任亚琼,吴仙花,许 迟,李 涛,张巧娥*
(1.宁夏大学农学院,银川 750021;2.宁夏大北农科技实业有限公司,宁夏银川 750200)
氨基酸作为畜禽日常代谢必需营养素,被吸收的数量和种类直接影响机体蛋白的合成。赖氨酸(Lys)与蛋氨酸(Met)是奶牛的两种主要限制性氨基酸,在改善产奶性能和氨基酸利用率方面效果显著。亮氨酸(Leu)和异亮氨酸(Ile)主要通过哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)通路调控乳蛋白合成和分泌。瘤胃内菌群的结构和丰度均处于动态平衡,可将饲料降解成多肽、氨基酸等小分子物质,并转化为高品质菌体蛋白(崔浩然等,2021),经小肠消化后供机体利用(郭伟,2020)。传统奶牛养殖过程中,主要通过增加氮摄入量来提高产奶量,但大部分氮素未被利用而被排出体外,造成蛋白资源的浪费,且对环境产生负面影响。依据氨基酸平衡原理,使用低蛋白日粮可减少动物摄入蛋白量,减少氮排放,呼应我国减排政策(郭伟等,2020),改善动物日粮利用率,提高生产性能。因此,低蛋白日粮在奶牛生产中的应用是现在的研究热点。
必需氨基酸(EAA)在畜禽体内不能合成或合成速度无法满足需要,必须通过食物摄取,在奶牛体内代谢等生理活动中具有重要作用。限制性氨基酸指必需氨基酸在日粮中的含量与其所需蛋白质中的含量相比,比值偏低的氨基酸(刘倩等,2017)。当菌体蛋白不能满足奶牛生长发育需求时,某些氨基酸便会成为限制性氨基酸(LAA),影响奶牛的生长发育和繁殖等生命活动(李媛等,2018)。某些氨基酸不足或过量会破坏氨基酸平衡。因此,深入研究氨基酸添加量,确定适宜添加比例,可为筛选和构建奶牛的理想氨基酸模式打下基础。
1.1 蛋氨酸 蛋氨酸是奶牛的首要限制性氨基酸,作为奶牛体内蛋白质合成的底物与调控物,可调节奶牛乳腺蛋白质合成。蛋氨酸不足会造成机体发育受阻、器官机能减弱、乳品质下降(李莉等,2019)。研究表明,日粮添加保护性蛋氨酸,奶牛干物质采食量、产奶量(Samy,2021)、瘤胃微生物蛋白产量(张成喜等,2017)、乳糖含量(Ayyat 等,2019)、乳蛋白率(Pate 等,2020)、蛋白利用率(王翰,2021)均显著提高,尿素氮和瘤胃pH 降低(秦绪岭等,2021)。但Davidson 等(2018)研究发现,添加过瘤胃蛋氨酸后,干物质采食量无影响,可能是由于两试验使用的日粮及奶牛生理状态不同。
1.2 赖氨酸 玉米作为基础日粮时,常认为赖氨酸是乳蛋白合成的首要限制性氨基酸,影响奶牛生长、生产性能、血液生化指标等(高昌鹏等,2021)。研究表明,添加过瘤胃赖氨酸可提高奶牛日增重(Rajwade 等,2019)、饲料转化率(Shailesh等,2016)、氮利用率(Gami 等,2017)、产奶量和乳蛋白率(Montano 等,2019)。Rajwade 等(2019)和Singh 等(2015)报道,犊牛补加过瘤胃赖氨酸可显著降低尿素中氮含量,但对血液中免疫球蛋白含量无影响。因此,应继续深化赖氨酸过瘤胃技术,研究低蛋白质日粮在牛生产上的应用,促进养牛业的可持续发展。
1.3 苏氨酸 苏氨酸可通过影响免疫球蛋白的合成增强机体免疫力,缺乏后采食量和免疫力会降低。日粮添加苏氨酸,对调整日粮氨基酸平衡,提高饲料利用率效果显著(李刚,2016)。孔凡林等(2020)报道,在氨基酸平衡的基础上去除苏氨酸会引起犊牛腹泻。日粮中苏氨酸含量增加,白蛋白含量随之显著增加,去除则对犊牛生长性能有不利影响(王建红等,2011)。
1.4 亮氨酸、异亮氨酸和精氨酸 亮氨酸和异亮氨酸可通过mTOR 通路促进翻译与蛋白质合成等过程(桑丹等,2011)。亮氨酸通过mTOR 信号通路调控酪蛋白基因的表达,促进酪蛋白合成(Haina 等,2015)。犊牛常乳中添加亮氨酸后必需氨基酸和能量利用率均提高(郑辰,2019)。精氨酸可通过限制脯氨酸和谷氨酰胺的供给间接影响乳蛋白的合成(Giallongo 等,2016)。静脉注射精氨酸可提高奶牛血液中氨基酸和激素的浓度,影响脂类代谢和生产性能(周刚等,2019)。因此,在牛生产中补充氨基酸对其生长发育和改善牛奶品质具有积极效果(冯雷等,2021)。
1.5 色氨酸 色氨酸可能是牛的第三限制性氨基酸,可提高氨基酸转运载体表达,激活mTOR 信号通路,促进蛋白表达(李东平,2021)。陈俊宏等(2017)在奶牛日粮中补饲保护性色氨酸,其产奶量、抗氧化能力均提高。使用过瘤胃5- 羟基色氨酸可提高血浆中催乳素和生长激素含量(曾福祥等,2020)。可能是因为过瘤胃氨基酸增加了小肠中氨基酸含量,提高机体对氨基酸的利用率,有利于改善奶牛的产奶性能和血浆指标。
1.6 组氨酸 苜蓿作为基础日粮时,组氨酸是主要限制性氨基酸,影响牛奶中蛋白的合成。组氨酸既可作为乳蛋白合成前体物,又可作为调节因子,影响mTOR 通路。日粮中添加过瘤胃组氨酸可促进JAK2-STAT5 信号通路中蛋白的表达,影响酪蛋白含量(王珊珊等,2016)、提高产奶量、改善牛奶组分与含量(Giallongo 等,2016)。
蛋白饲料缺乏和养殖业高排放是目前畜牧业发展面临的两个主要问题,为节约蛋白资源,减少污染排放,使用低蛋白日粮很有必要(李想等,2021)。低蛋白日粮是指蛋白质含量降低2% ~4%,并添加保护性过瘤胃氨基酸,维持日粮营养物质平衡,满足畜禽需求的日粮。理想氨基酸是研究低蛋白日粮的理论基础,指日粮中蛋白所含氨基酸的组成和比例与畜禽所需一致,达到最佳平衡。低蛋白日粮的理论基础是理想氨基酸模式(IAAP),即畜禽对日粮蛋白的消化率最佳,日粮中氨基酸的组成和比例与维持动物生命活动和生产所需一致(邱凯等,2022)。综上所述,在氨基酸平衡基础上研究低蛋白日粮的作用与优势可为其在奶牛生产中的应用奠定基础。
2.1 在奶牛生产中的应用优势 目前使用过瘤胃氨基酸主要用于维持氨基酸平衡,提高产奶量,调控氮利用率。在氨基酸平衡基础上使用低蛋白日粮可减少蛋白资源消耗,改善畜产品品质,提高饲料利用率,降低生产成本,减少氮磷排出,对我国畜牧业的发展具有积极作用(禚建树等,2019)。
2.1.1 节约蛋白资源和提高经济效益 目前使用的蛋白饲料长期以进口为主,限制中国畜牧业的发展。我国对蛋白饲料的需求量不断增加,使用低蛋白日粮可减少蛋白消耗(赵卿尧等,2020)。研究表明,每降低1% 的日粮蛋白可减少约23 kg/t 的豆粕,使用过瘤胃氨基酸补充减少的蛋白质利于优化饲料配方,降低生产成本(关海峰等,2018),增加经济效益(赵若含等,2019)。
2.1.2 提高日粮氮转化率,降低氮排放 日粮中大部分的氮素随粪尿排出可能会引起水中硝酸盐含量超标、富营养化等问题。使用低蛋白质日粮并补充保护性蛋氨酸能保证氨基酸和能量平衡,不影响干物质采食量、养分消化率、生产性能,但可提高氮利用率(周刚等,2019),降低氮排放和瘤胃pH(李国栋,2020)。综上所述,使用低蛋白日粮可提高日粮中氮的转化率,降低氮排放,减少对环境产生的不利影响。
2.1.3 提高产奶量,改善产品质量 降低奶牛日粮中蛋白质含量,可减少尿氮排泄,降低乳产量,补饲过瘤胃氨基酸后显著增加(赵凯,2017)。类似的,使用低蛋白日粮并添加保护性氨基酸,乳蛋白含量和产奶量显著增加(Bateman 等,2019 ;秦肖莉,2017),血液氨基酸水平升高(黄盈利,2019),乳脂含量得到改善(王翰,2021)。综上所述,使用低蛋白日粮在提高奶牛产奶量,改善畜产品品质等方面有积极作用。
目前,我国蛋白资源短缺、饲养成本升高和环境污染等问题突出,在氨基酸平衡模式下使用低蛋白日粮,对缓解蛋白资源不足、降低生产成本和氮排放十分重要,是饲养反刍动物可持续发展的良性技术。
现使用低蛋白日粮存在如下影响因素:(1)主要使用的限制性氨基酸中,部分氨基酸制备工艺不够成熟,有待研发。(2)低蛋白日粮在不同品种、生长时期奶牛生产中的应用研究不够深入,不能确定最佳用量,需开展研究并提供优质、高效和经济的低蛋白日粮(王斌,2021)。(3)大多研究是针对产奶量、乳蛋白含量、氮排放等方面,但对降低氮排放具体机制的研究较少,需要进一步研究其应用机制。(4)氨基酸之间的拮抗和协同作用有待进一步研究,如精氨酸和赖氨酸在消化吸收、降解合成等方面存在拮抗作用(李运虎等,2021)。
氨基酸平衡的基础上使用低蛋白日粮在猪禽上的研究已经相当成熟,且取得较好成果。应用低蛋白日粮可直接减少粪污中营养素的含量,利于抑制致病微生物的增殖,节约蛋白资源,防止污染环境,保证畜禽健康;同时可多方面改善畜禽生产性能、产品质量、机体生长发育。减少饲料蛋白可有效限制贸易争端,保证饲料成本保持稳定。加快研究适用于牛消化特点的低蛋白日粮,补饲合成氨基酸可降低对蛋白的需求,降低饲养成本和氮排出。使用低蛋白日粮的同时可结合微生物发酵饲料,对节约蛋白饲料资源、保护环境、增加收益具有深远意义。