闽西生态保护型乡村植物多样性特征及维护策略*

葛结林 ,熊高明 ,徐文婷 ,毛江涛,2 ,秦晓琼 ,马博宇,2 ,徐 凯,高璐鑫,2,李家湘,武元帅,谢宗强,2**

(1.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室 北京 100093;2.中国科学院大学 北京 101408;3.重庆市丰都县七跃山林场 重庆 408200;4.中南林业科技大学 长沙 410004)

乡村景观是以自然景观为背景,在人类经营活动作用下转变为村镇建筑物、道路、绿化及残存斑块等构成的空间镶嵌体,可以视为自然景观、农业景观、聚落和人文景观相互作用形成的环境综合体,已成为地球陆地表面最重要的景观类型。乡村植物多样性是乡村景观的重要组成部分[1],是乡村生态、生产和生活空间持续存在的关键生态基础,在乡村生态、生产、生活居住等方面提供了不可替代的生态支撑服务,在维持区域生态平衡和提升生态系统服务功能方面具有重要作用,如控制农业生物虫害、抵抗外来入侵种、美化乡村环境和维护生态安全等[2-5]。

中国是世界上农耕文化最为悠久的国家之一,传统精耕细作的方式维持了乡村地区人与自然的平衡和乡村植物多样性。但近几十年来,中国经历了人类历史上罕见的经济高速发展过程[6-8],乡村景观非农业用地急剧扩张,农业生产的集约化及化肥和农药的大量使用以及单一作物品种的种植,乡村现代化进程中城市绿化手段的引入,导致乡村原有生境的改变和丧失,乡村植物群落组成发生明显改变,打乱了乡村的景观格局,呈现出“千村一面”的趋势,乡村生态振兴面临严峻挑战[9-12]。

目前的植物多样性研究中较多关注自然保护区,重点强调自然保护区及其植物多样性保护建设。此外,由于城镇化的快速发展,对城市植物多样性提升的需求备受关注[13-15],而乡村营造过程中植物多样性的研究未得到足够重视,相关研究和科学认识相对不足[16-17]。乡村区域的植物多样性通常不具备自然保护地的独特价值,也不具备城市区域所承受的人为和环境胁迫压力,因此乡村地区的植物多样性特征显著区别于自然保护区和城市[18-20]。例如,与受到高强度人类活动干扰的城市相比,乡村保留了森林、草地等多种原生生境,其与农田和人居聚落镶嵌分布。在城市和自然区域得出的植物多样性规律性认识是否适用于乡村仍存在很大不确定性。

现有的乡村植物多样性研究聚焦于区域尺度上乡村景观中农田植物遗传资源[21]、聚落内部植物种类组成以及农业景观植物多样性等[9,22-25],对乡村植物多样性维护提供了有益经验和借鉴。然而,与乡村可持续发展有重要联系的自然资源,特别是野生植物及其形成的群落类型在乡村植物多样性研究中却常被忽视,对特定乡村区域的所有景观类型中植物及其形成的群落特征研究滞后,阻碍了乡村植物多样性的维护,难以满足乡村生态振兴的现实需求。因此,迫切需要阐明乡村植物多样性基本特征及其影响因素,提出乡村植物多样性维护策略。

生态保护型乡村是美丽乡村建设的主要类型之一[26],在中国乡村生态振兴中起着重要的作用。本研究选择生态保护型典型乡村,全面调查和分析村域范围植物种类及其形成的群落类型,揭示自然条件和人为因素对不同植物群落组成的影响,探讨该类型乡村植物多样性维护和提升策略,以期从生物多样性维护视角为乡村生态振兴和美丽中国建设提供科学依据。

1 研究地点与研究方法

1.1 研究地点概况

常口村隶属于福建省三明市将乐县高唐镇。该村地处武夷山支脉金溪河畔下游,属于低山丘陵地区,气候为中亚热带季风性气候,年平均气温为18.1℃,年降水量为1806 mm (数据来源于https://worldclim.org/)。土壤以红土为主,土层较薄,呈微酸性。该村林地面积为1213 hm2,其中生态林约为667 hm2,森林覆盖率90%以上;现有耕地约80 hm2,园地为34 hm2。该村是农业农村部2019 年公布的“美丽乡村创建模式”的生态保护型乡村典型代表,也是“两山理论”思想的发源地。常口村还是革命老区,具有千年擂茶文化底蕴,共有村民246 户,1062 人。

1.2 野外植物物种和植被群落类型调查

在文献调研的基础上,依据常口村遥感影像图和现有林业调查数据,同时考虑林地和非林地的差异,采用分层随机抽样的原则在该村(包括生态区、生产区和生活区)设置样地和样线开展维管植物种类和植物群落类型调查。调查内容主要包括: 1)非林地: 主要记录调查点的生境类型,植物物种种类、经纬度坐标等;2)林地: 主要记录调查点(5 m×5 m 范围内)的群系类型、优势物种数量与种类、海拔、经纬度坐标、干扰信息、林地权属关系等。

调查方法采用样线法和样方法相结合。对生活区以样线调查为主,生产区和乡村周围景观区(生态区)以样方调查为主。1)样线调查法: 在常口村行政区内选择若干条具有代表性的线路,沿着线路调查,记录乔、灌、草植物种类、数量、分布、生长等信息,并拍摄植物、植物配置现状照片。难以野外识别的物种,则通过拍照和采集标本的方式,带回室内鉴定。2)样地调查法: 在调查范围内选择不同地段,按照不同植被类型群落设置样地;根据调查点大小随机设立样地,其中森林样地面积为20 m×20 m,灌丛样地面积为5 m×5 m,农田样地面积为2 m×2 m。具体调查方法和技术流程参考《陆地生态系统生物观测规范》[27],植物物种鉴定和命名主要参考《中国植物志》(http://www.iplant.cn/frps)[28]。本次合计调查普查样地580 个(图1)。

图1 生态保护型乡村(常口村)植物多样性调查样点的空间分布Fig.1 Spatial distribution of sampling sites of the plant diversity survey in the ecological protection village (Changkou Village)

1.3 环境因子的调查与提取

以现有的遥感影像图为基础,结合实际调研,对常口村居民点、道路、河流等进行手工数字化,根据这些矢量图提取各个采样点其他环境和人为活动指标,包括: 海拔、坡度、坡向、距河流距离、距道路距离、距居民点距离。

1.4 其他情况调查

采用问卷调查、半结构访谈、关键人物方法等研究手段[29],在该村进一步开展植物种类民间利用与保护知识、村规民约、适应性管理制度、社会经济状况等方面调查,了解该村对植物多样性感知、利用、保护情况。

1.5 数据处理

1.5.1 植物物种和群落类型的划分

根据植物在乡村中的功能和人为利用情况,将所调查的植物分为以下3 类: 野生植物、农业栽培植物和乡村绿化植物;参考前人研究[30],根据植物来源识别出乡村现有的外来入侵植物种类及其入侵等级[31]。

同时,参考《中国植被》[32],结合群落外貌、结构特征和干扰因素及其在乡村三生空间的位置和功能开展群落类型分类。具体而言,将乡村植被划分为自然与半自然植被、农业植被、绿地植被3 个类别,每类植被进一步划分为植被型组、植被型、植被亚型、群系组、群系、亚群系、群丛组、群丛8个分类等级。本研究统计乡村群落类型数量的基本单位为群系。具体划分方法和技术流程参考熊高明等[33]的研究。

现如今是凤凰古城苗族银饰发展的转折点，由于旅游业的发展壮大、交通的日渐便利以及人们生活水平的大幅提升，如果能够被充分重视，加以适当的发展策略，苗族银饰可以更好地被外界了解接受。

1.5.2 乡村区域内不同调查点物种组成差异的影响因素分析

不同地点间物种组成差异用Jaccard 相异性指数(Jaccard)表征,即β 多样性,其计算公式如下:

式中:a、b为2 个调查地点中各自植物物种数,c为2 个调查地点中共有的植物物种数[34]。该指数反映了乡村不同地点内部群落组成在整个研究区各样点间的变化幅度和分化程度。

Mantel tests 是确定两组距离测度矩阵(而非两组变量矩阵)之间相关性的测试方法,用于判断一个矩阵中的样本距离与另一矩阵中的样本距离是否相关,常用于生态学判断不同地点群落物种组成差异与所在外界影响因素差异之间的关系。本研究运用Mantel 检验分析了乡村景观环境中自然因素(地理距离、海拔、坡度、坡向和距河流距离)和人为活动因素(距道路距离、距居民点距离)对常口村生态系统植物种类组成差异的影响,显著性通过999 次置换检验;并进一步采取方差分解方法量化自然因素和人为活动因素对生态保护型乡村植物种类组成差异的相对贡献。所有统计分析和绘图采用R 4.1.2 软件及其vegan 包实现。

2 结果与分析

2.1 物种组成特征

在该乡村共调查到578 种维管植物,隶属于130科378 属,其中野生植物物种396 种,农业栽培物种53 种。草本植物中以禾本科(Poaceae,50 种)、菊科(Asteraceae,33 种)植物种数最多,木本植物中以樟科(Lauraceae,21 种)、山茶科(Theaceae,18 种)、壳斗科(Fagaceae,16 种)植物为主。外来入侵植物有17 种(附表1,http://www.ecoagri.ac.cn/cn/article/doi/10.12357/cjea.20230378),占整个维管植物种类的3%,以菊科为主,均为草本植物,主要种类有一年蓬(Erigeron annuus)、小蓬草(Erigeron canadensis)、喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides),尚未对乡村生态环境构成威胁。该乡村种子植物区系成分复杂,属的分布区类型有14 个,其中热带分布有188 属,植物区系偏热带特性,具热带向温带过渡的特点。

表1 福建三明常口村植物群落类型Table 1 Community type of plants at Changkou Village of Sanming City,Fujian Province

2.2 植物群落类型及其特征

本调查确定常口村有106 个群系,其中自然与半自然植被52 个群系、农业植被25 个群系、绿地植被29 个群系 (表1)。不同植被类型的植物种数差异显著,自然与半自然植被平均植物种类最多(平均值为11.9 种),显著高于农业植被(9.36 种)和绿地植被(9.85 种) (P<0.05),农业植被和绿地植被植物种类数量差异不显著(P>0.05) (表1)。

自然与半自然植被以森林为主,森林包括天然林和人工林。天然林主要为常绿阔叶林和针阔混交林,其中常绿阔叶林以壳斗科植物栲(Castanopsis fargesii)、米槠(Castanopsis carlesii)、福建青冈(Quercus chungii)为优势树种;针阔混交林以马尾松(Pinus massoniana)和上述壳斗科植物组成;天然林的管理主体为村集体。人工林以杉木林(Cunninghamia lanceolata)为主,另有少量马尾松林和毛竹林(Phyllostachys edulis)。杉木林由天然林砍伐后于1980-1993 年营造,合计约330 hm2,管护较好则常为杉木纯林,管护较少则伴生较多阔叶树种,林下灌草种类和数量丰富。

农业和绿地植被面积很小。原有农田绝大部分流转为柑橘(Citrus reticulata)园,树龄2～5 年,不同柑橘品种混合种植;传统粮食和蔬菜用地较少,土地流转前种植模式主要为烟草(Nicotiana tabacum)-水稻(Oryza sativa)轮作模式;部分农田抛荒。绿地植被以樟树(Cinnamomum camphora)+桂花(Osmanthus fragrans)配置为主,其种类组成主要为亚热带乡村常见绿化树种,如樟树、垂柳(Salix babylonica)等,但绿化手法呈现出城市化倾向。

2.3 乡村景观物种组成影响因素

图2 自然因素和人为活动因素对生态保护型乡村物种组成差异(Jaccard 指数)的影响Fig.2 Effects of natural and human factors on species compositional dissimilarities (Jaccard species index) in the ecological protection village

进一步分析乡村区域内不同植被类型的物种组成差异与其相应的自然和人为活动因素的关系(表2)。结果发现,自然与半自然植被的物种组成差异随着地理距离和海拔差异性的增加而增加(P<0.05),随不同样点间人为活动因素差异的增大,其物种组成间的差异性也越来越大;距河流距离、坡度和坡向对不同地点间的物种组成差异影响不显著(P>0.05)。农业植被物种组成的差异随着海拔的增加而增大(P<0.05),与其他因素的相关性不显著(P>0.05)。绿地植被的物种组成差异随着距道路距离和距居民点距离的增加而显著增加(P<0.05)。

表2 生态保护型乡村不同植被类型的物种组成差异与自然和人为活动因素的相关性Table 2 Relationships between species compositional dissimilarities and natural and anthropogenic factors of different vegetation types in the ecological protection village

3 讨论

3.1 生态保护型乡村是区域植物多样性的重要支撑,应纳入到现有生物多样性保护规划

与福建省、三明市及其邻近的龙栖山国家级自然保护区等植物和植被资料比较[35-37](表3),发现常口村以较小面积保存了大量的植物物种,植物区系组成具有热带向温带过渡的特点;群落类型上,常口村保存了较为完好的亚热带地带性自然植被类型,如栲林、福建青冈林,农业植被也具有一定的典型性,乡村绿化群落类型多为亚热带区域特色的绿化配置,具有一定的代表性。这些结果说明,生态保护型乡村常口村的植物物种组成、区系特征和群落类型具有一定的区域代表性。此外,调查外来入侵植物种有17 种,仅占福建省农业外来入侵植物种类的21%[38-39],多为当地区域常见的乡间杂草,且这些外来入侵植物仅零星分布在农田、路边等人为活动较为频繁且群落结构较为简单的生境,种群规模小,未呈现出明显的整体扩散趋势,对乡村生物多样性、自然景观和人居环境以及农业生产尚未构成严重威胁。这些结果表明,生态保护型乡村拥有较高的乡土物种种类和地带性自然植物群落类型,具有较高的生物多样性的维护价值,发挥着类似自然保护区的生物多样性保育功能,对区域生物多样性保护做出了重要贡献。因此,生态保护型乡村是植物多样性的重要保留地,在区域生态保护中发挥着至关重要的价值。

表3 常口村与福建省、三明市、龙栖山国家级自然保护区维管植物数量的比较Table 3 Comparisons of vascular plant species number among different regions

中国植物多样性就地保护以自然保护区为主,但现有自然保护区的数量和空间分布尚未完全达到植物多样性保护目标的要求[40];由于受自身社会经济的影响,扩展自然保护区面积的空间已十分有限。同时,中国现行的生物多样性保护政策和乡村政策忽视了乡村区域内植物多样性的整体保护[41],不足以满足中国保护植物多样性和改善生态环境的现实需求。本研究结果发现,生态保护型乡村景观中自然与半自然植被、农业植被和绿地植被在生物多样性就地保护中发挥着重要作用。同样有研究发现,乡村农田景观中至少保护20%的半自然栖息地[42],成为众多物种的食源地、栖息地、庇护所等[43-44],农田栖息着近25%的国家保护物种和20%的受威胁物种[16]。这些研究结果表明,生态保护型乡村对区域植物多样性保护和生态系统服务的维持发挥着举足轻重的作用,其作为既有植物多样性就地保护的有效补充,应纳入到现有国家和区域生物多样性保护政策规划当中,以实现生物多样性保护在乡村区域的主流化,弥补现有自然保护区的保护空缺,这有助于中国扭转生物多样性丧失的严峻形势,以实现中国生物多样性保护2030 年的目标。

3.2 生态保护型乡村物种组成差异的影响因素与三生空间的植被类型密切关联

植物多样性的维持机制一直是生态学的重要研究内容。已有研究表明,乡村区域内的植物多样性受到自然和人为活动等多种因素的综合作用,但其相对重要性尚不明确[45-46]。现有植物多样性研究聚焦于自然和城市区域,对乡村区域内影响植物种类组成的因素需要进一步厘清。本研究解析了乡村不同植被类型物种组成空间分异格局,发现乡村不同区域内的物种组成存在显著差异,不同于前人发现的城市区域物种组成同质化现象[14,47-48]。进一步解析了自然和人为活动因素对乡村物种组成空间分异的影响因素发现,自然因素是影响生态保护型乡村植物物种组成差异的关键因素,这与前人对自然区域的研究结论吻合,但与城市区域的研究结论相反,即人类活动因素特别是人为偏好在城市物种组成差异的作用更大[15,34,48]。造成这种结果的原因在于: 本研究所选取的常口村,历史上自然植被虽然受到人为干扰,但所干扰的区域主要在乡村人为聚落及其农田部分;且历史上该乡村村民具有较强的保护自然植被的意识,加上村规民约等适应性管理制度的约束,多数野生植物种类得以保存,自然植被也得到了很好的保留。这表明,生态保护型乡村的植物种类组成尽管受到历史人为因素的干扰,但其仍保留着较为浓重的自然属性的印记。该结果同样印证了生态保护型乡村在维持植物多样性的重要地位。进一步而言,本研究采用了距道路距离、距居民点距离等指标量化人为活动干扰因素,并运用方差分解的方法整体分离了人为干扰活动的作用后,仍发现海拔因素驱动着乡村整体上植物物种组成的分异,进一步强调海拔在乡村区域内物种空间分布差异的重要性。

此外,本研究表明,所有的自然和人为因素中,海拔是影响生态保护型乡村区域物种组成空间分异的主导因子,这与以往在自然区域内山区研究结果相一致[34],但内在机制解释可能存在差异。海拔对植物组成空间差异的影响较为复杂。一般而言,在没有人为干扰条件下海拔通过改变温度、降水和土壤理化性质等环境过滤作用影响植物组成的分布,从而造成区域内物种组成差异随着海拔增大而增大的现象。但在本研究中,海拔与人为活动干扰有较强的相关性,低海拔的植被类型多为农业植被或者绿地植被,农业植被中物种组成受到农业生产活动的约束,绿地植被的物种组成则受到居民日常休闲活动、人为偏好和习俗等多种人为活动因素的限制,因而乡村局部微小尺度特别是聚落内部人为活动因素对乡村区域物种组成的空间差异有较大贡献;高海拔的植被类型多为自然与半自然植被,其群落物种组成较为复杂,分布主要受到自然环境因素的制约,与乡村人为活动关系不太密切。因此,未来乡村生态景观建设过程中,植物多样性的保护及其生态系统服务功能的维持需要充分重视乡村地形地势的塑造作用,同时需要考虑不同空间分布的植被类型物种组成驱动因素的差异性。

3.3 生态保护型乡村植物多样性维护提升策略

对生态保护型乡村常口村的植物多样性调查分析,在揭示了植物多样性的影响因素基础上,整合、分类并归纳文献和问卷调查结果,遵照山水林田湖草沙一体化保护和系统修复思想,总结提炼了乡村生态景观植物多样性维护和提升策略。

3.3.1 乡村振兴和生态建设并重,合理规划和管理植物多样性

在乡村景观尺度保持“山水林田湖草+人居”基本格局不变。因地制宜,依据乡村特点,尽量保持传统村落山水林田湖草等生态系统独特的景观空间配置,使其具有顺应和延续自然界地形地貌顺位关系的土地利用状况,维护河流、道路和农田边界的蜿蜒曲折形态,维持不同乡村景观要素中山水林田湖草沙之间的景观连通性,保证各自形成的生态系统结构和过程的完整性和功能发挥的可持续性。

3.3.2 重视乡村不同空间分区的异质性,维系乡村植物多样性的完整性和连通性

保留乡村景观空间内部各种边际地带、田埂、沟渠边、道路等野生斑块生境,使其生长的不同类型植被的面积大小、形状和配置具有很大空间异质性,其结构、比例、布局到达协调和优化状态,兼具经济、社会、生态价值和人文美学功能,并在斑块之间构建不同类型生态廊道(如线状廊道、带状廊道、河流廊道等),形成自然、紧凑、有序的乡村生态景观生态系统的网络化空间分布格局。

3.3.3 强化土著知识和村规民约在乡村植物多样性适应性管理中的作用

整理村民在植物多样性维护方面的土著知识并形成制度;适时修订村规民约,维持乡村生态治理传承机制;适时制定修改和推行生物多样性保护相关的村规民约;保持传统文化和宗法礼制,保留乡村历史较好的种植制度、乡土材料和乡土技法,重视传统乡村景观营建的诸多成功经验、优良做法和生态智慧,可通过构建乡村植物保护牌的方式宣传乡村生态系统村规民约。

通过制定管理规划形成乡村多层次多尺度保护制度体系;通过创新乡村生态系统多种主体经营管理方式来维持乡村植物多样性,提升可持续乡村生态系统的管理能力;适时开展乡村生态系统多样性动态监测。

4 结论

本研究以生态保护型乡村常口村为研究对象,针对乡村所有景观类型的维管植物及群落开展调查,通过分析植物种类、群落类型及影响因素,发现:1)生态保护型乡村植物种类丰富,且大部分为乡土植物,群落类型多样,外来植物入侵尚未对生物多样性构成严重威胁等特点,在维持植物多样性方面具有较高的价值,可作为生物多样性保护的有效补充。2)海拔是影响乡村植物物种组成空间分异的关键因素,其中自然与半自然植被受到自然因素的制约,绿地植被主要受人为活动因素塑造。因此,在乡村生态振兴过程中,植物多样性的保护及其生态系统服务功能的维持需要充分重视乡村地形地势的塑造作用,同时应根据乡村景观在特定空间的物种组成和多样性,合理进行植物群落营造,并有针对性地采取植物多样性维护管理措施,以实现乡村生态景观生物多样性可持续发展。本研究发现的生态保护型乡村不同植物形成的群落类型,为乡村实际规划植物景观配置设计提供了参考模式,也为中国其他地区乡村振兴过程中协同生物多样维护工作提供了有益借鉴。

致谢感谢将乐县林业局和常口村村委会在野外调查过程中提供的帮助。