促进烟草根系发育研究进展

沈 铮,徐 军,李学芹,肖庆礼,张 帅,李 兵,冯忆忠,姚鹏伟,武云杰,陈 卫*

(1.重庆市烟草公司武隆分公司,重庆 408500;2.河南农业大学烟草学院,河南郑州 450002;3.重庆中烟工业有限责任公司,重庆 400060;4.重庆市烟草公司酉阳县分公司,重庆 409800)

根系是植物不可或缺的重要器官之一,其通过吸收土壤养分和水分以促进植物生长发育,并与地上部分互通有无,从而保证了植株的正常生长发育。烟草株高叶大,其生长发育需要较多的水分和养分,因此根系的生长发育与烟叶品质和产量紧密联系。该研究总结了前人对烟草根系的大量研究,着重分析影响烟草根系生长的因素以及促进根系发育的措施,旨在为以后培育健壮的烟草根系、生产优质烟叶提供理论依据。

1 烟草根系的发生与组成

烟草的根属于圆锥根系,由主根、侧根和不定根3部分组成,烟草种子萌发时,胚根突破种皮后直接生长而成主根,主根产生的各级大小分支都称为侧根,侧根起源于中柱鞘。由茎上发生的根都称为不定根,通常在埋于土层下方的茎基部上产生,数量充足但分布较浅[1]。烟草从第一片真叶出现时,主根迅速生长,而地上部分生长缓慢;到第二片真叶出现时,主根上发生侧根;第五片真叶时,主根可长达12～15 cm,侧根在20条以上,并生出二级和三级侧根;到成苗时,主根可长达15 cm以上[2]。烟草的主根可下扎2 m 以上,但70%～80%的根系集中于16～50 cm的土层内,根系的横向分布为25～28 cm[3]。

2 烟草根系的生理功能

作为植物不可或缺的重要器官之一,根系通过吸收土壤养分和水分以促进植物的生长发育,并与地上部分的有关器官互通有无,从而保证了植株的正常生长发育。根系还具有支撑作用,根在地下的延伸分支使其增加了与土壤的接触面积,从而将植物牢牢地固着在土壤中,并支撑烟株地上部分[4]。除此之外,根系也是合成部分氨基酸和植物激素等物质的重要器官。烟碱是烟草特有的化学成分,其99.5%是在根部合成。研究指出,烟草的根系越发达,烟株叶片越大,叶片内的烟碱含量也越高[5]。植物根系还能够分泌各种化合物,这些根系分泌物与土壤根际微生态有密切的联系,具有改变植物根际的物理特性、化学特性及微生物活性的功能,从而提高植物根系对养分的吸收利用效率以及对外界环境变化的适应能力[6]。

3 影响烟草根系发育的因素

作物具有自我调节根系发育的功能,这种自我调节作用与环境因子的变化密不可分。影响根系生长和分布的主要因素是温度、水分、养分、土壤环境和微生物等[7]。

3.1 温度温度是植物生长的重要生态因子,对根系吸收水分和营养产生重要影响。烟草根系伸展的最低温度为7 ℃,最高为43 ℃,最适宜温度为31 ℃,在7～25 ℃生长缓慢,25 ℃以上生长迅速,致死温度为1 ℃以下。易建华等[8]通过模拟试验,得出烟草幼苗早期培育壮苗的临界温度是400 ℃积温,且温度影响根部糖代谢相关基因的表达以及相关酶活性和蔗糖的代谢和运输,从而对烟叶风格产生影响。杨利云[9]对烟草叶片及根系在不同的生长温度(16.5、23.5和30.5 ℃,日均温)下生长表现的研究表明,烟草叶片及根系中非结构碳水化合物代谢受生长温度显著调控,16.5 ℃处理对烟叶及根系中非结构碳水化合物积累较为有利。

3.2 水分烟草虽然是一种较为耐旱的植物,但优质烟叶生产通常需要较为适宜的土壤水分条件。土壤水分过多或过少都会影响烟草的生长发育和烟叶产量品质的形成,根系适宜土壤水分指标为最大田间持水量的60%～80%。若土壤含水量过高,会导致供氧不足,根系多分布在土壤表根系的吸收代谢能力下降,植株矮小,叶片数量减少。同时根部的各项生理机能下降,易成为细菌和病原体感染攻击的目标,严重时导致根系腐烂,引发烟草病虫害;当土壤水分偏少时,土壤的机械阻力增加,此时烟株为了吸收水分,侧根增多、加粗、伸长,须根少。烟草在大田不同生育时期对干旱胁迫的反应是不同的。伸根期轻度土壤干旱(土壤相对含水量60%左右),烟株根系体积迅速增长,根系活力强;旺长期烟株根系发育对干旱的反应最为敏感,即使是轻度干旱,根系体积、根干物质量以及根系活力都明显降低;成熟期土壤相对含水量为60%～80%对根系生长和根系活力都无明显影响[10]。

3.3 养分氮素是影响烟株生长和发育以及烟叶品质的最重要的元素,目前烟草种植中所使用的氮肥以硝态氮和铵态氮为主。刘国顺等[11]研究了氮素胁迫对烟草根系发育的影响,结果表明,当供氮水平过低,烟草根系发育和生理代谢受阻,干物质积累减少,根系活力与硝酸还原酶活性降低;当供氮水平过高时,烟草根系的早期发育会受抑制,并影响后期的正常生长。磷能促进烤烟的生长发育,对根系的影响尤为明显。烟株缺磷时,细胞分裂减弱或停滞,使烟苗移栽后生长缓慢,根系发育不良。钾是烟草吸收的营养元素中最多的一种元素,缺钾会降低烤烟根长、根系体积、根表面积和烟株干物质积累量[12]。此外,微量元素虽然在植物体内含量甚微,但它们却是烟株生长和烟叶产量、品质形成必不可少的营养元素。硼是烤烟必需的微量元素之一,以BO33-的形态被烟株吸收利用。土壤缺硼或施硼过量,都会导致烟草根形细小,根系分支强烈,细根数目增加;施少量Zn 可提高烟苗根系活力、增加根系吸收面积[13]。李振华[14]通过烟草盆栽试验,研究了不同硼、锌供给水平对烤烟生理特性的影响。结果表明,在烟株生长前期,根系活力随着施硼量的增加而增加,而在烟株生长中后期,以施硼量为0.2 g/盆的处理根系活力最高,过量施硼反而会降低根系活力;同样,在烟株生长前期,根系活力随着施锌量的增加而增加,而中后期影响不显著。可见,适量的添加微量元素可以对烟株的生长发育产生积极效果,但过量的添加会对烟株生长产生负面影响。

3.4 土壤质地土壤质地是指土壤的砂黏程度,总体分为三大类:砂土、壤土和黏土。不同质地土壤由于其紧实度、容重、孔隙等物理性质的不同,对烟草根系的生长发育会产生不同影响。由于砂壤土和壤砂土的砂、黏粒比例适中,兼有砂土和黏土的优点,因此是农业生产较为理想的土壤质地,它们既有一定数量的土壤大孔隙,又有相当多的毛管孔隙,通气透水性良好,还有一定的保水保肥性能,土温比较稳定,黏性不大,耕性良好。张红艳等[15]研究了在黏土中添加不同比例砂对烤烟根系发育的影响,结果表明黏土加砂可以通过改善烟株根系的生长环境而增加根系干重、总长度和总数量。王玉芳等[16]研究了土壤质地对烤烟根系生长的影响。结果表明,在不同土壤质地条件下,烟株各生育时期的根系活力表现出明显的差异,其中根系活力大小顺序为壤土>砂土>黏土,壤土相较于其他2种土壤质地更适宜烤烟生长。

3.5 土壤容重容重是土壤主要物理特性之一,容重的变化影响到作物根系的穿透阻力,进而影响烟草生长、养分吸收与利用。烤烟生产以土层适中、土质疏松、通透性良好的土壤为好。胡伟[17]研究表明,土壤容重显著影响烟草须根根系的分枝数、根体积和根表面积,且土壤容重越低,越有利于根系生长,易于根系扩张并产生新的分支,根系的体积就越大。王树会等[18]研究了不同土壤容重(1.27～1.65 g/cm3)对烤烟生长发育的影响。结果表明,随土壤容重的增加,烟株根系生长表现为先增加后抑制,当容重为1.45 g/cm3时根系发育最好。李军营等[19]通过盆栽试验,研究1.1～1.6 g/cm3不同土壤容重梯度对烤烟生长发育的影响。结果表明,当容重为1.2～1.3 g/cm3时,烤烟根系数量、形态良好,根系活力最高;随着容重增加,烤烟根系形态变差、根系数量减少。由此可以看出,适宜的土壤容重有利于烟草根系的发育,而当土壤紧实到一定程度后,根系活力受损,甚至死亡。

3.6 土层厚度耕作层是指经耕种熟化的表层土,受耕作、施肥、灌溉影响强烈,较为疏松,养分含量丰富,微生物代谢活动强,作物根系分布密集,厚度通常为15～20 cm[20]。土层厚度对作物根系所需水肥气热均有良好的调控作用,土层过浅限制土壤供肥和作物根系生长。通常平原地区土层厚度大,土壤较为疏松,能促进烟株产生大量侧根和不定根,有利于烟株的生长发育。山地烟田是我国烟叶生产的主体,但是该地区一方面水土流失严重;另一方面地势的因素导致烟田主要依靠小型拖拉机进行浅旋耕作业,长期浅旋耕导致土壤耕作层变浅、犁底层厚度增加且上移、土壤容重增加,根系向下扩展受阻,对土壤水分、养分的吸收利用受限,最终影响烟叶的产质量[21]。一般来说,在一定范围内,耕层厚度大有利于烟株的根系生长。

3.7 根际微生物根际微生物是土壤生态系统中最为活跃的构成因子,被称为植物的“第二基因组”,能够改善初生根、侧根和根毛的发育,促进植物的生长和根际养分吸收。一方面根际微生物聚集在根系周围,帮助植物增强难溶性矿物质的生物利用度,从而增加根对矿物质的吸收;另一方面,微生物还能产生植物激素、挥发性化合物等物质促进根系生长[22]。目前关于该领域的研究多数集中于根际促生菌、丛枝菌根真菌和根瘤菌等根际微生物调控植物根系生长。植物根际促生菌是一类生活在植物根系附近的微生物,它具有促进植物生长、提高植物抗逆的能力及增加作物的产量、提高质量的作用[23]。李一伦等[24]通过盆栽试验,比较了4种根际促生菌(友益君菌剂、光合细菌菌剂、胶冻样芽孢杆菌菌剂、巨大芽孢杆菌菌剂)对烟草的影响。结果表明,与不加菌剂的处理相比,4种根际促生菌均能提高烟草地上部和根系的干质量,其中以光合细菌菌剂处理效果最优。李国明等[25]采用盆栽试验,以不接种处理(CK)为对照,研究了4株丛枝菌根真菌(Fm、Ri、Ce、Gm)对不同氮效率品种烟草[ZY100(低)、K326(中)、NC89(高)]生长的影响。结果表明,4种菌株均能不同程度的提高烟株的干物质累积量、株高、最大根长、根表面积、根体积、总根长、根尖数及养分吸收量,其中以Ce-ZY100 处理效果最佳。

4 促进烟草根系发育的措施

4.1 合理灌溉水分是烟草重要的生活要素之一,在烟草的生命活动中,水分参与烟株体内的一切代谢活动和烟草的形态建成[1]。在烤烟的大田生育期,伸根期、旺长期、成熟期土壤含水量达到最大间持水量60%、80%、60%左右最有利于烟株根系的生长代谢[26]。伸根期烟株蒸腾作用加强,地表蒸发减弱,总耗水量增多,水分不足,地上部生长会受到抑制;但若水分过多,地上部生长虽好,根系却会发育不良,对中后期的烟株生长不利;旺长期是烤烟的需水临界期,此时期是烟草生长最旺盛,生物量积累最多的时期,因此是决定烟叶产量和品质的重要阶段,此时缺水会严重制约烟株生长发育。彭静等[27]通过大棚内烟草盆栽试验,设置分根交替灌溉、亏缺灌溉和全灌溉3个处理,比较了不同灌溉方式对烟草生长及品质的影响,结果表明,分根交替灌溉的烤烟水分利用率及其相关生理指标比全灌溉的均有显著改善,其叶片干重、株高和干物质积累量均比亏缺灌溉和全灌溉的高。传统的漫灌难以很好地协调土壤水肥气热四大因素之间的关系,且灌溉后易使土壤发生板结,不利于根系的生长[28]。穴灌能节约灌溉用水,提高水的利用率,促进根系活性提升,增强烟草抵御干旱的能力;滴灌能精确地按作物需要供水,保持土壤湿度处在适宜范围内,同时土壤养分有效性较高,共同促进根系生长。王行[29]通过大田试验研究了逐沟灌(对照)、交替隔沟灌、摇臂式喷灌、滴灌等不同灌水方式对烤烟生长发育和产值量的影响。结果表明,与对照相比各处理土壤板结轻、容重小、孔隙度大,其中滴灌处理效果最好,喷灌次之,交替隔沟灌稍差;各处理根部干物质分配比例均大于对照。

4.2 平衡施肥在烟草的生长发育过程中需要多种营养,其中对氮、磷、钾3种元素的需要量较大,土壤中含量往往不能满足烤烟生长发育需要,通常需要施肥补给。适宜的肥料用量能够促进根系发育、延缓衰老[30];但是施肥量过高会抑制根系生长。有研究得出钾肥施用量270 kg/hm2较135 kg/hm2能显著提高烤烟旺长期和成熟期根系活力[31],但是当施钾量增加到405 kg/hm2时,根系活力下降。烟草必需的营养元素发挥的作用各不相同,缺一不可。因此在合理调节氮磷钾比例的同时应补充微量元素。杨永锋[30]研究了氮钼配施对烤烟根系的影响,结果表明施钼主要是通过促进氮吸收来影响烟株根系的发育,且施钼有利于成熟期烟株保持较高的根系鲜干比,进而可能影响烟株成熟期的耐熟性和物质转化。但是长期施用化肥也会使土壤板结、酸化,结构变劣,有机质含量下降,营养不协调,土壤酶活性降低,土壤微生物量下降,烟株根系长势变差,烟叶香气质量下降。因此,烟草生产中通常配施有机肥改良土壤并促根烟株生长发育。李健铭[32]采用大田试验,研究了不施有机肥、施用秸秆、农家肥、油枯和农家肥+油枯5种有机肥料对烤烟生长发育的影响,结果表明,施用有机肥可以显著提高烤烟干物质积累量,并且油枯处理提升效果最明显。由于豆浆中含有多种有机营养成分,豆浆灌根可显著增加根表面积、根体积和根干重,并提高烟叶物理特性和改善化学成分,因而被部分产区推广使用[33]。生物炭本身具有多孔隙、比表面积大、含有多种官能团、碳元素稳定和具有一定持水性能等特点,也被用作有机物料改良土壤,施用后还能促进根系生长。黄浩等[34]研究了汽爆秸秆、草炭和生物炭对烤烟根系特征的影响,结果表明有机物料能够改善土壤性状,增加土壤有效养分含量,促进根系发育、深扎和扩散,其中以生物炭处理效果最显著。此外,生物有机肥含有多种有益微生物,可活化植烟土壤养分、改善土壤微生态环境,施用生物有机肥可增加烤烟根系长度、直径和分枝数,提高烤烟根系活力[35]。

4.3 耕作深耕可以打破犁底层,加深松土层,使土壤容重显著减少,改善土壤物理性状和土壤结构,提高其蓄水保墒能力,为烟草根系生长创造疏松深厚的土壤环境。彭光爵等[36]在长沙稻作烟区的研究结果表明,在团棵期、旺长期和成熟期深耕处理烤烟根系干质量分别高于直接旋耕处理69.75%、28.93%和28.33%,根系体积分别增加20.07%、55.61%和36.34%。深耕结合施用有机肥料,使土肥相融,可以增加土壤养分的有效性,增加熟土层,对根系的生长发育具有促进作用。

烟田中耕能切断土壤表层的毛细管,抑制土壤水分的蒸发量,可增强土壤的抗旱能力;深耕使土壤变疏松,改善了土壤通气状况;中耕清除田间杂草,抑制了杂草与烟株竞争土壤水分与养分,这些均有利于根系的生长。此外,通过中耕,将表层土壤中一部分横向根系切断,促进根系向纵深发展,这是蹲苗促根的重要措施。

4.4 起垄与培土垄作即在土壤耕作层筑起垄台和垄沟,作物种植在垄台上,垄作在全国各烟区均有应用。首先,烟田起垄能够改变土壤地形,使得接受光照面积増大,提高地面温度,有利于烟苗移栽后实现“早生快发”;其次,烟田起垄移栽可以增加土壤通透性并扩大烟株根系与土壤的接触面积,从而提高根系对水分和养分的吸收;垄作有利于排灌,缓解水淹对根系的不良影响。烟田起垄方式的不同以及起垄的高度对烤烟根系发育有很大的影响。胡裕森[37]研究了不同起垄方式及垄高对烤烟生长的影响,结果表明采用二次培土成型的垄作方式,烟株根系的生长量均远高于常规垄作,并且起垄最佳高度是30～35 cm。

中耕结合培土,可以促进茎基部发生不定根,形成庞大的根系,进而促进地上部分的生长,提高产量与品质。汪邓民等[38]研究表明,培土有利于增加根鲜重、根体积。多人研究表明,平栽二次培土可以显著提高根系体积、根干重和根数量,并且提高根系活力[39-41]。

4.5 合理密植烟草的大田种植是个体与群体共同发展的过程,烟草个体之间必然存在水分、养分以及生存空间的竞争。因此,合理的种植密度能协调个体与群体之间的矛盾,促进烟草的生长发育。密度过小,地表裸露面积比例较大,白天土壤增温快,根系代谢活性强,有利于吸收水分和养分,夜间土壤散热快,根系呼吸作用减弱,有利于有机物的积累;种植密度增大,地表覆盖度增加,白天土壤增温减慢,根系代谢活性较弱,夜间地温下降慢,根系呼吸消耗强烈,不利于有机物的积累。过大的种植密度则会使根系和地上部生长发育进一步降低。马波波[42]研究了种植密度对2个烟草品种(大黄叶和漂河1号)的影响,结果表明,降低种植密度烟株根系的根体积、鲜重以及钾素吸收均有增加,且大叶黄品种整体以16 660 株/ hm2密度处理较好,漂河 1 号整体以15 152株/ hm2密度处理较好,说明合适的种植密度能有效促进烟株根系的生长发育。

4.6 烟苗深栽适宜的移栽深度能够为烟株幼苗提供适宜的温湿度等环境,促进根系的发育。苗茎具有很强的生根能力,深栽可以促进烟株早期及中期的根系发育,在茎基部形成大量的不定根,提高根系活力,改善根系构型。王军等[43]研究表明,深栽耦合培土能够显著提高烤烟根系长度以及根系生物量,改善烟株根系生长环境,促进烟株的根系发育。晁逢春等[40]研究表明,深栽的条件下烟草不定根的发育大大增强,烟碱含量显著增加,并在一定程度上抑制了主根和侧根部分的生长。

4.7 地表覆盖地表覆盖可通过改变土壤环境因子和微生物的代谢活动影响根系的生长发育[44]。地膜覆盖具有增温保墒的作用,有效缓解大田生长前期低温和干旱的不利影响,促进烟苗早生快发。高家合等[45]田间试验结果表明,覆膜显著提高了烤烟移栽后80 d的根系数量、长度和生物量。地膜覆盖还有利于促进烟株吸收养分并提高肥料利用率[46]。然而地膜覆盖若处理不当则会对烤烟根系的发育造成不良影响。烟田覆膜一般要求肥料在移栽时一次性施入,导致肥效释放迅速,造成烟株很容易出现前期肥力过剩,生长迅速,而后期缺肥造成烤烟早衰的现象[47]。此外,揭膜过晚易引起后期根系早衰。覆盖液态地膜有助于烟株根系的垂直扩展,增加根系数量、根系生物量和根系活力[48]。

秸秆覆盖可改善土壤理化性状,具有蓄水、保水、保土、培肥、抑草等多种生态效应,对促进烟草生长发育和增产具有明显效果。熊瑶等[49]研究表明,秸秆还田增强了土壤的保温和保墒能力,提高了土壤养分含量,改善了土壤的物理性状,增强了土壤微生物和土壤酶活性,从而优化了根系生长的土壤环境,使烤烟根系活力提高,延缓成熟期烟株根系的衰老。但是秸秆直接覆盖会降低白天土壤温度,不利于烟草根系前期生长[50]。有研究表明,采用“前膜后秸”的覆盖方式可有效改善这一问题,在烟草生育前期,覆盖地膜通过提高土壤温度而提高烟株根系活力,促进对水分和矿质营养的吸收;在烟草生育中后期,通过揭膜、培土和覆盖秸秆降低地表温度,促进不定根生长与保持根系活力,延缓烟株衰老[51-52]。因此,灵活运用烟草覆盖栽培技术,可以有效保墒促根,有利于烤烟生长发育。

4.8 打顶打顶去除顶端优势,迫使烟株将更多的营养成分分配到叶片,促进烟叶干物质的积累,提高烟叶成熟度;同时打顶促使养分更多流向根系,烟株根系会进行较大幅度的二次发育,根系分布的深度及根系密度增加,从而加强对养分和水分的吸收能力[53]。根系是合成烟碱的主要部位,打顶消除了烟株的顶部生长优势,根系吲哚乙酸含量增加,促进了侧根的形成和发育,根系干物质合成加快,根系活力增强,合成烟碱的能力增强,因此打顶能够促进烟株根系的生长及烟碱合成能力,显著提高烟叶中的烟碱含量[54]。有研究认为,不同时期打顶对不同粗细的烟根影响不同,不同打顶时期对根系生物量影响大小为现蕾期>盛花期>初花期,且提早打顶和推迟打顶均有利于较粗根系(5 mm)生物量的增加,而初花打顶可促进较细根系(1～3 mm)数量和生物量的增加[55]。

4.9 合理轮作由于我国人多地少以及种植其他非烟经济作物的影响,烤烟连作现象十分普遍,但长期连作会导致烟田病虫害加剧、偏耗土壤营养物质,并且土壤化感自毒物质大量积累,进而影响烤烟的产量和品质。合理的轮作不但可以减少病虫害,而且可以为烤烟的生长发育创造良好的土壤条件,有效改善根系生长发育[56-57]。与烤烟连作相比,烟-稻轮作提高了烤烟旺长期的根系根长、总表面积和体积,并增加了细根数量[58]。吴哲宽等[59]研究了不同轮作模式对烤烟产质量的影响,结果表明,采用轮作可以有效改善烤烟农艺性状,提高植株根系活力,并且烤烟-玉米-烤烟轮作模式是有效克服烤烟连作障碍和提升烤烟产质量的最佳轮作模式。

4.10 化学调控营养物质可以诱导植物根系的产生,是调节植物根系构型的重要手段。生根粉作为一种植物生长调节剂,通过调控主要酶的活性,促进根系细胞的分裂,促进根系早生快发,缩短返苗期。张雨薇等[60]研究表明,通过控水锻苗与生根粉处理烟苗可提高烟叶产量和品质。张晓娇[61]研究表明,施用促根剂能通过调节内源激素水平增加烟株根系活力,提高烟叶品质和产量。腐殖酸含有很多活性官能团,具有较高的物理、化学和生物活性。可通过影响根系形态、根系养分吸收、根系基因表达等来影响根系的生长发育[62]。施用黄腐酸钾能够促进烤烟根系发育,增加根系生物量,提高根系活力[63]。多胺是一类具有强生物活性的低分子脂肪族含氮碱,外源施用多胺能够增强植物抵抗能力,增加提高根系活力,在淹水条件下,喷施0.50 mmol/L多胺有利于增强根系活力[64]。

植物体内的生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯均参与植物的生长调节,这些植物激素影响植物一生的各个阶段,涉及光合、呼吸、物质吸收与运转、信号传导、蒸腾等重要生理代谢过程。研究发现,幼苗叶面喷施或浸沾菜素内酯可提高根系伤流量与伤流液中还原糖、氨基酸等物质的含量,根系硝酸还原酶活性和活力提高[65-66]。外源添加生长素可增加侧根数目[67],在侧根发育过程中,脱落酸可导致侧根顶端分生组织的激活受抑制,使侧根数目减少。朱振国等[68]研究了赤霉素对烟草幼苗生长发育的影响,结果表明随着赤霉素浓度的增加,烟苗根系各项指标呈先增加后减少趋势,其中0.2 mg/L赤霉素处理显著增加烟苗根总长度、根表面积、根体积、根平均直径、根尖数。

5 展望

综上所述,烟草根系生长发育受外界多种因素共同影响,当前国内外众多学者围绕烟草根系的生长发育及其影响因子、调控措施进行了大量研究,尽管如此,仍有一些问题值得深入研究:当前研究大多是偏重于根系整体的形态建成及其与环境的关系,然而根系存在高度异质性,根系的直径和根序是决定其功能的重要性状,当前关于不同调控措施对烟草根序影响的研究鲜有报道;此外关于烟草根系构型及不同生育时期烟草侧根和不定根分别对外界调控措施的响应仍不清楚;目前关于不定根发生的分子机制也尚不明晰。随着未来科学技术的不断发展和研究的不断深入,这些问题也将得到解决,从而深入挖掘根系生物学潜力,为促进烟草根系生长发育提供理论支撑和技术参考。