红叶海棠对SO2胁迫的抗性生理响应

杨 帆, 于忠亮, 付世萃, 刘 璐, 刘伟林, 张大伟

(1. 吉林省林业科学研究院, 吉林 长春 130033; 2. 吉林省林业调查规划院, 吉林 长春 130022; 3. 柳河县五道沟林场, 吉林 通化 135300)

红叶海棠(Malusyunnanensisvar.veitchii)为蔷薇科(Rosaceae)苹果属(Malus)乔木,又称王族海棠、红宝石海棠。常用于园林绿化、景观美化,自然分布于北美洲、亚洲和欧洲,栽培种在国内的新疆、山东、河北等地均有种植[1-3]。其叶片不同时期呈现淡绿色、绿色和紫红色等颜色,是一种优良的彩叶树种;果实鲜艳玲珑,秋季成熟时红黄相映,经冬不落,观赏效果极佳[4]。

SO2作为大气主要污染气体之一,对植物的生长产生明显影响和危害,影响其光合作用、呼吸作用以及蒸腾作用,破坏叶片中各种酶的活性和叶片的内部结构,形成新的有害物质,致使整个树木的组织和细胞坏死[5]。因此,气孔保卫细胞在研究SO2对植物胁迫的影响中起着重要作用[6]。处于SO2逆境胁迫下,植物的各个器官均可产生净化SO2能力,其中叶片的净化能力最强。以往对红叶海棠的研究,多集中于其在低温、盐碱胁迫下的生理响应[5,7]和园林绿化[8]等方面,而有关SO2胁迫下对红叶海棠生理指标的影响未见报道。鉴于此,本文开展了不同质量浓度及胁迫时间下SO2对红叶海棠生理指标的影响研究,分析其对SO2的净化能力,以期为园林绿化提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

长势相同或相近的2年生红叶海棠实生苗,盆栽,共计200株。

1.2 试验处理

采用静态SO2熏气处理方式,共设5个SO2质量浓度的处理:CK(0 mg·m-3)、S1(2.0 mg·m-3)、S2(4.0 mg·m-3)、S3(6.0 mg·m-3)和S4(8.0 mg·m-3),S2处理下设6个不同熏气时间(0 h、4 h、6 h、8 h、10 h和12 h),每一处理选用生长情况一致的红叶海棠盆栽苗木9株,设置3次重复,每一重复3株。每个处理用1个熏气罩,在每次熏气的前2 d,将盆栽植物放进熏气罩,适应熏气罩内的环境。不同SO2质量浓度熏气时间为6 h(每天09:00—15:00),熏气后35 h内取叶片进行测定,分析相关指标值;15 d后观察恢复生长情况,采集叶片进行相关指标测定。

1.3 生理指标测定

叶片中叶绿素含量采用分光光度计法测定,超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑法测定,叶片含硫量采用硫酸钡比色法测定。

1.4 数据处理与分析

利用Microsoft Excel软件处理数据并制表作图,采用SPSS 22.0 软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同SO2质量浓度和熏气时间对红叶海棠叶片生理指标的影响

2.1.1 SO2胁迫对红叶海棠叶片叶绿素含量的影响

从图1、图2中可以看出,随SO2质量浓度的增加和胁迫时间的延长,叶片的叶绿素含量表现出先缓慢下降而后快速下降的趋势。不同SO2质量浓度处理中,S1处理叶片叶绿素含量下降幅度较小,相比对照下降5.6 %;S2、S3、S4处理下降幅度较大,相比对照分别下降31.1 %、32.2 %和54.4 %;不同SO2熏气时间处理亦是同样的趋势。这表明,在SO2胁迫下叶片的叶绿素含量受到了不同程度的破坏,而且伴随SO2胁迫程度以及胁迫时间的增加,叶片所受的破坏越发严重。另外,恢复生长后,低质量浓度和短时间SO2胁迫,叶片叶绿素含量能恢复到接近对照水平,呈现出较强的恢复能力,而高质量浓度(8.0 mg·m-3)和时间较长的SO2熏气处理,叶绿素含量不能恢复到正常水平,说明叶片受到严重伤害。

图1 不同质量浓度SO2胁迫对红叶海棠叶片叶绿素含量的影响

图2 SO2熏气时间对红叶海棠叶片叶绿素含量的影响

2.1.2 SO2对红叶海棠叶片超氧化物歧化酶活性的影响

决定植物对SO2胁迫抗性的关键因素是植物体内的抗氧化系统,它能清除植物体内活性氧和膜脂过氧化所产生的有毒产物,有利于植物在逆境中的生存。超氧化物歧化酶(SOD)是抗氧化系统中重要的保护酶,能清除机体内的活性氧,有利于植物维持体内活性氧的动态平衡,进而阻止膜脂过氧化,减少丙二醛(MDA)的堆积,以减轻对植物的伤害[9]。从图3、图4中可以看出,在低质量浓度和短时间的SO2胁迫下,SOD活性呈现出先升高的走向,随SO2质量浓度的增加和胁迫时间的延长,SOD活性开始下降,胁迫超过8 h SOD活性开始下降,恢复生长后也不能恢复到正常叶片的水平,特别是过长时间(12 h)的胁迫,恢复生长后叶片SOD活性下降更多,说明此时叶片受到严重伤害。

图3 不同质量浓度SO2胁迫对红叶海棠叶片超氧化物歧化酶活性的影响

图4 不同SO2胁迫时间对红叶海棠叶片超氧化物歧化酶活性的影响

2.2 红叶海棠对SO2的吸附能力

2.2.1 红叶海棠叶片的含硫量及净化能力

植物叶片中污染物的堆积量往往与大气中污染物的浓度成正比,高浓度所致的急性伤害,能够使叶片迅速坏死,破坏其生理活性,进而使叶片丧失对污染物的吸收能力,当浓度不超过植物的生理极限浓度而使叶片中毒坏死时,一般会通过叶片的气孔去吸收一定量的污染气体至体内。本试验中,叶片含硫量随SO2质量浓度增加呈先升高后降低的变化趋势,S1、S2、S3、S4处理的叶片含硫量分别为3.24 mg·g-1、3.96 mg·g-1、4.50 mg·g-1和2.45 mg·g-1,分别比对照(2.10 mg·g-1)增加54.29 %、88.57 %、114.29 %和16.67 %。通过测定叶片含硫量来判断所测树种的净化能力,不同质量浓度SO2处理下红叶海棠叶片相对净化率平均值达到68.46 %,为法国冬青的82.69 %[10],说明红叶海棠对SO2的净化能力较强。

2.2.2 红叶海棠叶片含硫量的动态变化

从图5中可以看出,随胁迫时间的延长,叶片的含硫量逐渐增加。在前10 h内叶片的含硫量都是缓慢升高,恢复生长后,叶片含硫量有所下降。经分析,红叶海棠能够吸收空气中的SO2,也有可能在体内转化或排出SO2,因此会出现叶片在处理12 h的含硫量比8 h的低。

图5 不同SO2胁迫时间对红叶海棠叶片含硫量的影响

3 讨论与结论

随SO2质量浓度的增加和胁迫时间的延长,红叶海棠叶片的各项生理指标发生了不同程度的变化,其中叶绿素含量降低,超氧化物岐化酶活性呈先上升后下降的趋势。对净化能力的分析表明,红叶海棠对SO2的吸附能力很强,能够净化空气,而且其对SO2胁迫有较强抗性,可作为城市绿化中观赏果树的优选树种。