiaceae,21 种)、锦葵科(Malvaceae, 25 种)等，是五皇山地区植物群落的重要组成部分。泛热带分布包含2 个变型，以南半球为主的泛热带类型，如乔木层优势科桃金娘科，以及热带亚洲-大洋洲和热带美洲分布类型，如山矾科(Symplocaceae)；东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布类型有五加科(Araliaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、古老类群凤尾蕨科等18 科，占总科数15.00%；旧世界热带分布有3 科，如合囊蕨科(Marattiaceae)、芝麻科(Pedaliaceae)及露兜树科(Pandanaceae)，占总科数的2.50%; 热带亚洲至热带大洋洲分布有五桠果科(Dilleniaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)等4 科，占总科数的3.33%；热带亚洲至热带非洲分布有竹芋科(Marantaceae)，占总科数的0.83%；热带亚洲分布有五列木科(Pentaphylacaceae)、番荔枝科(Annonaceae)等5 科，占总科数的4.17%。温带成分共有24 科，可划分为4 个分布区类型1 个变型。其中北温带分布类型有木贼科(Equisetaceae)、壳斗科(Fagaceae)、五福花科(Adoxaceae)等12 科，占总科数的10.00%；变型北温带和南温带间断分布有杨柳科(Salicaceae)、胡桃科(Juglandaceae)等4 科，占总科数的3.33%；东亚及北美间断分布有木兰科(Magnoliaceae)、五味子科(Schisandraceae)等4 科，占总科数的3.33%；地中海区、西亚至中亚分布型有2 科，通泉草科(Mazaceae)和阿福花科(Asphodelaceae)，占总科数的1.67%; 东亚分布型有2 科，猕猴桃科(Actinidiaceae)和天门冬科(Asparagaceae)，占总科数的1.67%；南半球热带以外间断或星散分布型1 科，即鼠刺科(Iteaceae)；热带非洲-热带美洲间断分布型1 科，即商陆科(Phytolaccaceae)。

属级水平五皇山地区植物区系共有世界广布属48 属，世界广布属适应性强，主要以草本为主，如蒿属(Artemisia)、茄属(Solanum)等，还有灌木层优势属悬钩子属(Rubus)，蕨类植物15 属, 如卷柏属(Selaginella)等。热带成分属占总属数(世界分布属除外，下同)的81.43%，其中蕨类植物27 属，占总属数的5.06%；泛热带分布属137 属(占总属数的25.70%)，如凤尾蕨属(6 种)、耳草属(Hedyotis, 10种)等优势属, 其中热带亚洲-大洋洲和热带美洲分布型有1 属(0.19%)，热带亚洲-热带非洲-热带美洲(南美洲)分布型有含羞草属(Mimosa)等6 属(1.13%); 东亚及热带南美间断分布型有金毛狗属(Cibotium)、柃属(Eurya)、猴耳环属(Abarema)等66 属(12.38%); 旧世界热带分布型有芒萁属(Dicranopteris)、瓜馥木属(Fissistigma)等55 属(10.32%)，其中热带亚洲、非洲和大洋洲间断或星散分布型有1 属，即水鳖属(Hydrocharis)(0.19%)；热带亚洲至热带大洋洲分布型有桉属(Eucalyptus)、山姜属(Alpinia)等37 属(6.94%); 热带亚洲至热带非洲分布型有瓦韦属(Lepisorus)、玉叶金花属(Mussaenda)等30 属(5.63%)，其中热带非洲分布型有1 属，即落葵属(Basella, 0.19%)；热带亚洲分布型有山胡椒属(Lindera)、山茶属(Camellia)等92 属(17.26%) (表4)。温带成分共有93 属，占总属数的17.45%，以北温带分布型为主，有32 属(6.00%)，如木贼属(Equisetum)、胡颓子属(Elaeagnus)等，其中北温带和南温带间断分布型有水芹属(Oenanthe)、杜鹃花属(Rhododendron)等4 属(0.75%)；东亚及北美间断分布有鼠刺属(Itea)、锥属(Castanopsis)等15 属(2.81%)；旧世界温带分布有梨属(Pyrus)、萱草属(Hemerocallis)等8 属(1.50%)；温带亚洲分布有虎杖属(Reynoutria)、枫杨属(Pterocarya)共2 属(0.38%);地中海区、西亚至中亚分布有颠茄属(Atropa)等3 属(0.56%)；中亚分布有棕竹属(Rhapis)、半蒴苣苔属(Hemiboea)共2 属(0.38%)；东亚分布有伏石蕨属(Lemmaphyllum)、油桐属(Vernicia)等20 属(3.75%),其中中国-喜马拉雅分布有1 属，即南酸枣属(Choerospondias)；中国-日本分布有野鸦椿属(Euscaphis)等4属。中国特有分布有4 属(0.75%)，如水松属(Glyptostrobus)、杉木属(Cunninghamia)、箬竹属(Indocalamus)、牡竹属(Dendrocalamus)。

综上，五皇山地区野生植物在科级水平上，以泛热带分布(56 科)、东亚及热带南美间断分布(16科)、北温带分布(12 科)所含科最多；在属级水平上，以泛热带分布(137 属)、热带亚洲分布(92 属)、东亚及热带南美间断分布(63 属)所含属最多，说明五皇山地区野生植物以热带成分占绝对优势，且热带成分属明显升高，这与该区处于南亚热带季风气候的低纬地区相吻合。

3.4 珍稀濒危植物

我国是野生植物种类最丰富的国家之一，但部分野生植物因生境被破坏、人类过度采伐利用等原因，导致数量减少，许多植物已处于濒危状态。根据《国家重点保护野生植物名录》[28]，五皇山地区有国家二级保护植物4 种，福建观音座莲(Angiopteris fokiensis)、金毛狗(Cibotiumbarometz)、桫椤(Alsophilaspinulosa)和水蕨(Ceratopteristhalictroides),分别隶属于合囊蕨科(Marattiaceae)、金毛狗科(Cibotiaceae)、桫椤科(Cyatheaceae)和凤尾蕨科(Pteridaceae)，其科、属皆为热带成分，反映出五皇山地区濒危植物区系的热带性质极为显著。

3.5 与邻近地区植物区系的比较

采用区系热带/温带成分比(R/T)的方法，对五皇山地区与邻近的武鸣县[29]、横州市(原横县)[18]、隆安县[30]的植物区系进行比较(表5)。结果表明, 五皇山地区纬度最低，R/T 值最高，热带性质最强; 武鸣县纬度最高，R/T 值最低，热带性质在这4 个地区中最弱。4 个地区的R/T 值都大于3，这与它们同属于古热带植物区系之北部湾地区的地理位置关系密切，热带成分所占比例较大[7]。22°30′ N被建议作为中国生物地理上的热带北界[31]，在植物区系地理上，热带分布属占70%以上区域的北界约在22°30′ N[27]，该界线与世界植物区系分区的泛北极或东亚植物区系与古热带植物区系的分界线相一致[32–33]，4 个地区都在这条分界线附近。

表5 五皇山地区与邻近地区植物区系属的R/T 值Table 5 R/T of genus of plant flora in Wuhuang Mountain area and adjacent areas

热带分布成分中，五皇山地区的东亚及热带南美分布类型比例远高于其他3 个地区，热带亚洲至热带非洲分布类型也略高于其他3 个地区，热带亚洲至热带大洋洲分布型则低于其他3 个地区，除武鸣县在热带亚洲分布型远高于五皇山地区、横州市、隆安县以外，其余分布类型的比例相差不大;而温带分布成分中，五皇山地区的北温带分布、东亚及北美间断分布、旧世界温带这3 个分布类型的比例皆低于其他3 个地区，五皇山地区植物区系热带成分比例最高，温带成分比例最低，这与五皇山R/T 值最高的结论相符，且在热带分布成分中与横州市的联系最密切，这与他们地理位置最为接近有关。

4 结论和讨论

4.1 植物物种多样性

五皇山地区调查到168 科581 属1 002 种植物，蕨类植物20 科37 属73 种，裸子植物3 科4 属5种，被子植物144 科540 属924 种，被子植物显著多于蕨类植物及裸子植物，裸子植物最为稀少。

五皇山地区有27 优势科和27 优势属。单种科有48 科，种数仅占总种数的4.79%，含10 种以上的大科占绝对优势，共有600 种，占总种数的59.88%;单种属和少种属(2～4 种)共占总属数的95.36%，构成了属的主体。表征科有母草科、桑科、鸭跖草科，表征属有蓼属、栝楼属、黄檀属、陌上菜属，表征科属都以草本植物为主，五皇山地区共有草本植物478 种，占总种数的47.70%，可见在五皇山地区草本植物的区域代表性最强。

4.2 植物区系特性

五皇山地区野生植物的区系地理成分多样，科可分为13 个分布区类型，世界广布47 科，热带成分94 科，温带成分24 科；属可分为16 个分布区类型，世界广布48 属，热带成分434 属，温带成分93 属。本研究27 优势科中苋科、茜草科等14科为世界广布型，其余13 科均为热带成分，以泛热带分布为主；27 优势属中有22 属是热带区系成分，只有1 属是温带成分，丰富的热带成分反映了研究区植物区系具有强烈的热带性质，与研究区地处南亚热带季风气候区的地理位置相符。科属的区系分布类型都以泛热带分布型为主，其中温带成分以北温带分布为主，这与刘晓寒等[29]对广西武鸣县种子植物区系的研究结果及张紫依等[30]对广西隆安县种子植物区系的研究结果有较大的相似性，与韦毅刚[7]对广西植物区系特征的研究结果一致。

从植物区系特有现象看，五皇山地区的特有性并不明显，广西植物区系中已知有84 中国特有属，本研究中仅有4 属，未见中国特有科，可见该区的特有现象较低。就科而言，通过韦毅刚研究中所列的广西植物区系优势科可见，五皇山地区具有较多的广西植物优势科，如樟科、蔷薇科、大戟科、莎草科等，优势科反映了植物对当地生态环境有非常好的适应性，不仅生长情况良好，在数量上也占很大的优势，且水龙骨科、樟科、壳斗科等起源古老，说明该区的植物具有较古老的演化历史。

4.3 与邻近地区植物区系联系

五皇山地区与武鸣县、横州市、隆安县同处于古热带植物区系之北部湾地区，R/T 值为五皇山地区>隆安县>横州市>武鸣县，可以看出热带成分随纬度提高呈减少的趋势。五皇山地区纬度最低，热带性质最强，R/T 值与隆安县最接近。热带成分中，五皇山地区与邻近3 个地区都以泛热带成分为主,温带成分中，除武鸣县以东亚分布为主以外，另外3 个地区都以北温带分布为主，可能因为武鸣县纬度最高，与五皇山地区及横州市、隆安县存在一定差异。

致谢野外调查工作承蒙钦州市浦北县林业局帮助，广西师范大学硕士研究生李莎、桂林理工大学硕士研究生莫舜华给予野外调查协助，谨致谢忱！