N、P配施对平茬后云南松N、P、K含量及氮磷比的影响

颜廷雨　汪梦婷　唐军荣　车凤仙　汪啟波　王瑜　陈诗　陈林　许玉兰　蔡年辉

摘 要 为揭示平茬后云南松的施肥效应机制及其云南松穗条培育提供科学指导。以1 a生云南松为研究对象，采用2因素3水平3×3回归设计，分析不同氮（N）、磷（P）肥对云南松营养元素含量及化学计量比的影响。结果表明：施肥后，各器官营养元素变异来源和显著性关系随时间变化发生改变，且随着施肥后时间的增加，各器官营养元素含量及化学计量比与变异来源之间的显著性关系减少。总体上，平茬后云南松各器官的N含量随施肥时间的增加逐渐下降，根和萌条中的P含量变化趋势为先下降后上升、茎和叶中P含量为先上升后下降，各器官的K含量为先下降后上升。N肥显著影响各器官的N、P、K含量，P肥显著影响根、叶、萌条中N、P、K含量和茎中N、K含量。N、P配施显著影响各器官的N、P、K含量。随着时间的推移，各器官  N∶P呈现显著下降的趋势。施肥后整个时间动态变化中，N∶P在不同器官中均小于14。综上所述，N、P配施改变了平茬后云南松各器官的元素动态变化和元素含量变化，根据化学计量比推测其生长的主要限制元素是N元素。

关键词 云南松；平茬；氮磷配施；营养元素；化学计量特征

N、P、K是植物生长发育必备的营养元素［1］，对植物生长具有调节作用，也是限制林木生长的重要因子［2］。其在植物体内的含量、分布以及生态化学计量比可以体现出各个器官内营养元素的分配规律和相互作用，同时可以判断植物生长发育的限制元素［3-4］。在这种情况下，植物为了适应外界环境，满足自身生长发育的需求，会重新分配体内的营养元素来缓解N、P营养胁迫的压力［5］。因此，N、P的供应影响着植物的生长，了解植物的养分利用过程，尤其是重要的经济树种，对其管理和提高生产力有着重要的理论和实践意义。

云南松（Pinus yunnanensis）属松科（Pinaceae）松属（Pinus）常绿针叶乔木［6-7］，以云南省为分布中心，广泛分布于中国西南地区，是其分布区的主要乡土造林树种之一，具有速生、适应性强、耐冬春干旱气候及瘠薄土壤等特性［8-9］，对分布区的社会、经济和生态可持续发展具有重要意义［10-11］。当前，云南松在其分布区已有大面积人工种植，然而大规模的纯林经营造成林分稳定性差、遗传品质退化和林分生产力下降等诸多生态环境问题［12］。对于云南松优良无性系的繁育能够有效的解决这一问题，因此培养优质穗条十分重要，其中最有效的手段是通过平茬促进苗木萌蘖更新［13］。平茬促萌是指在近地面将树木主干截去以促使伐桩、根系的不定芽或休眠芽萌发形成新植株的一种方式［14］。目前，关于平茬促萌的研究多集中于高度［15］、苗龄［16］、光照［17］等方面。关于云南松平茬后不同的N、P供应水平下，苗木各器官营养元素变化的研究尚未相关报道。鉴于此，本研究采用2因素3水平3×3回归设计，分析不同N、P施肥对平茬后云南松营养元素变化影响，对云南松优质穗条的获得具有重要的应用价值，为云南松平茬后萌蘖培育的发展提供一定的科学指导。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验地设在西南林业大学苗圃，位于东经102°45′41″，北纬25°04′00″，海拔1 945 m，属北亚热带半湿润高原季风气候［18］，年平均气温  14.7 ℃、绝对最低温-9 ℃、绝对最高温  32.5 ℃；年降水量700～1 100 mm，年平均相对湿度68.2%；土壤为酸性低磷红壤［19］。

1.2 试验材料

试验种子采集来源为弥渡云南松无性系种子园，播种育苗，出苗后进行常规苗期管理。一年后，选择长势大致的苗木在3月底进行平茬，平茬高度统一为6 cm。试验所用的肥料为N肥和P肥，其中N肥为尿素（含N量为46%），P肥为过磷酸钙（含P2O5为12%）。

1.3 试验设计

试验采用2因素3水平3×3回归设计，N、P 2因素的3个水平各自两两组合，共组成9个处理，每个处理组合各有48株苗，3次重复。N、P肥用量按Sen［20］的方法，选取高、中、低3个量，其中N肥最高用量为0.8 g/株，P肥最高用量为  1.6 g/株，低为0（作为对照）详细配施方案见表1。施肥前将肥料配成水溶液，苗木于2019年3月底按同一高度（6 cm），喷洒在土壤中，每7 d喷1次，共喷5次。

1.4 测定项目与方法

试验布设后第90、180、270天各取样1次。每个处理随机选取4株，3次重复共12株苗木，单株测定，用于测定苗木的N、P、K含量。测定方法为将样品按根、茎、叶、萌条分别烘干后研磨。用H2SO4-H2O2法进行消煮制备待测液。采用凯氏定氮法测定N含量［21］，采用钼锑抗比色法［21］测定P含量，采用火焰光度计法［21］测定K含量。结果取“平均值±标准误”。

1.5 数据分析

试验结束后，应用SPSS 20.0软件对云南松各器官的N、P、K含量及其化学计量特征进行方差分析（ANOVA），并做LSD多重比较（α=  0.05），用双因素方差分析（Two-way ANOVA）检验N肥和P肥及其交互作用对云南松各器官营养元素的影响，采用Excel  2010软件作图。

2 结果与分析

2.1 施肥后云南松各器官N、P、K含量变异来源

2.1.1 施肥90 d后云南松各器官N、P、K含量变异来源 从表2可以看出，施肥90  d后，除了云南松根中P含量在N肥和P肥、K含量在P肥中差异不显著，叶中P含量在P肥下无显著差异，萌条N含量在P肥中无显著差异外，其余含量均有显著差异。茎中N、P、K含量和N∶P在N、P肥以及N×P交互作用下均存在显著差异。根中N、K、N∶P变异来源显著性大小分别为：  P>N>N×P、N>N×P、P>N×P>N。茎中N、P、K、N∶P的显著性大小分别为：P>N×P>N、N>P>N×P、P>N×P>N、N>N×P>P。葉中N、P、K、N∶P的显著性大小分别为：N×  P>N>P、N>N×P、N>N×P>P、N>N×P>P。萌条中N、P、K、N∶P的显著性大小分别为：N×P>N、N>N×P>P、N>P>N×P、N>N×P>P。

2.1.2 施肥180 d后云南松各器官N、P、K含量变异来源 从表3可以看出，施肥180 d后，云南松各器官的N、P、K含量以及N∶P的变异来源均不相同。云南松根中P含量、K含量在N肥和P肥中、N∶P在所有变异源中均无显著差异。茎中N含量在N肥和P肥中、P含量在N肥、N×P交互下均无显著差异。叶中N含量在N肥和P肥中、P含量在N肥中、N∶P在N肥和P肥中均无显著差异。萌条中N含量和N∶P在N肥和P肥中、P含量在所有变异源中均无显著差异。此外，根中N含量在所有变异源下的显著性大小分别为：N>N×P>P。茎中K含量、N∶P的显著性大小分别为：N×P>N>P、N>P>N×P。叶中P、K含量显著性大小为N×P>P、N>N×P>P。萌条中K含量的显著性大小为N>P>  N×P。

2.1.3 施肥270 d后云南松各器官N、P、K钾含量变异来源 从表4可以看出，施肥270 d后，根中N含量在P肥中，P含量和N∶P在P肥、N∶P交互下均无显著差异，叶中N含量在N肥、P含量在P肥和N×P交互中无显著差异以外，根和叶中其他含量均存在显著差异。茎中P含量和N∶P在P肥中、K含量在所有变异源中均存在显著差异，萌条中P含量和N∶P在N×P交互中有显著性、K含量在所有变异源中均存在显著性。根中N含量和K含量在所有变异源中的显著性大小为：N>N×P、N×P>P>N。茎中K含量显著性大小为：N>P>N×P。叶中N含量、K含量、N∶P显著性大小为：N×P>P、N>N×P>P、N>P>N×P。萌条中K含量显著性大小为：N>P>N×P。

2.2云南松各器官N、P、K含量及化学计量比随施肥时间的变化

2.2.1 云南松各器官N含量随施肥时间的变化 由图1可以看出，不同处理中云南松各器官N含量变化呈现不同的规律。云南松根中N含量在T1、T2、T8、T9中为逐渐下降的趋势外，其他处理中均为先下降后上升。茎中N含量在T9中为先下降后上升外的趋势外，其余处理均为逐渐下降。叶中N含量在T4中为逐渐下降、T5和T7中为逐渐上升、T3为先下降后上升，其余处理均为先上升后下降。萌条中N含量在T3中为先下降后上升，其他处理均为逐渐下降。

施肥90 d后，T1根中N含量达最大值，说明施肥对根中N含量呈抑制作用，且抑制作用与P肥的浓度呈正比。茎中N含量在T5最大，中等浓度的N、P肥有利于提高N含量。叶中N含量在T4最大，单施中浓度N肥有利于提高叶中N含量。萌条中N含量在T7最大，高浓度N肥抑制N含量的增长。施肥180 d后，根中N含量在T2中最大，中浓度P肥对N含量有着促进作用。茎中N含量在T1最大，N、P肥单施或配施对N含量起到抑制作用。叶中N含量在T9达到最大值，可以看出高N高P对叶中N含量有促进作用。萌条中N含量在T6最大。N、P肥对N含量有促进作用，其中以中N高P效果最好。施肥270 d后，根中N含量在T5达到最大值，说明中N中P对根中N含量有着促进作用。T9达到茎中N含量的最大值，表示高浓度的NP配施效果最好。T7中叶中N含量为最大值，高水平的N肥有利于提高N含量。在T5中萌条N含量达到最大值，中氮中磷对促进N含量效果最佳。

2.2.2 云南松各器官P含量随施肥时间的变化 施肥后，云南松各器官P含量在不同处理中变化均不相同。由图2可以看出。根中P含量的变化趋势在T1、T6中为先上升后下降，在T2、T4和T9中为逐渐上升，在T3、T5、T7中为先下降后上升，在T8中为逐渐下降。茎中P含量在T3、T6、T9呈现逐渐上升的趋势，此外在其他处理中均呈先上升后下降的趋势。叶中P含量在T9和T4中呈上升趋势，其余处理中均为先上升后下降的趋势。萌条中P含量在T6、T8和T9中为上升趋势，在其他处理中均为先下降后上升的趋势。

施肥90 d后，根和茎中P含量均在T8中达到最大值，说明高N中P有利于提高根和茎中的P含量。叶中P含量在T9最大，说明高浓度的NP配施会增加叶中P含量。萌条中P含量在T5最大，以中浓度的N、P配施效果最好。施肥180 d后，根和叶中P含量均在T1中最大，说明施肥对根和叶中P含量有一定的抑制作用。茎中P含量在T4中达到最大，说明茎中P含量的提高以单施中浓度N肥为佳。萌条中P含量在T6达到最大值，中N高P对P含量增加起促进作用。施肥270 d后，T2根中P含量最大，说明施肥后期中P肥能有效提高根中P含量。茎和叶在T9中P含量最大，高N高P对其促进效果最佳。T1萌条中P含量为最大，可以看出施肥后期对P含量起抑制作用。

2.2.3 云南松各器官K含量随施肥时间的变化 施肥后不同处理同样改变了云南松各器官K含量的变化规律。图3可以看出，根中K含量在T1、T5、T6、T7和T8中呈现先下降后上升的趋势，在其余处理均为逐渐上升。茎和叶中K含量在所有处理中均为先下降后上升的趋势。萌条中K含量在T2中的变化趋势为逐渐下降外，均为先下降后上升的趋势。

施肥90  d后，根和萌条中K含量在T8达最大值，中等浓度的N、P肥配施显著增加K含量。茎中K含量在T2最大，可以看出茎中K含量以单施中等浓度的P肥最好。叶中K含量在T9最大，说明高浓度的NP配施有助于叶中K含量的增长。施肥180 d后，根中K含量分别在T4中最大，单施低浓度的N肥效果最好。茎中K含量在T8最大，可以看出高N中P效果最好。叶中K含量在T9最大。萌条中K含量在T6最大，中N高P肥對K含量起促进作用。施肥270 d后T2达到根中K含量最大值，整个施肥期间，施肥对根中K含量有着促进的作用。T9达到茎中K含量最大值，高浓度的N、P肥有利于提高K含量。叶中K含量在T9最大。N、P配施能促进K含量的提高，并且以高浓度的效果最佳，随着施肥时间的增加，这个效果并未发生改变。萌条中K含量在T9最大，N、P肥对K含量起促进作用，以中浓度或高浓度的N、P肥效果最佳。

2.2.4 云南松各器官N∶P随施肥时间的变化 不同施肥处理对云南松各器官N∶P产生重要影响。云南松根中N∶P在T1、T2、T3、T7和T8中呈逐渐下降的趋势，此外在其余处理中呈现先下降后上升的趋势。茎中N∶P在T4、T5和T7中变化趋势为先下降后上升，在T1、T2、T3、T6和T9中为逐渐下降。叶中N∶P的变化趋势在T6和T7中为先下降后上升，在T2、T4、T8和T9中为逐渐下降，在T5中为逐渐上升。萌条  N∶P在T3、T4、T5中呈先上升后下降的趋势外，其他处理均为逐渐下降。

由图4可以看出，施肥90 d，云南松根、茎、叶、萌条N∶P最大值分别为T1、T2、T3、T7，施肥180 d茎为T3，根、叶、萌条为T2，施肥270 d各器官N∶P分别在T6、T2、T1、T9达到最大。总体来看，随着时间的推移，根、茎、萌条的N∶P呈现显著下降的趋势。施肥后整个时间动态变化中，N∶P在不同器官中均小于14。

3 讨  论

3.1 云南松各器官N、P、K含量变异来源分析

施肥能促进植物对大量元素的吸收和利用［22］。本研究发现施肥后云南松各器官的N∶P变异源中显著性差异最大均为N，这可能与平茬后云南松生长过程中受N限制有关［23］。在本研究中，施肥后随着时间的变化，每个测量时间各个器官的变异来源以及受变异来源影响的显著性大小均有变化。张英英等［24］对芦笋不同器官营养元素含量动态变化研究发现，芦笋各个器官的营养元素含量随着时间的变化均不相同，与本研究的结果相似。周玮等［25］研究N、P肥对马尾松幼苗生长及营养元素积累与转运的影响后得出，P肥会促进苗木地上部分P元素的积累。N肥促进大量、中量元素分配到地上针叶。本研究结果表明，施肥后前期云南松各器官中P含量主要受N的影响，随着施肥时间的增加，各器官营养元素含量及化学计量比变异来源均发生变化，与之研究结果不同，这可能是去除顶端优势即平茬引起元素分配变化，进而改变化学计量特征［26］。

3.2 云南松各器官N、P、K含量随施肥时间的含量变化

N、P、K是植物生长的必需大量营养元素［27］。同时，植物体各器官营养元素的含量常随着植物的生长、发育而呈现一定的变化规律［28-29］。刘俏等［30］研究表明：N、P肥改变了茶树地上和地下器官中营养元素的吸收与分配。在本研究中，云南松苗木根、茎、叶、萌条中的N含量均以施肥后90 d为最高，且随着施肥时间的推移，各器官的N含量呈下降的趋势。这与张英英等［24］的研究结果相似。但与之不同的是，本研究中各器官的P含量不随着季节的变化而下降，而是随着施肥的时间上升，这可能是施肥改变了各器官P的变化规律。同时萌条中的P大于其他器官的含量，而P可以提高植物的可溶性糖、脂肪等含量，从而影响植物生物量积累和光合速率［31］，说明平茬后云南松萌条生长过程中对P需求较大。吴修蓉等［32］的研究表明低施肥量能够促进苗木K元素的积累，但不能发挥最大潜力，施肥量过高则抑制K元素的积累。本研究中高施肥量与未施肥的苗木各器官K含量均无显著差异，同时各部分的K含量呈先降后升的趋势。且根、茎、叶中K含量均以施肥270 d后最高，萌条中的K含量施肥90 d后最高，这可能是平茬后萌蘖高峰期过程中对K元素的吸收量比较大。

3.3 施肥后云南松各器官N、P、K含量变化规律的变化

植物组织中的養分含量与养分累积量可反映植物的营养状况和养分需要量，与养分的供应浓度有直接的关系［33］。在本试验中，施N显著影响各器官的N、P、K含量。施P显著影响了根、叶、萌条中N、P、K含量和茎中N、K含量。N、P配施显著影响了各器官的N、P、K含量，说明植物的养分含量随器官的不同发生变化。刘文剑等［34］的研究表明，单一过度施肥会对植物体内其他营养元素造成抑制作用。佟志龙等［35］提出云南松N含量与P含量比随着林龄的增加呈下降的趋势，与本研究结果相似。一般情况下，当某一营养元素供应水平增加时，会明显促进植物生长和该元素含量的增加，但对其他稳定供应的营养元素的含量造成相对稀释的作用，使其在植物体内的含量降低［36］。于钦民等［5］研究得出P元素供应的增加对N素在杉木幼苗叶、茎、根中的含量表现出明显的稀释效应，而施N肥对根和叶的P含量稀释效应显著，会影响苗木的正常生长。而在本研究中，P肥浓度的增加对N含量在云南松各器官中的含量有明显的稀释效应，施N肥对各器官并没有稀释效应。这可能是云南松平茬后生长初期对N元素的需求量较大，也可能与试验条件与周围的环境有关。王东光等［37］研究得到P素供应使得闽楠对N、P吸收平衡，可能导致K等其他矿质元素吸收失衡，因而生长表现较差，与本研究结果不同。施肥时，应对各种营养元素的相互关系有充分的了解，对各种元素以一定的比例进行配施，且应注意用量［38］。Burton等［39］提出养分供应过量则可能对树木生长产生抑制作用。

3.4 云南松化学计量比随施肥时间的变化

N、P的可利用性和平衡性不仅影响着植物个体的生长发育，而且是植物发展、演替和生态系统能量流动的重要驱动力［40］。N、P、K是植物生长过程中的主要限制性元素，植物的生长策略和环境养分的限制可以通过其化学计量特征反应［41-42］。本研究结果表明，不同处理各部分N∶P存在差异性。说明适当的N、P供给可以缓解平茬后云南松受到的生长限制，提高云南松对N、P、K的吸收和利用效率。相关研究表明，当N∶P<14时，N为生物生长的主要限制性元素；当N∶P>16时，P为植物生长的主要限制性元素；当N∶P为14～16时，N和P都是植物生长的限制性元素［43-44］。在本研究中，总体上云南松各器官的N∶P均低于14，且施肥后随着时间呈现降低的趋势。推测云南松在该环境下生长严重受到N元素的限制。在本研究中，仅分析了1 a生云南松平茬各器官N、P、K动态变化与含量变化对施肥的响应。苗木平茬后萌蘖的发生机制是极其复杂的过程，关于平茬后云南松内部营养元素变化对萌蘖量、萌条生长情况等指标的影响，也有待深入研究。

4 结  论

综上所述，平茬后云南松各器官N、P、K含量的变异来源发生改变，与变异来源之间显著性关系也随着施肥后时间的增加发生改变。施肥也改变了云南松各器官的N、P、K含量的动态变化规律以及含量变化，同时显著影响整个试验期间各器官的N∶P。施肥后整个时间动态变化中，  N∶P在不同器官中均小于14，可以根据化学计量比推测其生长的主要限制元素是N。因此，对平茬后云南松进行施肥，要充分考虑其各个生长时期的营养元素吸收利用规律。

参考文献 Reference：

［1]RICHARDS R A. Selectable traits to increase crop photosynthesis and yield of grain crops ［J］.Journal of Eperimental Btany，2000，51（1）：447-458.

［2]KERKHOFF A J，FAGAN W F，ELSER J J，et al. Phylogenetic and growth form variation in the scaling of nitrogen and phosphorus in the seed plants ［J］.The American Naturalist，2006，168（4）：103-122.

［3]吕 寻，胡勐鸿.日本落叶松种子园结实母株种实性状对氮磷钾配比施肥的响应［J］.西南林业大学学报，2020，40（6）：6-11.

L X，HU M H. Response of seed characteristics of seed-bearing mother plant of larix kaempferi seed orchard to nitrogen，phosphorus and potassium proportional fertilization［J］.Journal of Southwest Forestry University，2020，  40（6）：6-11.

［4]陆炎松，黄旭光，杨思霞，等.广西扁桃适生区土壤碳氮磷生态化学计量特征［J］.西部林业科学，2021，50（2）：35-39.

LU Y S，HUANG X G，YANG S X，et al. Stoichiometry characterization of soil C，N and P in the suitable area of mangifera persiciformis growth in Guangxi China［J］.Journal of West China Forestry，2021，50（2）：35-39.

［5]于钦民，徐福利，王渭玲.氮、磷肥对杉木幼苗生物量及养分分配的影响［J］.植物营养与肥料学报，2014，20（1）：118-128.

YU Q M，XU F L，WANG W L. Effect of nitrogen and phosphorus fertilization on biomass and nutrient distribution of  Cunninghamia lanceolata seedlings［J］.Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，2014，20（1）：118-128.

［6]金振洲，彭 鉴.云南松［M］.昆明：云南科技出版社，2004：154-155.

JIN ZH ZH，PENG J. Pinus yunnanensis［M］. Kunming：Yunnan Science and Technology Press，2004：154-155.

［7]李 炽.思茅松、云南松、松脂、松节油色谱图集［M］.昆明：云南人民出版社，2010：7-10.

LI ZH. Chromatographic Atlas of Pinus kesiyavar. langbianensis，Pinus yunnanensis，Turpentine and Turpentine［M］. Kunming：Yunnan Peoples  Publishing House，2010：7-10.

［8]鄧喜庆，皇宝林，温庆忠，等.云南松林在云南的分布研究［J］.云南大学学报（自然科学版），2013，35（6）：843-848.

DENG X Q，HUANG B L，WEN Q ZH，et al. Study on distribution of Pinus yunnanensis forest in Yunnan［J］.Journal of Yunnan University（Natural Science Edition），2013，35（6）：843-848.

［9]黄瑞复.云南松的种群遗传与进化［J］.云南大学学报（自然科学版），1993，15（1）：50-63.

HUANG R F. Population inheritance and evolution of Pinus yunnanensis［J］.Journal of Yunnan University（Natural Science Edition），1993，15（1）：50-63.

［10]戴开结，何 方，沈有信，等.云南松研究综述［J］.中南林学院学报，2006（2）：138-142.

DAI K J，HE F，SHEN Y X，et al. Advances in the research on Pinus yunnanensis Forest［J］.Journal for Central South Forestry University，2006（2）：138-142.

［11]袁春明，郎南军，孟广涛，等.长江上游云南松林水土保持生态效益的研究［J］.水土保持学报，2002，16（2）：87-90.

YUAN CH M，LANG N J，MENG G T，et al. Ecological benefit of soil and water conservation of Pinus yunnanensis forests in the upper reach of Yangtze river［J］.Journal of Soil and Water Conservation，2002，16（2）：87-90.

［12]蔡年辉，李根前，陆元昌.云南松纯林近自然化改造的探讨［J］.西北林学院学报，2006，21（4）：85-88，120.

CAI N H，LI G Q，LU Y CH. Discuss on the approaching-nature forestyr management of Pinus yunnanensis forests［J］.Journal of Northwest Forestry University，2006，  21（4）：85-88，120.

［13]李根前，唐德瑞，赵一庆.毛乌素沙地中国沙棘平茬更新的萌蘖生长与再生能力［J］.沙棘，2007（4）：10-12.

LI G Q，TANG D R，ZHAO Y Q. Growth and regeneration ability of sprouting tillers of Hippophae rhamnoides L after stubble regeneration in Mu Us Sandy Land［J］.Sea Buckthorn，2007（4）：10-12.

［14]孙时轩.造林学（第二版）［M］.北京：中国林业出版社，1992：312.

SUN SH X.Silviculture（2nd Edition）［M］. Beijing：China Forestry Publishing House，1992：312.

［15]田登娟，白双成，聂恺宏，等.平茬高度对中国沙棘萌枝能力及非结构性碳水化合物积累与分配的影响［J］.西北植物学报，2021，41（4）：627-634.

TIAN D J，BAI SH CH，NIE K H，et al. Effects of stubble height on sprouting ability and non-structural carbohydrates accumulation and distribution of Hippophae rhamnoides ssp. sinensis［J］.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2021，41（4）：627-634.

［16]KEEYSER T L，ZARNOCH S J. Stump sprout dynamics in response to reductions in stand density for nine upland hardwood species in the southern Appalachian Mountains ［J］.Forest Ecology and Management，2014，319：29-35.

［17]ADAMEC Z，KADAV J，FEDOROV B，et al. Development of sessile oak and European hornbeam sprouts after thinning ［J］.Forests，2017，8（9）：308.

［18]云南省气象局.云南气候图册［M］.昆明：云南人民出版社，1982：3-13.

Yunnan Meteorological Bureau. Yunnan Climate Atlas［M］.Kunming：Yunnan Peoples Publishing House，1982：3-13.

［19]汪梦婷，孙继伟，李亚麒，等.不同苗龄云南松各器官生物量的分配特征研究［J］.西南林业大学学报（自然科学），2020，40（3）：46-51.

WANG M T，SUN J W，LI Y Q，et al. Study on biomass allocation pattern of pinus yunnanensis at different seedling ages［J］.Journal of Southwest Forestry University（Natural Science Edition），2020，40（3）：46-51.

［20]SEN  B R. Statistic of crop response to fertilizer ［J］.Rome，1996：95-103.

［21]鮑士旦.土壤农化分析［M］.北京：中国农业出版社，2000：39-100．

BAO SH  D.Soil agrochemical analysis［M］.Beijing：China Agricultural Publishing House，2000：39-100.

［22]谭宏伟，杨尚东，刘永贤，等.基于桉树矿质营养吸收特性的平衡施肥模式［J］.南方农业学报，2015，46（8）：1391-1395.

TAN H W，YANG SH  D，LIU Y X，et al. Balanced fertilization mode for Eucalyptus robusta based on its nutrition absorption characteristics［J］.Journal of Southern Agriculture，2015，46（8）：1391-1395.

［23]蔡年辉，唐军荣，车凤仙，等.平茬高度对云南松苗木碳氮磷化学计量特征的影响［J］.生态学杂志，2022，41（5）：849-857.

CAI N H，TANG J R，CHE F X，et al. Effects of stumping height on carbon，nitrogen，and phosphorus stoichiometry in different organs of Pinus yunnanensis seedlings［J］.Chinese Journal of Ecology，2022，41（5）：849-857.

［24]张英英，施志国，任宝仓，等.北方芦笋不同器官营养元素含量动态变化研究［J］.山东农业科学，2018，50（10）：100-104.

ZHANG Y Y，SHI ZH G，REN B C，et al. Dynamic changes of nutrient contents in different organs of asparagus in North China［J］.Shandong Agricultural Sciences，2018，50（10）：100-104.

［25]周 玮，苏春花，曹 岩.氮、磷肥对马尾松幼苗生长及营养元素积累与转运的影响［J］.广东农业科学，2020，  47（7）：88-96.

ZHOU W，SU CH H，CAO Y. Effects of N and P fertilizers on growth and nutrient accumulation and transport ation of Pinus massoniana seedling［J］.Guangdong.Agricultural.Sciences，2020，47（7）：88-96.

［26]高 凯，朱铁霞，刘 辉，等.去除顶端优势对菊芋器官C、N、P化学计量特征的影响［J］.生态学报，2017，37（12）：4142-4148.

GAO K，ZHU T X，LIU H，et al. Influence of apical dominance on the ecological stoichiometry of C，N，and P in Helianthus tuberosus［J］.Acta Ecologiga Sinica，2017，37（12）：4142-4148.

［27]國 靖，汪贵斌，曹福亮.施肥对银杏叶片光合作用及营养元素质量分数的影响［J］.浙江农林大学学报，2016，33（6）：969-975.

GUO J，WANG G B，CAO F L.Photosynthesis and nutrient content with fertilization for Ginkgo biloba leaves［J］.Journal of Zhejiang A＆F University，2016，33（6）：969-975.

［28]蒋向辉，苑 静，祝军委，等.青钱柳叶片矿质营养元素含量季节动态变化研究［J］.浙江林业科技，2015，35（2）：17-21.

JING X H，YUAN J，ZHU J W，et al. Seasonal variation of mineral nutrient contents in Cyclocarya paliurus leaves［J］.Journal of  Zhejiang Forestry Science and  Technology，2015，35（2）：17-21.

［29]王燕燕，牛铁泉，高 燕，等.修剪时期对核桃叶片营养元素含量季节变化的影响［J］.山西农业科学，2018，46（2）：224-227.

WANG Y Y，NIU T Q，GAO Y，et al. Effect of pruning periods on seasonal change of nutrient elements content of walnut leaves［J］.Journal of Shanxi Agricultural Sciences，2018，46（2）：224-227.

［30]刘 俏，林 勇，胡小飞，等.氮磷肥对茶树锌硒等中微量元素吸收与分配的影响［J］.生态学报，2021，41（2）：637-644.

LIU Q，LIN Y，HU X F，et al. Influences of nitrogen and phosphorus fertilizers on the absorption and accumulation of zinc，selenium，and other trace elements in tea plants［J］.Acta Ecologica Sinica，2021，41（2）：637-644.

［31]翟丙年，李生秀.冬小麦水氮配合关键期和亏缺敏感期的确定［J］.中国农业科学，2005（6）：1188-1195.

HUO  B N，LI SH X.Study on the key and sensitive stage of winter wheat responses to water and nitrogen coordination［J］.Scientia Agricultura Sinica，2005（6）：1188-1195.

［32]吴修蓉，周运超，余 星.镁肥对马尾松幼苗生长与叶片元素积累的影响［J］.亚热带植物科学，2019，48（1）：11-16.

WU X R，ZHOU Y CH，YU X.Effect of magnesium fertilizer on growth and element accumulation of pinus massoniana seedlings［J］.Subtropical Plant Science，2019，  48（1）：11-16.

［33]PAPONOV I A，POSEPANOV O G，LEBEDINSKAI S，  et al. Growth and biomass allocation，with varying nitrogen availability，of near-isogenic pea lines with differing foliage structure ［J］.Annals of Botany，2000，85（4）：563-569.

［34]劉文剑，金建儿，李彦杰，等.水分和氮磷配比施肥对毛红椿幼苗生长、养分分配及叶绿素荧光特性的影响［J］.西部林业科学，2021，50（6）：83-90，102.

LIU W J，JIN J E，LI Y J，et al. Effects of waters，fertilization with different nitrogen and phosphorus ratios on the growth，nutrient distribution and chlorophyll fluorescence characteristics of Toona ciliata var. pubescens seedlings［J］.Journal of West China Forestry Science，2021，  50（6）：83-90，102.

［35]佟志龙，陈奇伯，王艳霞，等.不同林龄云南松林营养元素积累与分配特征研究［J］.西北农林科技大学学报（自然科学版），2014，42（6）：100-106，114.

TONG ZH L，CHEN Q B，WANG Y X，et al. Accumulation and distribution characteristics of nutrients in Pins yunnanensis forests with different ages［J］.Journal of Northwest A&F University（Natural  Science  Edition），2014，42（6）：100-106，114.

［36]彭少麒.热带亚热带恢复生态学研究与实践［M］.北京：科学出版社，2003：177-180.

PENG SH Q. Research and Practice of Tropical Restoration Ecology［M］.Beijing：Science Press ，2003：177-180.

［37]王东光，尹光天，杨锦昌，等.磷肥对闽楠苗木生长及叶片氮磷钾浓度的影响［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2014，38（3）：40-44.

WANG D G，YIN G T，YANG J CH，et al. Effects of phosphorus fertilization on growth and foliar nutrient（N，P，K） of bournei seedlings［J］.Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），2014，38（3）：40-44.

［38]吴国欣，王凌晖，梁惠萍，等.氮磷钾配比施肥对降香黄檀苗木生长及生理的影响［J］.浙江农林大学学报，2012，  29（2）：296-300.

WU G X，WANG L H，LIANG H P，et al. Fertilizer treatments for growth and physiology of Dalbergia odorifera seedlings［J］.Journal of Zhejiang A＆F University，2012，29（2）：296-300.

［39]BURTON A J，PREGITZER K S，HENDRICK R L. Relationships between fine root dynamics and nitrogen availability in Michigan northern hardwood forests ［J］.Oecologia，2000，125（3）：389-399.

［40]SCHIMEL D. Nutrient cycling and limitation：Hawaii  as a model system ［J］.Nature，2004，431（7009）：630-631.

［41]秦 海，李俊祥，高三平，等.中国660种陆生植物叶片8种元素含量特征［J］.生态学报，2010，30（5）：1247-1257.

QIN H，LI J X，GAO S P，et al. Characteristics of leaf element contents for eight nutrients across 660 terrestrial plant species in china［J］.Acta Ecologica Sinica，2010，  30（5）：1247-1257.

［42]任正标，郭传阳，郑鸣鸣，等.间伐对杉木凋落物分解中生态化学计量的影响［J］.西部林业科学，2021，50（2）：109-115，123.

REN ZH B，GUO CH Y，ZHENG M M，et al. Effect of thinning intensity on ecological stoichiometry in litters decomposition of Cunninghamia lanceolata［J］.Journal of West China Forestry Science，2021，50（2）：109-115，123.

［43]皮發剑，袁丛军，喻理飞，等.黔中天然次生林主要优势树种叶片生态化学计量特征［J］.生态环境学报，2016，  25（5）：801-807.

PI F J，YUAN C J，YU L F，et al. Ecological stoichiometry characteristics of  plant leaves from the main dominant species of  natural secondary forest in the central of Guizhou［J］.Ecology and Environmental Sciences，2016，25（5）：801-807.

［44]姜沛沛，曹 扬，陈云明，等.不同林龄油松（Pinus tabulaeformis）人工林植物、凋落物与土壤C、N、P化学计量特征［J］.生态学报，2016，36（19）：6188-6197.

JIANG P P，CAO Y，CHEN Y M，et al. Variation of C，N，and P stoichiometry in plant tissue，litter，and soil during stand development in Pinus tabulaeformis plantation［J］.Acta Ecologica Sinica，2016，36（19）：6188-6197.

Effects of Combined Application of Nitrogen and Phosphorus on N， P， K Content  and N/P Ratio in Pinus yunnanensis after Stumping

YAN Tingyu WANG Mengting3，TANG Junrong CHE Fengxian4，WANG Qibo WANG Yu CHEN Shi2，CHEN Lin XU Yulan1，2 and CAI Nianhui1，2

Abstract This study aimed to investigate the mechanism of fertilization effect after stumping and to provide some scientific guidance for cultivating Pinus  yunnanensis nursery of scion.The annual P.yunnanensis seedling was used as the research object，a 3×3 regression design with 2-factor and 3-level was employed to analyze the effect of nitrogen （N） and phosphorus （P） fertilizers on the nutrient content and stoichiometric ratio of P.yunnanensis  seedling.The results showed that the variation of sources of nutrient and significant relationships among organs varied with time after fertilization， and the significant relationship between the nutrient content and stoichiometric ratios of each organ and the sources of variation decreased with time after fertilization. In general， nitrogen content of all organs of P.yunnanensis seedling initially decreased with time after fertilization. The phosphorus content in roots and sprouts initially decreased firstly and then increased. The phosphorus content in stems and leaves initially increased and then decreased. The potassium （K） content in all organs initially decreased  and then increased. Nitrogen fertilization significantly affected the N， P， and K contents of each organ，while phosphorus fertilization significantly affected the N， P， and K contents of roots， leaves， and sprouts， as well as the N and K contents of stems. Nitrogen and phosphorus combination applications significantly affected N， P， and K contents of each organ. N∶P ration in each organ decreased significantly with time and was less than 14 in different organs，the results suggest that the N and P fertilization changed the elemental dynamics and content changes in all organs of   P. yunnanensis seedling after stumping.Based on stoichiometric ratios，the main limiting element for its growth is presumed to be N.

Key words Pinus yunnanensis; Stumping; Combination application of nitrogen and phosphorus; Nutrient elements; Stoichiometry

Received2022-03-26Returned 2022-06-06

Foundation item National Natural Science Foundation of China （No.31860203，No.31760204）;  the Top Young Talents Program of Yunnan Ten Thousand Talents Program （No.09901-80201441）.

First author YAN Tingyu， male， master student. Research area： silviculture . E-mail：437599054@qq.com

Corresponding   author CAI Nianhui， male， master supervisor. Research area： silviculture. E-mail： cainianhui@sohu.com

（责任编辑：成 敏 Responsible editor：CHENG Min）

收稿日期：2022-03-26修回日期：2022-06-06

基金项目：国家自然科学基金（31860203，31760204）;云南省万人计划青年拔尖人才项目（09901-80201441）。

第一作者：颜廷雨，男，硕士研究生，从事森林培育研究。E-mail：437599054@qq.com

通信作者：蔡年辉，男，硕士生导师，主要从事森林培育研究。E-mail：cainianhui@sohu.com