毛竹林扩张对土壤生物群落结构的影响

马 毅 季新良 邹冰影 薛杨杨 王意锟*

（1钱江源—百山祖国家公园龙泉保护中心，浙江龙泉 323700；2丽水学院，浙江丽水 323000）

毛竹是一种分布范围广、面积大、开发利用程度较高的竹种。毛竹作为大型克隆性植物，具有生理整合、形态可塑等克隆生物学特性，有着很强的扩张性[1-2]。毛竹地下茎横向生长，从竹林边缘向邻近生态系统地下渗透并发出新竹，新竹初期生长所需营养主要依赖鞭根系统的克隆整合[3-4]，很大程度上不受光环境的影响。因此，新竹对荫蔽环境具有耐受性，能够在邻近生态系统内生长存活，且随着入侵毛竹增多，竞争资源与空间，使被入侵系统内其他植物逐渐退出群落，这在一定程度上威胁到森林生态系统的稳定性[5]。土壤生物（土壤微生物、土壤动物等）是土壤生态系统中的主要组成部分，土壤生物多样性有利于维持土壤生态系统的功能稳定，在土壤有机质积累与周转、养分固定与转化、土壤物理性状改良等土壤生态功能中发挥着重要作用[6-7]。毛竹在扩张过程中改变了生态系统原有的林分结构和地下根系分布格局，进而影响了土壤生物的群落结构和多样性[8]。本文综述了毛竹扩张后的植被演替、地表凋落物分解、土壤理化性状的变化对土壤生物群落结构的影响，以期为毛竹林扩张后生态化控制及林地生态服务功能维持的研究提供参考。

1 毛竹林扩张对土壤微生物群落的影响

1.1 植被演替与植被类型的影响

植物在生态系统的物质循环和能量流动中发挥着重要作用。毛竹林扩张会改变原有生态系统的植被组成结构和群落演替进程，进而影响林地土壤生态过程以及参与这些过程的土壤微生物。毛竹扩张进入杉木林并形成混交林后，灌木层的物种丰富度有所降低。草本层植被多样性指标减小[9]。王秀云等[10]也发现，毛竹扩张导致次生常绿阔叶林群落组成和结构简化、物种多样性下降。土壤微生物群落结构很大程度上受到植物丰富度和多样性的影响，植物物种多样性增加会提高初级生产力，增加土壤碳输入，从而使土壤微生物的群落结构和物种多样性发生变化[11]。但也有研究发现，毛竹扩张后的竹阔混交林地上植被的丰富度高于毛竹纯林和阔叶林，而土壤中细菌的丰富度低于相邻的毛竹和阔叶林[12]。这是因为毛竹扩张过程中一些土壤细菌活动对土壤环境和输入碳源的变化暂时不能适应。森林生态系统较高的异质性和地下生态过程响应的滞后性，使得土壤微生物对植物多样性组成的响应往往需要较长时间才能显现，特别是森林生态系统演替初期，各类群微生物往往不会表现出对植物多样性的明显响应[13]。

毛竹林扩张过程中，林分内不同的植被类型对土壤微生物的群落结构及多样性特征的影响存在差异。何森[14]发现毛竹林的根际碳周转细菌的群落多样性高于阔叶林，且毛竹林在扩张过程中会使这类细菌的群落结构发生演替，而李伟成等[15]则发现，与常绿针叶林、竹针混交林相比，纯毛竹林地的细菌物种多样性和菌群均匀度相对较低，但扩张过程中会出现特有的土壤细菌菌群，这些菌群具有指示作用，可反映植被群落的更替过程及其功能群的变化。土壤微生物的多样性在毛竹向不同植被类型林分扩张的过程中出现不同的响应，这可能与植被碳源差异有关，当毛竹林土壤碳源较其他林分丰富，则土壤微生物类群也会更丰富[12]。

1.2 地表凋落物的影响

凋落物是生态系统内由生物组分产生并归还到地面，作为分解者的物质和能量来源，借以维持生态系统功能的所有有机物的总称。凋落物分解可以改善土壤结构，增强土壤固碳能力，促进土壤碳氮养分周转[16-18]。竹林扩张会使邻域生态系统地表凋落物的类型、质量及输入量等发生改变，从而直接或间接影响土壤微生物的群落结构[19-20]。

1.2.1 直接影响毛竹林扩张后形成的林地内凋落物的类型往往发生改变，凋落物质量（木质素、纤维素、养分含量等物质组成）也会有所不同。而凋落物质量会直接影响到土壤微生物的功能与结构，使其代谢活动以及生物量表现出不同程度的改变[21-22]。

土壤真菌在分解凋落物木质素和纤维素的过程中起着重要作用，凋落物中的木质素含量与真菌生物量呈显著正相关，而细菌主要与纤维素的分解有关[23-24]。凋落物木质素和纤维素含量的差异会使得土壤微生物对土壤养分循环的相对贡献发生改变。与阔叶林凋落物相比，毛竹凋落物的纤维素含量低而木质素含量高，毛竹凋落物进入阔叶林后使得土壤真菌群落对土壤净氨化速率的相对贡献明显增加[25]。但也有研究认为凋落物的C/N，木质素/N 比值作为凋落物质量指标，并不能很好地指示群落组成、养分循环等土壤微生物学过程，而凋落物的有机碳化学组分可更精细地区分凋落物的质量差异[26]。烷基碳比例较低的毛竹凋落物进入杉木林后，短期（3 年）内林地土壤总微生物及放线菌、革兰氏阳性和阴性细菌生物量均未有明显变化，而烷基碳比例较高的桉树等阔叶树凋落物则可以使杉木林地土壤微生物作出迅速响应。

1.2.2 间接影响凋落物分解过程中为土壤提供碳源与养分，改变土壤的理化性状，进而对土壤微生物群落产生间接影响。凋落物输入林地后，土壤中可溶性有机碳、矿质态氮等含量变化是影响微生物群落结构的主要因素[27]。王越等[28]发现，凋落物添加会显著提高土壤有机质、速效钾和碱解氮含量，有机质、全氮、全钾、速效钾与土壤细菌丰度呈正相关，且促进土壤细菌增殖的幅度因凋落物类型而异，细菌丰度提升幅度与毛竹凋落物量呈正比，与阔叶凋落物量则呈反比。也有研究认为，毛竹凋落物进入阔叶林土壤后，会导致土壤微生物多样性下降，土壤微生物群落趋于简单化[29]。

1.3 土壤性状的影响

1.3.1 土壤pH毛竹扩张会使受侵林地的土壤pH 发生改变，而pH 是影响土壤微生物群落结构的关键性因素之一。Umemura等[30]对毛竹入侵日本扁柏形成的混交林分进行调查，发现混交林土壤pH显著高于未被入侵的森林，这是由于毛竹凋落物中盐基离子含量较高，随扩张年限的增加，毛竹凋落物在分解过程中不断释放盐基离子，使得土壤的pH 提高。Li等[31]也发现毛竹入侵阔叶林后形成的混交林的土壤pH远高于未被侵入的森林。

研究发现，竹林土壤pH变化对土壤细菌和真菌群落多样性均有显著影响，pH与细菌厚壁菌门相对丰度呈显著正相关，而与绿弯菌门相对丰度显著负相关；真菌对pH变化的敏感性不如细菌，但pH与子囊菌门相对丰度呈显著正相关[32]。王楠等[33]调查酸雨对毛竹入侵后的竹阔混交林土壤细菌群落影响时发现，酸雨显著降低了细菌群落的OTUs数量、Chao1和Ace 指数。随着酸雨强度的增加，土壤细菌中的酸杆菌门和绿弯菌门相对丰度明显提高。马元丹等[34]研究发现酸雨会延缓毛竹凋落分解的速率，而酸雨对土壤生物群落分解活性的抑制作用是导致分解速率减慢主要原因。

1.3.2 土壤有机碳土壤微生物是土壤有机碳分解的主要驱动因素，参与土壤有机碳的转化，产生能量与养分。池鑫晨等[35]发现，毛竹入侵后原有林分水溶性有机碳不断被消耗，土壤活性有机碳含量与土壤微生物生物量碳下降，最终导致整个林地土壤总碳库降低。马鑫茹等[36]也发现在阔叶林向毛竹林演替过程中土壤有机碳含量下降，不仅土壤微生物多样性和丰富度显著降低，微生物群落结构也发生了变化，毛竹林土壤真菌、放线菌和革兰氏阴性菌含量均低于阔叶林和竹阔混交林。毛竹扩张后土壤有机碳含量的降低可能和毛竹林较低的养分归还率有关[37-38]。也有研究认为毛竹林土壤有机碳活性程度高，土壤中有机碳向微生物生物量碳转化的速率快、碳矿化能力强，使得林地土壤有机质更容易被土壤微生物分解[39]。与种植阔叶树种的土壤相比，种植毛竹的土壤中有着更高比例的真菌数量，酵母菌科等真菌相对丰度较高，能利用丰富的碳源并协同霉菌和细菌降解有机质。此外，毛竹扩张后林地土壤有机碳含量及土壤微生物群落结构会随着时间的变化而发生改变。赵天心等[40]发现毛竹入侵杂灌阔叶林形成纯林后，短期内（5 年）可通过毛竹根系分泌物及凋落物分解增加土壤有机碳，促进土壤细菌增殖，随后（12～20年）土壤有机碳含量和土壤细菌数量均有所降低，而50年后土壤有机碳含量和土壤细菌群落又表现出向毛竹入侵之前的状态恢复的趋势。

1.3.3 土壤养分土壤养分状况是影响土壤微生物群落变化的重要因子。Guo等[41]发现毛竹林中厌氧菌丰度明显高于阔叶林和竹阔混交林，而厌氧菌数量与林地土壤总磷含量的增加呈负相关。王雪芹等[42]也发现毛竹生长消耗土壤碳氮后，土壤中细菌含量明显减少。土壤微生物多样性对林地土壤养分状况的响应过程中，还会受到土壤化感物质、土壤酸碱性等其他因素的影响。研究发现，随着毛竹向日本柳杉林的入侵，尽管林地土壤碳、氮含量明显降低，但土壤细菌的多样性反而提高，这可能与入侵过程中土壤pH 提高以及毛竹带入林地的酚类化感物质有关[43]。而杆菌门等适宜富营养环境的细菌则受土壤有机质、全氮等养分的影响更大，在林下植被丰富、土壤养分充足的日本柳杉林内丰度更高。

林地土壤养分循环过程与土壤真菌和细菌群落特征密切相关[44-45]。毛竹林中的氨氧化微生物（氨氧化细菌和氨氧化古菌等）参与土壤氮循环[46]，而黄杆菌、芽孢杆菌和寡养单胞菌也在毛竹对N 元素的吸收中起着重要作用[47]。研究认为，毛竹林向常绿阔叶林扩张，土壤氮素氨化作用会增强，铵态氮供应量增加，硝态氮供应量减少，而毛竹对铵态氮具有偏向选择性吸收[45]，因此，改变土壤氮素矿化可能是毛竹成功扩张、维持种群稳定性的重要生态策略。而周燕等[48]发现，毛竹林有效氮（碱解氮和铵态氮）随毛竹入侵过程而增加，使得土壤固氮细菌生长受到抑制作用，毛竹替代原有林分后土壤固氮微生物丰度下降。毛竹扩张进程中，林地内土壤净氨化速率和硝化速率的提高与真菌种类组成和功能的改变也有着密切关系。毛竹向常绿阔叶林扩张后土壤腐生菌比例增加，共生菌比例减少，而林地真菌群落组成和类群与净氨化速率呈正相关，土壤氮供应的增加为毛竹的扩张提供了一个正向反馈[49]。李永春等[50]在研究天目山毛竹入侵原始阔叶林时发现，毛竹通过其强大的鞭根系统向阔叶林扩张过程中，为营造自身生长的有利微环境，可能减弱或改变阔叶林土壤中真菌主导的异养硝化作用，导致土壤中氮素矿化的特征发生改变，并减少了真菌的丰度。

1.4 菌根的影响

菌根是一些高等植物根系与真菌所形成的互惠共生体，具有丰富的多样性[51-52]。真菌与根系共生后菌丝可以延伸到根周围营养匮乏区之外，扩大细根吸收表面积和空间范围，植物对土壤资源的利用率提高，并能更好地应对气候、干旱等环境胁迫，促进宿主植物生长，同时也会影响地下生物群落结构[53-55]。毛竹林扩张后，土壤环境发生改变，菌根侵染频率和强度发生变化，进而影响菌根真菌及其他土壤微生物群落结构与多样性。研究发现，毛竹的扩张可使邻域针阔树的丛枝菌根侵染频率和强度明显增加，且过渡带林木根系衰弱，出现病态[56]。但毛竹本身对菌根的依赖程度较低，扩张前后毛竹根的菌根侵染频率和强度没有差异，丛枝菌根真菌侵染强度弱，受侵染根皮层细胞比例低，且多为菌丝。Qin 等[57]认为，竹林扩张过程中林地菌根真菌群落物种多样性的改变与土壤理化性状有关，丛枝菌根真菌物种数量（OTU）、丰富度均与土壤pH 呈负相关关系。与毛竹林相比，扩张后的竹阔混交林内土壤pH 显著降低，而菌根真菌群落的物种数量及丰富度则显著提高。此外，菌根真菌会影响其他土壤微生物的多样性。何森[14]发现菌根作用使毛竹扩张地区土壤根际碳周转细菌、真菌物种多样性上升。而根系对土壤碳循环真菌生长存在抑制作用，在根和菌根的共同作用下真菌物种多样性反而有所降低。

2 毛竹林扩张对土壤动物群落的影响

2.1 土壤动物群落结构的影响

土壤动物通过挖掘、筑穴及对凋落物的裂解取食等方式，参与生态系统的养分循环和碳循环，并促进植物从土壤有机质中获取矿质营养[58]。研究发现[59]土壤动物群落多样性与其所处的微生境密切相关。毛竹向阔叶林扩张过程中林地土壤甲螨数量增加但多样性降低。这是因为阔叶林凋落物层较厚、水热条件好、原生植被保存较好，能为土壤甲螨提供丰富的食物源和栖息环境，土壤甲螨多样性指数高。而竹林凋落物层较薄、植被单一，致使土壤甲螨个体数多但类群数少。佟富春等[60]也发现全氮、全碳含量较高的林地土壤甲螨数量亦较高，且生境间甲螨群落结构的空间差异充分反映了毛竹扩张后植被演替对土壤甲螨生境的影响。竹阔混交林、常绿阔叶林土壤甲螨以体壁骨化程度较高的甲螨为主，而毛竹林中骨化程度较低、体壁较柔的低等无翅类甲螨较多。

2.2 土壤动物营养级结构的影响

毛竹扩张导致的生境变化会影响土壤动物的营养级结构。Wei等[61]认为尽管毛竹入侵降低了林地凋落物及土壤中动物的丰富度、多样性，但林地内不同营养级结构的土壤动物对毛竹扩张的响应并不一致，以根系为食源的植食类土壤动物受到的影响最大，捕食类和腐食类动物的多样性受到的影响不大，但群落组成随着凋落物和猎物种类的改变而发生很大变化。廖丽琴等[62]也发现，毛竹扩张过程中腐食类土壤动物群落差异可能与土壤环境变化有关，土壤有机质含量等的变化会使得腐食类土壤动物数量先增后减，捕食类土壤动物比例先降后升。

3 结语

近年来，毛竹林向周边森林进行扩张而产生的问题愈发明显，对森林生态系统的稳定性造成威胁。毛竹林扩张后通过克隆特性对被入侵群落生态功能产生影响，进而改变原有的土壤生物群落多样性。本文总结了毛竹在扩张过程中对受侵生态系统内土壤生物（土壤微生物、土壤动物等）群落结构与多样性产生的影响，以及毛竹扩张后的植被演替、地表凋落物状况、土壤环境特征与土壤生物群落结构多样性之间的关系，为毛竹林扩张的生态化控制与生态风险评估等研究提供参考，维护生态系统内生物多样性等生态服务功能的稳定与平衡。由于毛竹克隆特征具有一定复杂性，当前毛竹扩张防控存在一定难度，今后可采用人工采伐、生物化感、生态改造等多种方式相结合的方式，对毛竹林扩张进行生态化控制，维护生态系统内生物多样性等生态服务功能的稳定与平衡。