海洋牧场生态系统稳定性及其对干扰的响应—研究现状、问题及建议

张秀梅，纪棋严，胡成业，徐焕志，王一航，杨晓龙，郭浩宇

(1.浙江海洋大学水产学院，浙江 舟山 316022；2.浙江海洋大学海洋科学与技术学院，浙江 舟山 316022)

海洋牧场(marine ranching)是基于生态系统原理，在特定海域通过人工鱼礁、增殖放流等措施，构建或修复海洋生物繁殖、生长、索饵或避敌所需的场所，以增殖养护渔业资源，改善海域生态环境，实现渔业资源可持续利用的渔业模式[1]，这是实现我国近海渔业资源恢复、生态系统和谐发展与拓展潜在“蓝碳增汇”的重要途径。因此，科学推进现代海洋牧场建设，规范有序发展海水增养殖业，已成为养护渔业资源，保障水产品安全有效供给，促进现代渔业转型升级，推动海洋渔业高质量发展的基石。截至目前，全国已建成国家级和省级投礁型海洋牧场300 多个，其中国家级海洋牧场示范区169 个，投放鱼礁超过5 000 万空m3，用海面积超过3 000 km2，取得了良好的生态、经济和社会效益。在海洋牧场建设过程中，人工鱼礁等生物栖息地营造、渔业资源增殖放流等为资源养护和水产品产出发挥了重要作用，也被认为是改善海域生态环境和实现生物资源可持续利用的关键途径。然而，海洋牧场人工鱼礁投放和增殖放流会给生态系统带来一系列物理、化学和生物干扰，这些人为干扰产生的效应和表现形式多样，能否成为人们期待的增益性干扰，不适宜的生境营造或过度的人工增殖放流是否会降低生态承载力、造成生境退化、改变生物群落组成和碳循环格局等都成为研究人员关注的科学问题，目前许多研究仍停留在现象的描述上，尚缺乏相关基础理论和技术标准，导致人们对海洋牧场生态系统结构及其功能实现过程与机理认识不清，难以科学评估其资源与环境效应。

海洋牧场生境营造，首先需要综合考虑渔业结构、生物资源、底质类型、海浪海流、生源要素分配等多种因素，如果缺乏科学论证和合理选址，将会导致鱼礁被沉积物掩埋，或礁体发生漂移。其次，鱼礁投放后水动力的改变是影响沉积物-水界面物质交换通量的重要因素，底层水和沉积物中的生物分解作用会影响沉积物的生物化学环境，促进沉积物需氧量增加和氮磷释放，从而对沉积物上覆水营养盐水平和通量产生影响。因此，定量分析人工鱼礁在牧场海域中形成上升流与背涡流的规模和强度及其对局部海域流场的影响，系统研究沉积物-水界面生源要素释放与沉积过程，解析生境营造后沉积物氮、磷等生源要素向水体输运等关键过程演变，对于阐明生境营造的初级生产力促进机制等意义重大。

同时，海洋牧场生境营造引发的环境物理和环境化学效应对原有生境格局、生物群落乃至生态系统产生多大程度的影响，生境多样性增加与生物群落多样性的互作机制如何，人工鱼礁的扰动直接或间接为引入种创造了良好的栖息环境，对土著种是否产生不利影响？尤其在大规模引入增殖放流物种时，是否影响牧场栖息地承载力或食物资源供给，是否造成食物资源供给总量的竞争，给其他物种带来明显的资源胁迫等等？由于鱼类等赖以生存、栖息、繁殖的海洋牧场生境具有极强的连通性和流动性，水文、化学、生物等生态因子复杂多变[2]，亦使得渔业种群或群落对上述人为干扰的响应更加难以预测，相关研究进展较陆地生态系统相差甚远。

鉴于此，本文针对海洋牧场生境营造的环境效应和增殖放流的资源补充效应研究开展综述分析，以便充分认识这些人为干扰的双重性。总结当前海洋牧场生境营造的环境物理、环境化学和环境生物效应的研究现状，从生态系统视角提出现有研究的局限性和未来应立项研究的关键科学问题，以为海洋牧场适宜生境构建和资源科学增殖提供参考，亦为推动“蓝碳渔业”研究的理论、方法和观点创新，构建符合新时代特征的我国“蓝碳渔业”理论和话语体系奠定基础。

1 人工鱼礁生境营造的水动力环境特征

人工鱼礁投放会直接或间接影响海洋牧场的水动力环境、营养盐的输运和扩散、悬浮颗粒物沉积和沉积物再悬浮过程等，进而影响水体和底质环境。目前，人工鱼礁流场效应研究，主要是利用理论分析、现场调查、模型试验(包括风洞、水槽模拟试验，PIV 模型试验等)和微小尺度计算流体数值模拟等手段，分析不同结构类型鱼礁的流场效应[3-6]，以及不同水动力环境下鱼礁的受力情况等[7-10]。

人工鱼礁在开放海域投放后会产生一系列流场效应，在潮流的作用下，礁体的迎流面会产生一定程度的上升流，而在礁体的背流面则产生背涡流[11]。人工鱼礁引发的周边海域水动力特征的改变也会影响悬沙输运及海底泥沙沉积冲淤。人工鱼礁后部的背涡流会在鱼礁背面产生负压区，导致海底泥沙及大量悬沙在该区域停滞，而涡旋的延伸则对海底产生扰动，促进泥沙与底质沉积物的再悬浮，与周围水体进行物质的交换和输运(图1)。

目前关于人工鱼礁引发的流场改变对悬沙输运影响的研究，主要在实验水槽中加入泥沙利用人工鱼礁流场效应模拟实现[13-15]。这些实验条件与海洋牧场中实际的悬沙运动特征和输运规律仍有较大差距，研究结果尚不能全面反映人工鱼礁流场效应对自然海域悬沙沉积及输运的影响。除了海流会直接影响泥沙冲淤和输运外，海浪也是一个重要的影响因素。海浪不仅直接影响悬沙输运，其波高和周期也会影响人工鱼礁的流场效应，从而间接影响海床泥沙冲淤情况[16]。虽然目前对近岸海域的悬沙运动已有大量研究，但对人工鱼礁投放后海床泥沙冲淤情况的研究还较少。国家级海洋牧场示范区设立时，要求对人工鱼礁流场及冲淤情况进行分析，但多数报告的数值模型均建立在大网格尺度上，无法精确展示微小尺度人工鱼礁投放后的冲淤变化。因此，精细刻画人工鱼礁区的流场效应，尤其是涡旋过程对海底泥沙沉积、再悬浮的直接影响以及受海浪影响后产生的间接影响，量化比较人工鱼礁区及邻近海域水文环境要素特征，可从另一视角为海洋牧场生源要素的时空异质性研究提供有力支撑。

另外，牧场海域生源要素的扩散和输运过程也会受到人工鱼礁结构的影响，以往将人工鱼礁近似概化为密闭、无透水的固体，用减去相应礁体高度的水深来计算人工鱼礁在自然海域对周围流场和悬沙活动的影响，但这不能准确刻画鱼礁周边的湍流特征。人工鱼礁生境营造的水动力特征是研究海洋牧场环境效应的基础，近年来尤其重视耦合物理、化学、生物过程的海洋生境模拟[17]。利用三维水动力模型模拟海洋的水动力环境，在此基础上考虑更多的化学和生物过程，能够更好地研究海洋牧场微小尺度的水动力过程和环境生态效应。人工鱼礁改变了底层结构，使海水阻滞作用增强，在底层诱生海流垂向剪切和湍过程[11]。湍流混合强度的垂直分布会影响流速剖面[18]，对海水运动速度、温盐特性及水中溶解态、颗粒态物质的分布有显著影响[19]。湍流模型的选择是否合适，将直接决定人工鱼礁流场效应研究的精度和真实性。目前商用软件如FLUENT、CFX、STAR-CD 等都可用于细微尺度的流态模拟，但不能根据模拟要求进行修改与优化。近年来，逐步发展成熟的三维海洋数值模型，如FVCOM、ROMS 和SCHISM 等，这些三维海洋数值模型的引入，为阐释人工鱼礁生境营造的环境效应提供了重要支撑。最近已有少数研究利用三维海洋数值模型模拟了人工鱼礁周围三维潮流场的分布以及悬沙输运特征[20-23]。虽然相关研究仅考虑了潮汐潮流的影响，针对人工鱼礁附近小尺度湍流对海床沉积物冲淤、再悬浮影响等研究还较少，但已证实了三维海洋数值模型在人工鱼礁环境物理效应研究中的可行性。

2 人为扰动下生源要素的空间异质性

人工鱼礁等生境营造会对沉积物-水界面生物地球化学过程产生影响，扰动物质的循环、迁移和储存，能量的产生、运输和转化[24-26]。沉积物-水界面的营养盐交换是维持营养盐迁移循环和初级生产力的关键，对维持水体中营养盐平衡起“缓冲”作用[27]。人工鱼礁等人为扰动会改变海床的物理环境，产生上升流扰动，从而影响营养盐从沉积物到水体的输运，颗粒物再悬浮/沉降的数量/质量亦随之发生变化，并表现出对海床结构改变和水动力条件的高度依赖性[28-29]。如果海床表层沉积物氧化层被扰动破坏，会使其上覆水与中下层沉积物发生耦合，也会影响上覆水营养盐水平和通量[29-30]。同时，各种人为扰动带来的环境变化导致生物种群结构和生物量也会随之变化。研究表明，投礁时间越长，礁区底栖动物群落具有更复杂的营养结构[31]。尤其大型底栖动物和双壳贝类的钻穴活动会增强底层水的分子扩散，改变沉积物生化过程，影响沉积物-水界面营养盐释放与沉积过程[32]。生物扰动下沉积物的生物化学环境也相应改变，从而对沉积物上覆水营养盐水平和通量产生影响，并表现出季节特征[29,33-34](图2)。

图2 人工鱼礁区生源要素的输运和利用模式由https://www.maff.go.jp/j/pr/aff/2008/spe1_04.html 改编。Fig.2 Transport and utilization model of biogenic elements in artificial reef areaAdapted from https://www.maff.go.jp/j/pr/aff/2008/spe1_04.html.

海水中生源要素的时空分布特征是物理、生物化学过程等多过程耦合的结果[35]。自然海域营养盐的来源主要是陆源输入、海底地下水溶出、大气沉降、水团入侵以及沉积物-水界面交换[36-37]。水动力是海洋生源要素输运、扩散和分布的主要驱动力[38]，但也受不同海域环境特征影响。通常，营养盐通量和转归模型被用来描述水体物理和生物化学过程。但是，目前常用的模型多数属于大尺度、甚至是全球尺度模型，这些大尺度模型用于小尺度边缘海尤其是海峡、海湾时，在过程、时空分辨率方面会表现得非常差，对人为扰动非常敏感[39]。SCHISM(Semi-implicit Cross-scale Hydroscience Integrated System Mode,SCHISM)模型包含水动力模块和CoSiNE (Carbon,Silicate,Nitrogen Ecosystem,CoSiNE)生态动力学模块[40-41]，是一个可以模拟小尺度海区物理、生物化学等多过程耦合模型，曾成功应用于美国San Francisco Bay 的叶绿素、营养盐变化特征及动力学机制研究[42]，非常适合海洋牧场水下布设极小尺度海洋工程构件情形下的生态动力学模型构建。另外，大涡模拟法(large-eddy simulation,LES)也是一种先进的数学模型，能对水体污染物运动的时均特性及微观特性进行精细模拟。Morton[43]利用大涡模拟法成功模拟了水体污染物团的运动，张昌兵等[44]建立了基于弱可压缩水流基础上的水质大涡模拟数学模型，证实了大涡模拟方法是模拟天然河流水质十分有效的工具。因而，在构建并优化的海洋米级尺度构筑物(人工鱼礁等)识别大涡模拟模型、SCHISM 水动力学模型和CoSiNE 生态动力学模型的基础上，分析流场变化对水体主要生源要素空间异质性影响，阐明水体生源要素多界面过程及过程耦合的时空演变规律，是评价生境营造对海洋牧场局地尺度初级生产力作用机理的关键环节。

同时，海洋牧场生境营造对海洋动力过程的改变会导致碳生物地球化学循环的特异性。全球海洋为碳汇区，但不同海域的碳汇各具区域特征，如中国南海是碳汇区，东海、黄海则具有显著的源汇季节特征，即冬、春、夏季表现为碳汇，而秋季表现为碳源[45-46]。边缘海表层pCO2的季节变化主要受水团混合和净初级生产力等因素的调节[46]。各种物理和生物地球化学过程，以及碳和其他生源要素的通量具有高度时空变化特征，通过评估溶解无机碳相对于营养盐的消耗量，可以确定边缘海系统是碳源还是碳汇[46]。富营养化和氮磷比的改变，以及水文条件的改变都会影响水体的碳汇和源。海藻床可吸收二氧化碳、海草床可直接吸收溶解无机碳增加海洋蓝碳[47]。但是，海洋牧场特定生境营造后流场变化和净初级生产力提升等多过程耦合对碳汇的影响，及其中的关键性决定因素等都尚待探讨或验证。

3 人为扰动下生物群落构建机制

我国海洋牧场区多处于近岸水域，这里也是巨大的碎屑库和碳库，它为丰富的鱼、虾、蟹、贝类资源提供了食物基础。而生境营造导致的局部流场变化和沉积物-水界面生源要素的空间异质性，将使生物群落结构也随之改变。因此，开展群落构建机制研究是解释海洋牧场生境营造驱动物种共存及多样性成因的基础。一般认为，群落构建(community assembly)是指物种从一个区域物种库内通过扩散定殖，并受扩散限制、环境过滤和物种间相互作用等一系列生物和非生物作用的影响，而最终形成一个局域群落(local community)的过程[48](图3)。

Diamond[49]通过对新几内亚附近岛屿上鸟类分布格局研究指出，可能存在一个统一的法则在约束群落中物种的组成，首次提出了群落构建规则(community assembly rule)的概念，归纳总结了群落内物种共存的一系列规则，即戴蒙德法则(Diamond's rule)。随后，生态学家们对群落中共存物种的检验及群落形成机制展开研究，并提出了各种解释群落构建机制的理论。例如，Diamond[49]提出生态位理论强调确定性因素是主导过程，认为群落构建是由区域物种库中的物种经过环境过滤和生物间作用后进入局域群落的过程。然而，传统生态位理论在解释热带雨林群落构建成因时遇到了挑战。为此，Hubbell[50]提出的中性理论(neutral theory)，解释了热带雨林物种共存及群落维持机制，认为随机性过程如扩散、扩散限制等过程影响群落构建。随着研究不断深入，相关学者提出了高维生态位假说、生态位差异以及相对适合度差异等理论[51-52]。上述理论的提出和在诸如陆地微生物群落[53]、河流鱼类群落[54]及大型底栖动物群落[55]中的成功应用，极大加深了对人为扰动下群落构建过程的理解和认识，为解析海洋牧场生境营造后生物群落物种共存及多样性形成机制提供了理论支撑。

近年来，随着分子生物学技术的应用与发展，从进化关系角度解析群落共存物种的亲缘关系，将短期局部过程和长期进化尺度上的过程联系在一起，在阐明群落构建机制中发挥了重要作用[56-58]。物种间的谱系进化关系反映物种间的亲缘关系，相关研究认为亲缘关系越近的物种，其拥有的功能性状越相似，生态位重叠度越高[59-60]，即性状具有强烈的谱系信号。在群落构建过程中，当环境过滤作用主导了群落的构建过程，那么亲缘物种的生境喜好相似性将导致谱系结构聚集；竞争及其它种间相互作用可能会阻止近缘物种的共存，导致谱系结构发散[61]。值得注意的是，相关研究表明群落谱系结构还会受到研究尺度、生态特征以及环境变量等影响，不能仅凭谱系结构来判断群落构建机制[62]。因此，在探讨群落构建成因时需要利用功能性状进行佐证分析，以期更精准地阐明物种共存及多样性形成机制。功能性状(functional trait)是指能够影响物种适应性的内在特征，某些性状与人为扰动密切相关，因此功能性状反映出物种的环境适应性并影响个体在群落中的表现[63-65]。海洋牧场通过人工鱼礁等生境营造对生物产生诱集效应，物种从近海区域物种库(区域群落)进入海洋牧场新生境(局地群落)的迁移过程，会受到环境和种间相互作用的共同影响。当环境过滤在群落构建中起主要作用，那么被环境筛选存活下来的物种应该具有某些相似的功能性状，因为这些性状保证了物种能够不被环境所淘汰[66]。基于生物性状分析海草床生境大型底栖动物功能性状对沉积物重金属污染的响应，发现在污染严重的区域功能性状以地下碎屑食者、二阶机会种和管栖者为主，以适应不利的底栖环境[65]。大型底栖动物群落通过提高群落中耐受种或机会种的比例，以及调整群落的功能性状组合模式等来响应不同梯度的人类活动压力[67]。

此外，海洋牧场的大规模增殖放流，亦可能对物种的功能性状和群落演替方向产生显著影响。在过去几十年里，为了恢复受损渔业资源，世界各地利用人工繁育苗种开展增殖放流以补充或增加野生种群的数量。迄今，尽管有许多无脊椎动物和鱼类增殖放流的案例，但其增殖放流效果往往受制于捕食压力、年度种群自然补充和放流海域环境承载力等时空波动的限制[68]。事实上，增殖放流也存在诸多潜在生态风险，同一物种的大规模增殖放流会因种群数量的突变影响生态平衡，并对野生种群的摄食行为和繁殖模式以及食物网结构产生潜在影响。目前，有关人工繁殖群体对野生种群的遗传风险、对野生种群生态位的挤占，以及导致野生种群结构的改变等已引起人们的广泛关注[69]。渔业生物群落是海洋牧场的关键生物类群，其群落结构的改变会引起牧场食物网能量流动和物质循环的变动，进而影响牧场生态系统稳定性。研究表明，生境营造能够提高底栖生物群落多样性，如牡蛎礁的营造能够提高底栖生物的丰度和多样性，改善底栖生境的健康状态[70]。人工鱼礁和天然礁盘对生物均具有明显的聚集效应，人工鱼礁的规模、礁龄和结构复杂程度等都会影响生物群落结构[71]。同时，生境营造、增殖放流等人为扰动也可能改变生物多样性的形成机制。相关研究证实，人为扰动影响微生物、鱼类、溪流大型底栖动物、紫海胆等群落构建过程，具体表现为改变生物的生态位宽度，并产生更强的环境过滤作用[53-55,72]。生境营造和增殖放流是海洋牧场建设的基础，人工鱼礁、藻礁及海草床等生境的构建能有效调节水流速度和沉积速率，优化底栖生物对食物和空间资源的利用[73]，促进多物种的同域共存。增殖放流通过物种间复杂的营养交互作用对牧场生态系统食物网结构具有重要调控作用[74]，但上述人为扰动在不同强度和时间尺度上如何影响局地尺度牧场海域生物群落的重建，仍有待于进一步研究验证。

4 人为扰动下海洋牧场生态质量状况评价

海洋牧场生境营造引起的流场变化、沉积物再悬浮及重金属污染物重新释放、物质输运改变等一系列环境扰动亦将影响牧场生境格局及生态功能[22,75-77]。目前，国内外学者对海洋牧场生态质量的研究多集中在单一要素分析[77]，缺乏生态完整性评价，主要着力于对生物学质量要素的探索与应用，对构成生态完整性的要素组成等理解尚浅。通常认为，底栖生物能够反映海洋生态系统生态质量状况，相关学者针对底栖生物质量评价方法进行了广泛研究，主要指标有AZTI 海洋生物指数(AZTI marine biotic index,AMBI)[78]、多变量AZTI 海洋生物指数(multivariate-AMBI,M-AMBI)[79]、Bentix 指数[80]以及底栖多毛类、端足类机会种指数[81]等。上述指数均是针对某一特定水体类型构建，并不能完全适用于海洋牧场底栖生境评价，因此有必要对上述评价指标的适用性及其稳健性进行分析。同时，基于物种水平或者其他单一要素的评价方法并不能全面客观反映海洋牧场复合生境的生态质量状况。生态状况综合评价方法(ecological quality status,EcoQS)是基于生物学质量要素、物理化学质量要素和水文形态学质量要素对近岸海域生态状况进行评价的方法，以欧盟“水管理框架”为代表已广泛应用于地中海沿岸海域生态状况评价[82]，但关于海洋牧场生态质量状况综合评价研究总体匮乏。Polovina[83]提出了生态通道模型(Ecopath)，用来评估稳定状态水域生态系统组成(生物种类或种类组)的生物量和食物消耗，经过与Ulanowicz[84]的能量分析生态学理论结合，逐步发展成为一种生态系统营养动力学分析方法。近年来，伴随增殖放流活动和人工鱼礁等生境营造规模的扩大，基于Ecopath 模型评价人工鱼礁生态系统结构，估算礁区生态容纳量，已成为海洋牧场生态系统稳定性评价的重要手段，也是基于生态系统水平制定渔业管理策略的基础依据[85]。

海洋牧场所营造的复合生境具有动态性和空间异质性特点，包括了人工鱼礁、藻礁、养殖筏架等多种生境类型。不同生境间生物体的迁移和营养物质的传输，促进了物质与能量传输流动过程的耦合连通，即为海洋牧场复合生境的生态连通性[86-87]。研究表明，不同生境间的连通性对维持生物多样性、群落结构及生态系统稳定性等具有十分重要的作用[87]。譬如牧场水域藻类浮筏养殖抑制了牧食食物链，而利于底栖动物群落增殖，这主要归结于水体连通性有助于藻类碎屑为底栖动物提供了能量支持[88](图4)。

图4 人工鱼礁生态系统海带养殖和渔业生物间的能量流动[88]Fig.4 Trophic flows between kelp culture and fishery organisms in artificial reef ecosystem[88]

相较于陆地生态统连通性研究，近海海洋生态连通性研究起步较晚，始于20 世纪90 年代中期。目前，国内有关海洋牧场复合生境生态连通性的研究极少，仅见针对褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)不同生长阶段生境利用规律的探索[89]。而对复合生境营造、增殖放流群体扩散迁移，以及由此引发的营养物质传输对海洋牧场生态系统结构与功能的影响等尚未系统阐明，因而难以从生态连通性角度为海洋牧场复合生境布局优化提供科学参考。所以，借鉴国内外相对成熟的评价体系、方法和标准，建立适合小尺度海洋牧场生态质量状况综合评价方法，并构建相应的监测和管理体系已成为海洋牧场健康发展的迫切需要。

5 存在的问题及建议

5.1 水动力驱动

人工鱼礁在开放海域投放后会产生一系列流场效应，流场效应的强弱决定了局部海域营养盐和初级生产力水平，进而影响人工鱼礁的生物诱集和增殖功能。目前国内外对人工鱼礁的流场效应及水动力特征分析已开展了不少研究，但相关研究大多停留在对现象的定性描述或者在理想试验条件下的一些限定结论上，很难定量分析人工鱼礁在自然海域中产生的上升流和背涡流的规模与强度及其对局部海域流场的影响程度，对人工鱼礁投放后引起的物理环境变化也缺乏系统探讨。

受潮汐、波浪、风、温盐等各种因素的共同影响，自然海域的物理环境比实验条件下更为复杂，这都增加了人工鱼礁流场效应的复杂性。人工鱼礁除了自身的流场效应会改变海域局部流场外，礁体也会使底层海水阻滞作用增强，对海域底层流速影响显著。通常海洋牧场生境营造过程中会选用多个人工鱼礁组合，它们产生的流场变化和阻滞作用会在自然海域产生不可忽视的累积效应。因此，构建精细化、高精度的三维海洋数值模型，对海洋牧场所在海域的潮汐潮流、温盐、波浪、悬沙等水文环境要素实现精确模拟，定量分析人工鱼礁流场效应的特征和强度，人工鱼礁组合投放对周边海域水动力特征的影响等，是构建环境友好型海洋牧场亟待解决的重要命题。

5.2 生源要素表征

生源要素在海水中的时空分布是物理、化学和生物等多过程相互耦合的结果。人工鱼礁等生境营造后，流场变化会对海底沉积物-水界面生物地球化学过程产生何种影响？营养盐从底层沉积物到水体的输运以及悬浮/沉降/再悬浮颗粒物的数量/质量会随之发生什么变化？流场变化和净初级生产力等多过程耦合将如何影响碳汇？关于沉积物-水界面物质传输的研究，主要集中在重金属、放射性元素、营养元素及有机污染物在水体沉积物环境中，沉积物-水界面间的迁移转化等各种动力学过程的研究[90]。尽管人们对人工鱼礁、海水养殖等相关的物理、化学过程进行了一些探讨，但是关于沉积物-水界面营养盐释放与沉积过程的研究，大多停留在通过分子扩散进行的营养盐“静态”交换通量和交换速率上[91-92]，尚缺乏生境营造对海洋动力过程人为扰动前提下的“动态”交换关键过程或驱动因子演变的研究。因此，开展海洋牧场生境营造等人为扰动下的沉积物-水界面生源要素释放与沉积过程研究，解析生境营造前后沉积物生源要素向水体输运的关键过程和驱动因子的变化，阐明生源要素的“源和汇”意义重大。

我国海洋牧多建于近岸-6 m～-30 m 的浅水区，由于近岸海流较为复杂，时间上的平均流速或空间上的平均流速并不能代表整个流场，甚至可能与真实流场相差很大[93]，因此生源要素的输运、悬浮颗粒物的沉降等过程需要在高分辨率的动态流场中考虑。对海洋牧场碳沉降的探索必须将整个生态系统纳入动态过程。数值模拟则提供了一种高效的方法，再现了生物代谢率及在水动力作用下运动的实时过程，因此常被应用于模拟增养殖过程与环境间的相互作用[94]。未来结合海洋牧场特定生境营造后的流场效应，探讨水体及沉积物环境碳沉积及再悬浮过程，对沉积物-水界面碳体系的生物地球化学行为进行表征，揭示生境营造对牧场水域碳汇时空异质性的影响，可为海洋牧场生境营造模式的优化设计，降低局部碳源区的出现概率等提供参考依据。

5.3 生物群落重建

海洋牧场生态系统是多种时空尺度动力过程并存，与自然生境无明确边界又连通一体的半人工局地生态系统。迄今尚未完全厘清生物群落构建中确定性过程和随机性过程在群落物种共存中的调控作用，难以科学地认识和评估人工生境营造及资源增殖放流扰动下，人工鱼礁区底栖生物、岩礁性鱼类等定居性生物的群落构建机制。尽管一些物种的增殖放流策略已得到充分研究，但大规模增殖放流对群落结构和种群动态等的干扰效应仍然被忽视。对于不同规模海洋牧场生态系统所能接受的干扰尺度更是模糊，缺少有针对性的研究。利用功能性状研究生境营造、增殖放流等人为扰动下生物群落物种共存及多样性形成机制仍属空白。

今后应重点关注在环境异质性及空间异质性的耦合作用下，在放流群体与野生群体的种间营养交互作用驱动下，人工鱼礁区底栖生物和岩礁性鱼类的群落构建机制及其对多重压力的响应，揭示环境过滤和扩散限制作用对生物多样性维持机制的影响，科学评估牧场水域生境质量及资源补充潜力，可为海洋牧场生态系统健康管理提供理论支撑。

5.4 生态系统健康

Rapport[95]提出，生态系统健康是指一个生态系统所具有的稳定性和可持续性，即在时间上具有维持其组织结构、自我调节和对胁迫的恢复能力。为此，笔者认为，健康的海洋牧场生态系统，可理解为受自然或人为活动扰动后能保持稳定的功能和结构，其物质循环和能量流动不被破坏，整体功能复杂多样，水产品可持续产出。Costanza 等[96]认为，如果一个生态系统是稳定的和持续的，那这个生态系统就是健康的。影响海洋牧场的生态系统稳定性的因素较多，评价的指标体系不仅要能反映水文、水质和生物要素，还要考虑生境营造、增殖放流等人为干预的影响，即需要融合海洋牧场生境营造及增殖放流引发的环境物理效应、环境化学效应和环境生物效应开展综合评价研究。其中，沉积环境作为海洋牧场环境演变的信息载体，涵盖了重要的环境物理、化学和生物信息，在海洋牧场生态系统服务功能中发挥重要作用。海洋牧场生境营造引起的流场、物质输运等环境扰动直接改变了底质类型和沉积物粒径，进而影响生源要素的时空演变规律和迁移转化过程。同时，底栖生物作为沉积环境中的关键生物类群，是海洋生态系统健康的重要指示生物。物理、化学环境的变化深刻影响底栖生物群落的构建过程。另外，随着增殖放流群体的导入，将共同引起牧场食物网能量流动和物质循环的变动，最终影响牧场生态系统稳定性。因此，聚焦底栖生态过程和增殖放流群体营养交互作用这两个有限目标，综合运用生物个体、种群、群落和生态系统相关信息，阐明牧场生态系统对人为扰动的反馈过程以及生态阈值，是进行海洋牧场生态系统稳定性评价的比较全面的方法，也是很有趣的研究方向。人工鱼礁区定居性海洋生物状况是海洋牧场健康状态的一种相对综合的表达，可反映人为扰动胁迫和自然生态演替的累积效应，研究结果可为海洋牧场食物网结构和不同营养级能量流动解析，以及生态承载力评价提供理论支撑。

6 结语

通过生境营造和增殖放流有效提高初级生产力、促进生物多样性增加，进而实现渔业产量提升和资源恢复之目的，是基于生态系统的海洋牧场建设与管理的重要环节。围绕海洋牧场生境营造的环境物理、环境化学和环境生物效应，以及大规模增殖放流的生态影响等基础理论开展系统研究，解析人为扰动下海洋牧场水动力环境变化、生源要素迁移规律和生物群落结构特征，从生物和非生物两个方面揭示生境营造和增殖放流的生态效应及其潜在风险，综合评价海洋牧场生态系统稳定性及其对人为扰动的响应，对生境营造模式和增殖放流策略优化意义重大。相信随着研究的不断深入，将进一步推动海洋牧场生态学理论的完善，最终实现海洋牧场生态系统健康和渔业的可持续发展。

（作者声明本文无实际或潜在的利益冲突）