杂交玉米品种抗旱性生理指标的研究

周庆伟，李 娜

河南苏泰农业科技有限公司，河南郑州 450000

目前，我国农业生产规模持续扩大，玉米在生产中的需求量也在加大，产品类型越来越多样化。就玉米的经济价值来看，要促进农业的可持续发展，确保世界粮食安全，提高人们的物质生活水平，必须切实提高玉米生产能力，丰富玉米深加工方式，从而有效实现战略目标。玉米的抗旱性及其产量之间的关系密切，研究其抗旱性指标和分子机制有利于为玉米生产提供参考。

1 抗旱性杂交玉米类型

1.1 龙高L2

龙高L2是高产玉米品种，以亩吨粒产量、铁茎抗倒伏、抗旱、抗逆等特点而著称。在高水高肥的良好条件下，龙高L2创造了3.2万kg/hm2的高产纪录，受到业界好评。

1.2 烟单17号

烟单17号根系发达，传播范围广，抗旱性强，抗大、小叶斑病。1990年至1991年山东省春玉米杂交种区域试验中，2年平均单产491.4 kg，略低于对照品种，但胶东地区的玉米产量显著提高。单位面积总产量可达550.0 kg/667m2，高产可达800.0 kg/667m2。

1.3 郑丹958

正单958，苗木叶鞘紫色，生长一般，株形紧凑，株高约246 cm，穗高约110 cm，分枝中等簇生，分枝与主轴夹角小。耳呈圆柱形，有两只耳，体白色，耳长16.9 cm，耳行数14～16行，行数约35行。硬度好，秃头轻。籽粒黄色，半齿形，千粒重307 g，出籽率88%～90%。是中熟玉米杂交种，生育期96 d左右，适宜夏播。高抗大斑病、小斑病、枯萎病、矮花叶病、茎腐病、抗倒伏、抗干旱。籽粒粗蛋白含量9.33%，粗脂肪3.98%，粗淀粉73.02%，赖氨酸0.25%。

1.4 良硕88

夏播生育期98～103 d。株形紧凑，全株叶片总数20片，株高265～273 cm，穗高102～107 cm，叶色淡绿色，叶鞘张开。紫色的。

1.5 隆玉369

夏播生育期为98～104 d。株形紧凑，全株叶片总数21片，株高263.7～317.0 cm，穗高115.9～143.0 cm，叶色深绿色，叶鞘绿色，第一叶顶端椭圆形，雄穗分枝8～10个，雄穗片绿色，花药黄色，花梗绿色，穗管状，穗长15.5 cm，秃尖长0.8 cm，穗直径4.8 cm。白皮，黄粒，半凹形，千粒重290.4 g，出种率89.2%，田间变异系数0.8%。

2 杂交玉米鉴定的抗旱性生理指标

2.1 叶水势（LWP）

杂交玉米的叶片水分状况一般用叶水势（LWP）表示，叶细胞中的水分不足表示LWP过低；水分亏缺严重的情况下，LWP的数值越低，此时玉米植株的吸水能力越强。在土壤植物系统中，水分一般是由高到低的移动趋势，LWP值的大小在一定程度上能够体现杂交玉米叶片对水分的需求情况，即玉米叶细胞吸水潜力的大小。很多研究发现，在供水情况正常时，抗旱品种的杂交玉米LWP偏低；干旱胁迫下所有玉米品种的LWP都比较低，但抗旱品种的杂交玉米LWP下降并不显著，不抗旱品种的杂交玉米LWP下降较大[1]。在大田种植中，抗旱杂交种玉米LWP较低，对于植株从土壤中吸收水分有一定帮助。在干旱条件下，LWP变化幅度不大，这对于保持细胞中的水分平衡具有积极作用，还能切实降低组织损伤。很多学者指出，一般情况下可以维持较低的LWP，干旱情况下LWP变幅不大的品种即为抗旱品种；而玉米LWP大小和稳定性也是对杂交玉米抗旱性强弱的重要衡量生理指标之一。

测定LWP，一般使用小液流法、压力室法等，在具体测定中，要注意生育阶段、测定时间以及部位等。因为相应时期、时间、部位对应的LWP不同；即使是同一颗植株，其不同部位叶片LWP也不同，同一天不同时间LWP也存在差异，因此在对杂交玉米LWP测定过程中需要确保同一时期、同一部位、同一叶片[2]。

2.2 气孔扩散阻力（RS）与升腾速率

气孔是植物与外界环境进行水汽交换的通道，植物基于气孔水分损失量是植物中水分损失量的80%～90%，可见气孔调节在水分损失控制和干旱缓解方面的作用重大。气孔开度变小，此时的RS值变大，水分通过气孔的扩散通道不畅，蒸腾量变小；而在气孔开度增加的情况下，RS值不断缩小，水分通过气孔的扩散阻力变小，整体蒸腾量增加。此外，RS值不仅会影响水分的蒸腾速率，也会影响作物对空气中二氧化碳的吸收，进而对植物的光合作用产生影响[3]。针对作物受旱后的RS值变化及其和抗旱性之间的关系，目前研究中存在2种观点：（1）认为干旱时RS值增大，水分蒸腾减少，也会减少叶片对二氧化碳的吸收，降低光合速率。所以干旱胁迫下RS增值较少的品种抗旱性较好。（2）光合速率主要是通过气孔导度和叶肉细胞同化二氧化碳的能力实现共同控制的，在最合适条件下气孔对光合作用的限制只有一小部分，受旱后RS值变大，可以有效控制内部的水分，在合理的状况下气孔对光合作用的限制减少，因此在干旱状况下，RS增值大的品种抗旱性更好。

2.3 质膜透性——电导率测定

原生质膜是水分变化的敏感部位，在遭遇水分胁迫的情况下，原生质膜会出现损伤，导致质膜稳定性下降，透性增强，细胞的内含物被动外渗，导致外溶的离子变多，电导率不断上升，此时水分胁迫程度加重，质膜也会出现严重损伤，对应的电导率会更大。因此，测定组织浸提液的电导率，就能得出质膜的损伤程度，以此鉴定杂交玉米品种的抗旱性能。有学者对于抗旱性不同的3种杂交玉米开展了试验，发现干旱导致玉米质膜稳定性整体下降，电解质外渗，相对电导率增大；而抗旱性强的品种质膜伤害率增值不大，抗旱性弱的品种质膜伤害率增大，说明抗旱性强的品种具有更好的质膜稳定性，其对干旱的耐受性也更好。

干旱条件下，质膜损伤和质膜透性增强是必然的，杂交玉米质膜稳定性变化能够反映杂交玉米品种的耐旱性，是抗旱性鉴定的重要指标之一[4]。而对于质膜透性测定的方法主要是电导率仪法，通过使用电导率仪对不同处理的叶片浸提液开展测定操作，并记录相关读数，对比不同状况下生长的杂交玉米叶细胞质膜透性情况。在具体操作中，需要遵照试验规程，防止外界因素对试验产生干扰，保证测定结果的准确性。

2.4 相对含水量

相对含水量是植物组织实际含水量占组织饱和含水量的百分比，也是一个常被用来表示植株在遭受水分胁迫后的水分亏缺程度参数。通常情况下，基于同样的干旱胁迫，相对含水量下降越大的品种抗旱性越差，反之越好。

2.5 离体叶抗脱水能力

离体叶抗脱水能力指的是控制温湿度环境中，离体叶片在6～24 h内的脱水速率。一般抗旱性强的杂交玉米品种由于其细胞中的黏性强、亲水性好，在干旱胁迫情况下抗脱水能力也比较强；抗旱性弱的玉米品种抗脱水能力也更弱。研究资料说明，采用离体24 h的失水率或保水率作为指标值在作物品种的抗旱性鉴定中应用比较广泛。

而在离体叶失水率和保水率的测定中，可以通过将离体叶片放置在大气干旱环境中，间隔一段时间称重1次；也可以将其放置在有一定渗透势的溶液内，对LWP降低速度进行检测。检测中需要密切关注叶位和生长阶段对测定值的影响情况，一般认为下部叶片的抗脱水能力要比上部叶片好，而最佳的测定期是杂交玉米的抽雄期[5]。

3 抗旱性鉴定的生化指标分析

3.1 脯氨酸（Pro）含量

研究发现，处于干旱或水分胁迫下的杂交玉米在不同生育时期叶片中的游离Pro含量都有一定程度的增长。脯氨酸是玉米叶片汇总的关键渗透调节物，植物借助积累脯氨酸来降低细胞渗透势，以便更好地使用干旱胁迫[6]。但Pro含量是否可以作为鉴定玉米抗旱性的指标，学术界还未形成统一意见，还需要进一步研究论证。有学者认为植株在干旱环境中，游离Pro的积累量和品种的抗旱性有一定关联，抗旱性强的品种Pro积累量要比抗旱性弱的品种高，可以将其作为品种抗旱性的一大指标。还有一种观点认为游离Pro积累是植株适应干旱、增强抗旱性的重要方式之一，对植株生存适应影响重大，但其与品种抗旱性之间关系不大，无法最终决定品种抗旱性，所以将其作为植株抗旱性鉴定指标的意义不大。

3.2 超氧化物歧化酶（SOD）活性

SOD是一种金属酶，作物在遭遇干旱的情况下，会大量产生一种寿命较短的氧自由基，这类氧自由基会对植物细胞造成伤害，而SOD是植物体内消除这种氧自由基的保护酶。研究发现，在干旱胁迫时间不断延长的情况下，SOD活性持续下降，抗旱性强的品种的SOD活性下降幅度低于抗旱性弱的品种[7]。在具体的处理中，抗旱性强的玉米品种相对于抗旱性弱的玉米品种的SOD活性更强，SOD活性与品种的抗旱性之间呈正比例关系，表明抗旱性品种相对于不抗旱性品种有更强大的SOD合成调节系统，这类系统能够使得抗旱品种SOD活性受干旱胁迫影响程度降低。

3.3 过氧化氢酶（CAT）活性

与SOD一样，CAT是植物内的保护酶，主要存在于植物的叶绿体、线粒体、内质网以及动物的肝和红细胞中，其酶促活性为机体提供了抗氧化防御机理。研究发现，水分胁迫下抗旱性不同的玉米品种对应的CAT活性变化趋势也不同。抗旱性强的品种在处理0～24 h内的CAT活性中没有显著变化，此后逐渐下降，而在处理24～28 h内降低幅度不大。抗旱性弱的品种在处理期间的CAT活性持续降低，降低趋势明显。处理过程中抗旱性强的品种的CAT活性明显强于抗旱性弱的品种，可见水分胁迫下杂交玉米叶片的CAT活性与品种的抗旱性之间呈正相关关系，因此可以将这类指标作为杂交玉米抗旱性生化指标[8]。

4 杂交玉米品种抗旱性的其他相关研究

首先，玉米水分亏缺研究。玉米生长缺水可从玉米的生理需水量与自然雨水的量来判断。为使活细胞发挥各种生理、化学功能，原生质的含水量必须在80%以上。据统计，玉米生育期多处于高温季节，需水量大，春玉米全生育期耗水量为2 985～3 660 m3/hm2，适宜玉米生长的全年降水量一般为500～1 000 mm。玉米全生育期需水量因种植地域、品种本身、栽培条件、管理措施不同而异，但生长期间最少也要有250 mm的降水量，且分布均匀，才能满足玉米不同生育期的要求。而在我国大部分玉米主要生产区，水分亏缺对作物的影响是经常存在的，严重影响了作物的生长发育。有学者表明，北方旱地春玉米全生育期农田水分亏缺量为36.1～136.3 mm，田间水分可满足玉米植株生长需要的69.1%～92.2%，但全生育期不同时期水分亏缺表现不同，有的还相当严重。

其次，玉米抗旱性及生育期研究。玉米在不同的生长发育阶段对水分的需求不同。研究表明，玉米幼苗在苗期可保持适度干燥的环境，以促进根系发育；在玉米的生长阶段，应将其保持在不会对最终叶面积产生不利影响的适度干燥条件下，从拔节期到吐丝期，干旱对玉米影响很大，会直接影响作物产量。

最后，对玉米耐旱性的基因组学研究[9-11]。植物功能基因组研究的兴起，使玉米抗旱性研究上升至基因表达层面。相关学者利用cDNA芯片技术深入研究了玉米的开花，主要研究水分亏缺对某些杂交种子生长的影响。植物的抗旱性与多种因素有关，且转入的基因也各不相同，仅通过改变一个基因很难提高玉米的抗旱性，需要采用多个基因的基因组技术[12-15]。基因组学在植物抗逆性研究方面刚起步，相关技术有待探索和完善，为玉米抗旱性研究指明新的方向。

5 结束语

植物抗旱性可通过诱导而增强，我国北方农民强调对旱地作用苗期“蹲苗”（深锄增加土壤水分散失，不灌溉等），即促进根系下扎，增强抗旱功能的诱导措施。增施磷、钾、硼、铜肥也可提高植物的抗旱性。研究结果发现，导致杂交玉米干旱的外界因素较多，玉米抗旱性是多种生理生化指标综合作用的产物，所以在进行杂交玉米的抗旱性鉴定中，要避免使用单一的生理生化指标。相关人员应对多个指标做好综合分析，结合综合值评价杂交玉米的抗旱性。对于杂交玉米生产而言，快速有效的抗旱性指标鉴定很有必要，良好的抗旱鉴定指标需要符合多项条件：一方面，可靠性要高，在育种上，抗旱性可以通过水分胁迫下产量和正常供水下的产量对比确定抗旱系数，对于杂交玉米品种抗旱性进行评价。另一方面，需要尽量缩减鉴定成本，可以选择简单、快捷的经济指标，但很多生化指标测定要做严格的干旱处理，而最理想的指标是苗期，且无须做干旱处理的。